mayalar

Schizosaccharomyces pombe
bir fisyon mayası
(ikincil elektron mikroskobu)
Saccharomyces cerevisiae ekmek mayası
Candida albicans

Mayalar ve mayalar tek hücreli olan mantarlar bu çarpma ile çimlenme (bölme) ya da bölünür. Filizlenerek çoğalma, tüm mayalar filizlenerek çoğalmasa da eşanlamlı filiz mantarları terimine yol açmıştır ve diğer yandan , hifleri filizlenme ile büyüyen hif oluşturan mantarlar da vardır ( örneğin Candida ve Cryptococcus ). Çoğu mayalar ait bölümün içinde hortum mantar (Ascomycota) de. Ancak diğer mantarların gelişim evrelerine de maya adı verilir. Ayak mantarı örnekleriMayalar (Basidiomycota), çeşitli Çıplak Basidia türlerinin ( Exobasidium ) filizlenme aşamaları, birçok is mantarının belirli gelişim aşamaları ve hatta isteğe bağlı olarak Malassezia furfur gibi insan patojenik mantarlardır .

Tarih ve anlam

Mayalar, her zaman insanlığa hizmet etmiş ticari öneme sahip en önemli mikroorganizmalardan biridir . Zaten erken gelişmiş uygarlıklarda Ortadoğu'da , alkollü içkiler şarap ve bira gibi ekmek yapılmıştır tamamen bağlantıları anlamadan maya yardımıyla.

Maya (aslında eski Yunan ζύμη zyme , Latince fermentum ) bira zaten biliniyordu yapmak için yararlıdır antik . Ek olarak, mayalar yetiştirme ajanı olarak kullanıldı - Yaşlı Pliny, Naturalis historia'sında bu amaç için maya üretimini veya üremesini anlattı .

Louis Pasteur 1876'da Études sur la bière adlı çalışmasında mayanın mikroorganizmalardan oluştuğunu ve bu organizmaların varlığının fermantasyon süreci için gerekli olduğunu anlatmıştır . Pasteur, maya olmadan fermantasyon olmayacağını ve diğer organizmaların (yabani maya veya bakteri ) varlığının fermantasyon davranışını bozarak bira veya şarapların bozulmasına neden olacağını söyledi. Eduard Buchner , Berlin Ziraat Üniversitesi'nde " maya hücresi olmadan alkolik fermantasyon " ve hücresiz fermantasyon üzerine bir başka çalışmasıyla 1907'de Nobel Kimya Ödülü'nü aldı .

Mayalar bira, şarap ( şarap mayası ), alkollü içkiler, yiyecekler ve çeşitli biyokimyasal ve terapötik maddelerin üretiminde kullanılır . Bazı mayalar gıda ve yem bozulmasına neden olurken, diğerleri tıbbi öneme sahiptir.

Mayalar , kolaylıkla yetiştirilebildikleri, genetik olarak değiştirilebildikleri ve laboratuvarda incelenebildikleri için biyolojide model organizmalar olarak önemli bir rol oynamaktadır . En küçük ökaryotik organizmalar arasındadırlar . Ökaryot oldukları için , daha yüksek organizmalara benzerlikleri, bakterilerinkinden önemli ölçüde daha fazladır .

Biyoloji

Mayalar , filizlenerek veya bölünerek eşeysiz olarak çoğalırlar . Eşeyli üreme , Ascosporidae'de ascus ve Asco spor oluşumu ile , Basidiosporidae'de basidiospor oluşumu ile gerçekleşir.

Olarak ökaryotlar , mayalar genellikle en çok daha büyük olan bakteri ve ökaryotlar tipik hücre yapılara sahiptir: kompleks membran yapıları , kromozom ve bir çok sayıda organellerinin de dahil olmak üzere , mitokondri ve endoplazmik retikulum , olan yapıların mevcut değildir içinde prokaryotlar (bakteri ve arkeler ) .

Bugün 5.000'den fazla suşla yaklaşık 700 maya türü bilinmektedir, ancak yalnızca birkaçı doğru bir şekilde tanımlanmıştır. Şu anda maya için bağlayıcı tanımlayıcı bir tanım yoktur, çünkü hücre bölünmesi yoluyla üreme gibi iyi bilinen bazı mayaların özellikleri tüm mayalarda ortak değildir ve onlara özgü değildir.

Çoğu maya fakültatif olarak anaerobiktir , yani oksijene bağımlı değildir . Oksijen mevcut olduğu takdirde, bir oksidasyon için kullanabilir enerji metabolizmasının (aerobik solunum ): Bunları okside çeşitli şekerler için karbon dioksit ve su . Bununla birlikte, oksijenin yokluğunda, birçok maya, şekerleri yalnızca düşük moleküler maddelere, örneğin etanol ve karbon dioksite (örneğin, alkolik fermantasyonda ) parçalayabilir. Aerobik koşullar altında şeker oksidasyonu , fermantasyondan daha fazla enerji sağlar . Bu nedenle, oksidatif şeker yıkımında kütle büyüme hızı ve hücre bölünme hızı, fermantasyona göre çok daha yüksektir.

Mayalar çok çeşitli karbonhidratlar kullanır. Bununla birlikte, doğal olarak oluşan şekerlerin tamamını kullanabilen hiçbir tür tanımlanmamıştır. Bazı örnekler: maya üst fermente suşları Saccharomyces cerevisiae kullanabilir glikoz , früktoz , mannoz , galaktoz , sükroz , maltoz , maltotrioz ve rafinoz . Yakından ilişkili türler Saccharomyces diastaticus ve Saccharomyces cerevisiae'nin (önceden S. uvarum veya S. carlsbergensis türleri olarak kabul edilen) alt fermente edici türleri de dekstrin ve melibioz kullanır . Ancak Saccharomyces cerevisiae ve akrabaları riboz , ksiloz ve arabinoz gibi pentozları kullanamazlar ve selobiyoz , laktoz , inülin ve selüloz da kullanamazlar .

Türler

Schizosaccharomyces pombe
Bir fizyon maya
Saccharomyces cerevisiae
( Fırın mayası, en iyi fermente eden bira mayası ) tomurcuklanan bir mayadır ve ilk kez 1888'de Emil Christian Hansen tarafından izole edilmiştir . Ağırlıklı olarak besin çözeltilerinde aerobik olarak en iyi fermente suşların saf bir kültürü olarak yayılır ve kuru maya veya sıkıştırılmış maya olarak pazarlanır . Bira demlendiğinde, üstten fermente edilen gövdeler, fermantasyon sırasında yükselir ve alt tabaka üzerinde yüzer . Alt fermantasyon suşları ise ana fermantasyonun sonuna doğru batar.
Saccharomyces carlsbergensis , Saccharomyces uvarum ve diğerleri
Dipte mayalanan mayalar , daha düşük sıcaklıklarda bile daha fazla şeker türünü fermente eder . Lager bira yapmak için kullanılırlar .
Candida yararları
kefir yapımında rol oynar .
Candida albicans
saprofit olarak mukoza zarlarını, deriyi ve sindirim sistemini kolonize eder ve tüm insanların dörtte üçünde bulunur. Sadece belirli koşullar altında hastalıkları tetikler (“zayıflık paraziti”).
Saccharomyces boulardii
ishali tedavi etmek için kullanılır
Brettanomyces bruxellensis
Şarabın ve şarabın içindeki haşere mayası, sözde "at teri" aromasına neden olur. Öte yandan, Belçika Lambic birası yapmak için kullanılır .
Pichia pastorisi
Protein üretmek için biyoteknolojik işlemlerde kullanılır.
malassezia furfur
Diğer şeylerin yanı sıra, insanlarda, özellikle kafa derisinde artan kepek oluşumundan sorumludur.

Biyoteknik kullanım

Mayalar çeşitli biyoteknolojik işlemlerde kullanılmaktadır. En iyi bilinen, bira veya şarap (ve diğer alkollü içecekler ) gibi etanol içeren içeceklerin yanı sıra etanolün kendisidir.Şeker mayaları ( Saccharomyces ) özellikle ekmek ("beyaz ekmek", mayalı hamur ) ve bira üretimi. Maya üretimi için bkz. bölüm 5. Ekmek mayası makalesindeki üretim .

Fermente edilecek sıvı pektin içeriyorsa , fermantasyon sırasında insan vücudunda metanale ( formaldehit ) ve ardından metanoik aside ( formik asit ) parçalanan metanol üretilir ve körlüğe neden olabilir.

Her ne kadar taksonomisi maya (biyolojik sistematik sınıflandırması) tartışmalıdır, en az 1000, ayrı suşları , Saccharomyces edilir tanımlandığı gibidir. Endüstri, genel taksonomik sınıflandırmalardan çok bireysel kabilelerin özelliklerine odaklanır. Taksonomi için, üst veya alt fermantasyon gibi suşlar arasındaki "önemsiz" farklılıklar ve sıcaklık optimumları, teknik uygulamada belirleyici öneme sahip olabilir. Endüstriyel suşların çoğu poliploid veya aneuploid olduğundan ve sonuç olarak haploid - diploid yaşam döngüsüne sahip olmadığından, klasik maya yetiştiriciliği zor görünmektedir . Bu suşlar bu nedenle genetik olarak daha stabildir, ancak klasik üreme yöntemlerinin kullanımı için pek uygun üreme aktiviteleri sunmazlar. Bununla birlikte, sferoplast oluşumunu ve rekombinant DNA'yı içeren teknikler , endüstriyel potansiyele sahip diğer maya suşlarının yaratılmasına yol açar.

endüstriyel önemi

Biracılık , şarap yapımı ve gıda üretimi dahil olmak üzere bugün üretilen toplam maya kütlesi yılda milyonlarca tondur. Saccharomyces cerevisiae türlerinin mayaları ekonomik öneme sahip en önemli form olmasına rağmen , teknik uygulamalar için diğer potansiyel kullanımları olan çok sayıda "egzotik" maya türü vardır. Çoğu Saccharomyces mayaları, gıda kanunu (GRAS - Genel Olarak Güvenli Olarak Kabul Edilir) açısından dünya çapında genel olarak güvenli olarak kabul edilir ve iki çok önemli birincil metabolik ürün, etanol ve karbondioksit üretir . Bu ve diğer mayalar, bir kısmı devlet, bir kısmı özel sektör, maya bankaları tarafından organize edilen maya koleksiyonları aracılığıyla kullanıma sunulur ; Örnekler, Almanya'daki Weihenstephan maya bankası veya Büyük Britanya'daki Ulusal Maya Kültürleri Koleksiyonu'dur .

Etanol , alkol olarak, yakıt olarak ve çözücü olarak kullanılır . Karbondioksit kullanımı hamur mayalanmasından, katkı maddelerine, içeceklere, şerbetçiotu özü üretiminden sera bitkilerinde kullanıma kadar uzanmaktadır. Mayaların kendilerinin başka önemli uygulamaları da vardır.Maya özleri gıdaları tatlandırmak için kullanılır ve bir nükleotid kaynağı olarak anne sütü ikamelerinin önemli bir bileşenidir. Mayalar, insanlar ve hayvanlar için bir B vitamini kaynağı olarak hizmet eder . Steril maya ekstraktları, enzim üretiminde mantarların yetiştirilmesi veya probiyotikler ve silolama katkı maddeleri için bakteri üretimi için besin ortamının bileşenleri olarak kullanılır .

Bazı Saccharomyces türlerinin hücre duvarının yapısı, bu organizmaları biyoteknoloji endüstrisinde çok popüler yapan yetiştirme ortamı (fermantasyon, beslenme) yoluyla özel olarak kontrol edilebilir. Bazı suşların hücre duvarının kafes benzeri glukan fraksiyonunun toksin bağlama özelliklerine sahip olduğu gösterilmiştir. Tanımlanmış mannanoproteinler, patojenik bakterilere karşı mücadeleyi mümkün kılar veya hayvan beslenmesi için de ilgi çekici olabilecek uygulamalar olan aşıların ve ilaçların oral "destekleyicileri" olarak hizmet eder . Mayanın iyi tanımlanmış besin sentezi , insan ve hayvan beslenmesi için amino asitlerin ve organik olarak bağlı eser elementlerin üretilmesine izin verir . Genetik mühendisliğinin kullanımı, genetik modifikasyon yoluyla, mayaya özgü olmayan proteinler ve interferon , insan serum albümini veya insülin gibi peptitler üreten suşlar da dahil olmak üzere, mayanın çok sayıda başka önemli uygulamalarına yol açmıştır .

Mayanın "ifade platformları" olarak avantajları

Mayalar çok sayıda çok farklı organizmadan oluşur ve sadece fırıncı veya bira mayası değil, genellikle fırıncılık ve demleme ile bilinen Saccharomyces cerevisiae .

Mayalar, yabancı proteinlerin üretimi için ideal sistemlerdir. Gibi ökaryotlar , bunlar edebiliyoruz proteinleri glikosile onlar proteinlerine şeker zincirlerini takmak mümkün yüzden: Birçok proteinlerdir glikoproteinler . Ayrıca bu glikoproteinleri çevreleyen besin ortamına salgılayabilirler - örneğin bağırsak bakterisi E. coli , yapamaz. Mayada üretilen proteinler, hayvanların veya insanların proteinleriyle aynı veya çok benzerdir.

Bir maya türüne dayanan ilk "ifade platformu" ("protein fabrikası"), daha önce bahsedilen ekmek mayasını kullandı. Ancak çok farklı özelliklere sahip 800'den fazla farklı maya türü vardır. Ekmek mayasının aksine, bazıları büyümeleri için bir karbon kaynağı olarak glikoz ile sınırlı değildir, ancak çeşitli farklı substratları kullanabilirler. Bu mayaların çeşitli - ekmek mayası gibi - proteinlerin genetik mühendisliği için kullanılır.

Arxula adeninivorans ( Blastobotrys adeninivorans )

Arxula adeninivorans , dimorfik bir maya türüdür (42 °C'nin altında maya formunda, bu sıcaklığın üzerinde ise filamentli formda büyür). Çok farklı enerji ve karbon kaynakları üzerinde büyüyebilir ve nitratı özümseyebilir. Farklı proteinlerin üretimi için kullanıldı. Çevresel örneklerde östrojenleri ölçmek için biyolojik olarak parçalanabilen plastik veya biyosensörler üretmek için genetiği değiştirilmiş suşlar kullanıldı.

Candida boidinii

Candida boidinii , bir metilotropik maya türüdür (yani, bir enerji kaynağı olarak metanol oksidasyonu ve bir karbon kaynağı olarak metanolile büyümeyeteneğine sahiptir). Diğer metilotropik maya türleri gibi (aşağıya bakınız Hansenula polymorpha ve Pichia pastoris ) yabancı proteinlerin üretimi için mükemmel bir platform sunar. Onlar için kültürün litresi başına birçok gramlık verimler tarif edilmiştir.

Hansenula polimorfa ( Pichia angusta )

Hansenula polymorpha , bir metilotropik maya türüdür (bakınız Candida boidinii ). Ayrıca çeşitli diğer substratlar üzerinde büyüyebilir, ısıya dayanıklı bir mikroorganizmadır ve nitratı özümseyebilir . Diğer şeylerin yanı sıra, hepatit B aşılarının üretimiiçin , hepatit C tedavisi içininsülin ve interferon-alfa2a ve ayrıca çeşitli teknik enzimlerin üretimi için kullanıldı.

Kluyveromyces lactis

Kluyveromyces lactis (önceden Saccharomyces lactis ; ikincil ürün formu Candida sphaerica ), diğer şeylerin yanı sıra kefir üretimi için kullanılan, daha iyi bilinen Kluyveromyces marxianus (Candida kefyr) ile ilgili bir maya türüdür . Özellikle glikoz gibi çeşitli şekerlerin yardımıyla büyüyebilir . O olarak özel bir özellik olarak süt ve kesilmiş süt suyu ihtiva laktoz için laktik asit ferment . Genetik modifikasyondan sonra, diğer şeylerin yanı sıra kimozin , peynir mayası üretimi ve peynir üretiminde sütün kesilmesi için kullanıldı. Kimozinin üretimi, on binlerce litrelik bir ölçekte büyük fermenterlerde gerçekleşir.

Pichia pastorisi

Pichia pastoris ( Komagataella phaffii ) başka bir metilotropik maya türüdür (bakınız Candida boidinii ve Hansenula polymorpha ). Bu “platform” için kit olarak çeşitli elemanlar mevcuttur; dünya çapında üniversitelerde ve akademik kurumlarda protein üretimi için kullanılmaktadır. Daha yakın zamanlarda, insan proteinlerinin karmaşık şeker zincirlerini tamamen gerçek yapan suşlar geliştirilmiştir (maya proteinlerindeki maya şeker zincirleri genellikle benzerdir, ancak tamamen aynı değildir).

Saccharomyces cerevisiae

"Maya" terimi toplu bir terimi belirtir, ancak genellikle yalnızca bu tür maya, geleneksel fırıncı veya bira mayası Saccharomyces cerevisiae için kullanılır , çünkü "maya" kelimesinin orijinal anlamı budur. Saccharomyces cerevisiae , diğer şeylerin yanı sıra teknik enzimlerin üretimi için ve aynı zamanda insülin ve hepatit B aşıları gibi aktif farmasötik bileşenlerin üretimi için kullanılmıştır ve kullanılmaktadır .

yarrowia lipolytica

Yarrowia lipolytica , daha önce tarif edilen diğer türler gibi, farklı substratlar üzerinde büyüyebilen, dimorfik bir maya türüdür (bkz. Arxula adeninivorans ). Lipidleri karbon ve enerji kaynakları olarak kullanma potansiyelleri, adlarına katkıda bulunmuştur. Ayrıca Y. lipolytica, biyokütlelerinin en az %20'sini yağ olarak depolayan türler için kullanılan bir terim olan "yağlı maya" için model bir organizmadır. Bu yetenek, yağ türevlerinin endüstriyel uygulamaları için onları özellikle ilginç kılmaktadır, örn. B. omega-3 yağ asidi eikosatrienoik asit (EPA), genetik olarak optimize edilmiş bir suşta ticari olarak üretilir ve bir diyet takviyesi olarak satılır. Yarrowia bazı suşları da edilmiştir lipolytica test biyoteknolojik üretimi için eritritol ve manitol gelen gliserol .

Farklı mayaların karşılaştırılması

Çeşitli maya türleri, belirli ürün geliştirmelerinde önemli ölçüde farklılık gösterir. Ayrıca sözde yabani türlerin önce “genetik protein fabrikaları” haline gelmesi gerekiyor . Bir vektörün (somut olarak, bir plazmit kullanılarak ) kullanılması gereken uygun maya suşları dönüştürülebilir . Böyle bir plazmit, dönüştürülmüş bir suşu tanımak için gerekli tüm genetik elementleri ve arzu edilen proteinin üretimi için genetik rehberliği içerir. Bu unsurlar aşağıda kısaca özetlenmiştir:

  1. Dönüştürülmüş bir suşu dönüştürülmemiş suşlardan ayırt etmek için gerekli olan bir seçim markörü - bu, örneğin, kusurlu bir suşun, suşun kendisinin bulunduğu vazgeçilmez bir maddenin bulunduğu ortamda yeniden büyümesini sağlayan bir genetik unsur ile başarılabilir. belirli bir amino asit gibi kusuru nedeniyle artık üretemez .
  2. Yuttuktan sonra plazmitleri çoğaltmak veya maya kromozomunun belirli bir pozisyonunda ( ARS ve/veya rDNA dizisi) hedefli bir şekilde dahil etmek için belirli elementler .
  3. Bir ifade kaseti olarak adlandırılan istenen proteinin sentezinden sorumlu olan bir DNA parçası .
Bir vektörün temel yapısı: Bu temel vektör, E. coli sisteminde çoğaltma için tüm öğeleri ve ARS, rDNA, seçim işaretleri ve ifade kasetleri için modüllerin entegrasyonu için bir çoklu klonlama bölgesini (MCS) içerir. Bu amaçla, ARS fragmanları Sac II ve Bcu I için kısıtlama bölgeleri , Bcu I ve Eco 47III ile rDNA bölgesi , Eco 47III ve Sal I ile seçim markörleri ve Sal I ve Apa I ile promotör elementler ile çevrelenmiştir .

Bir ekspresyon kaseti bir dizi düzenleyici bölümden oluşur: her şeyden önce, bir sonraki dizinin ne ölçüde ve hangi koşullar altında okunacağını ( mRNA'nın transkripsiyonu ) ve dolayısıyla ne kadar proteinin hangi koşullar altında üretildiğini kontrol eden bir promotör içerir. aşağıdaki sıranın üretilecek maddeye göre değişken olduğu anlamına gelir. Örneğin, insülin, hepatit B yüzey antijenleri veya interferon için amino asit dizisini tanımlayabilir. Ekspresyon kaseti, transkripsiyonun doğru bir şekilde sonlandırıldığı müteakip bir terminatör dizisi ile sınırlandırılır. Transkripsiyonun kontrolü için promotör elementler , metanol metabolizmasının genlerinden Hansenula polymorpha'da , bireysel maya türlerinin çok aktif genlerinden gelir . Güçlüdürler ve bir kültür ortamına belirli karbon kaynakları eklenerek de düzenlenebilirler. Destekleyicilerin çoğu, az önce bahsedilenler gibi, yalnızca tek bir sistemde, yani kaynaklandıkları sistemde işlev görür.

Farklı maya türlerinin belirli proteinleri üretme yetenekleri açısından çok farklı olduğu bulunmuştur. İşleme ve modifikasyonda ve genellikle üretkenlikte farklılıklar vardır. Farklı oldukları için, bir prosesin ve ürün geliştirmenin başlangıcında belirtilen bir mayanın, istenen maddeyi hiç veya sadece kusurlu bir şekilde üretebileceği göz ardı edilemez. Bu da, maliyetli ve zaman alıcı sonuçlara yol açabilir. Bu nedenle, gelişimin başlangıcında belirli bir proteini üretme yetenekleri açısından birkaç maya türünü aynı anda kontrol etmek mantıklıdır. Bu amaçla şimdiye kadar incelenen tüm mayalarda fonksiyonel olan bir vektör sistemi geliştirilmiştir. Modüler bir yapıya sahiptir ve tüm mayalarda ( rDNA ) özdeş bir dizilimde bulunan “evrensel” bir hedef diziyi içerir . Ekspresyon kasetinin içinde tüm mayalarda aktif olan bir promotör bulunur.

Hayvan beslemede maya

Yüksek oranda erişilebilir bir protein kaynağı olarak ölü bira veya bira mayasının kullanımına ek olarak, Saccharomyces cerevisiae'nin spesifik suşları, hayvan beslenmesinde yaklaşık 20 yıldır probiyotik olarak kullanılmaktadır . Bu uygulama biçiminin, özellikle geviş getiren sektöründeki zaferi, biracılık endüstrisinden önemli bir gözleme dayanmaktadır: Bitmiş yeşil birayı stabilize etmek için, bira üreticileri, artık tüketen "şişirme" sürecinde az miktarda maya kullanırlar. oksijen. Bu bağlamda, İngiliz bira bilimcisi James Hough 1965'te S. cerevisiae NCYC 1026 suşunda alışılmadık derecede yüksek oksijen tüketen bir aktivite tanımladı . Öğrencisi İrlandalı bira mühendisi Pearse Lyons , bu gözlemi ticari olarak ilk kez 1980'de ineklerin işkembesindeki anaerobik durumu stabilize etmek için kullandı . Günümüzde geviş getiren hayvanların ve atların beslenmesinde canlı maya kültürlerinin kullanımı dünya çapında standarttır.

Hayvan performansı ve sağlığı ile ilgili diğer etkiler, hala canlı olan mayaların çevreyi tanımlayan ve bakteri uyarıcı özelliklerine kadar takip edilebilir. Çeşitli lif parçalayıcı ve laktat parçalayıcı bakteriler, mayaların varlığına metabolizmalarını ve üreme aktivitelerini artırarak tepki verirler. Kullanılan özellikler yine bireysel Saccharomyces suşları için spesifiktir. Ayrıca laktat oluşturucuların uyarılması gibi karşı etkiye sahip suşlar da bilinmektedir.

görünüm

Hayvan beslenmesinde maya için gelecekteki uygulamalara yönelik araştırmalar , pirinç kabuğu gibi ucuz hammaddelerden veya alkol endüstrisinden yan ürünler gibi daha yüksek kaliteli proteinlerin ve bireysel amino asitlerin üretimi için doğal hemiselülazlar ve selülazların üretimine odaklanmaktadır . Diğer alanlar arasında "ideal proteinler" anlamında dengeli genç hayvan beslenmesi için peptitlerin üretimi ve şelatlama ilaçları ve eser elementler için bir temel olarak maya proteininin kullanımı yer alır. İstenilen türde mayaların yetiştirilmesi ve üretilmesi çok fazla bilgi birikimi gerektirir, ancak çok yönlüdür ve her şeyden önce çok güvenlidir. Saccharomyces cerevisiae ve akrabaları bu nedenle uzun bir süre insanlık ile birlikte olacaklar.

Ayrıca bakınız

kabarma

  1. Zdena Pálková, Libuse Vachova: Maya Kolonilerinin Gelişiminde İletişim ve Farklılaşma . İçinde: Günther Witzany (Ed.): Mantarların Biyokomünikasyonu . Springer, Dordrecht 2012, ISBN 978-94-007-4263-5 , s. 141-154 .
  2. ^ A b Max Nelson: Greko-Romen Antik Çağında Bira. 2001, s.149 ve devamı ( Dijital versiyon ).
  3. ^ Eduard Buchner: Maya hücreleri olmadan alkollü fermantasyon . İçinde: Alman Kimya Derneği'nin Raporları . kaset 30 , hayır. 1 , Ocak 1897, s. 117-124 , doi : 10.1002 / cber.18970300121 ( wiley.com [erişim tarihi 10 Kasım 2020]).
  4. Eduard Buchner, Rudolf Rapp: Maya hücreleri olmadan alkollü fermantasyon . İçinde: Alman Kimya Derneği'nin Raporları . kaset 32 , hayır. 2 Mayıs 1899, s. 2086-2094 , doi : 10.1002 / cber.189903202123 ( wiley.com [erişim tarihi 10 Kasım 2020]).
  5. Jeremy M. Berg, John L. Tymoczko, Lubert Stryer: Biyokimya . 6. baskı. Elsevier Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2007, ISBN 978-3-8274-1800-5 .
  6. ^ David L. Nelson, Michael Cox: Lehninger Biochemie . 3. Baskı. Springer, Berlin ve ark. O. 2001, ISBN 3-540-41813-X .
  7. Kluyveromyces lactis. İçinde: MycoCosm.jgi.doe.gov. Erişim tarihi: 10 Kasım 2020 .
  8. Jean-Marc Nicaud: Yarrowia lipolytica: Yarrowia lipolytica . İçinde: Maya . kaset 29 , hayır. 10 , Ekim 2012, s. 409-418 , doi : 10.1002 / yea.2921 ( wiley.com [7 Kasım 2020'de erişildi]).
  9. Dongming Xie, Ethel N. Jackson, Quinn Zhu: Metabolik olarak tasarlanmış Yarrowia lipolytica'dan sürdürülebilir omega-3 eikosapentaenoik asit kaynağı: temel araştırmalardan ticari üretime . İçinde: Uygulamalı Mikrobiyoloji ve Biyoteknoloji . kaset 99 , hayır. 4 , Şubat 2015, ISSN  0175-7598 , s. 1599–1610 , doi : 10.1007 / s00253-014-6318-y , PMID 25567511 , PMC 4322222 (ücretsiz tam metin) - ( springer.com [erişim tarihi 6 Kasım 2020]).
  10. Ludwika Tomaszewska, Anita Rywińska, Witold Gładkowski: Gliserol içeren ortamda Yarrowia lipolytica mayası tarafından eritritol ve mannitol üretimi . İçinde: Endüstriyel Mikrobiyoloji ve Biyoteknoloji Dergisi . kaset 39 , hayır. 9 , Eylül 2012, ISSN  1367-5435 , s. 1333–1343 , doi : 10.1007 / s10295-012-1145-6 , PMID 22648525 , PMC 3424290 (ücretsiz tam metin) - ( oup.com [erişim tarihi 19 Şubat 2021]).
  11. Gerhard Steinborn, Erik Böer, Anja Scholz, Kristina Tag, Gotthard Kunze: Dimorfik Arxula adeninivorans, metilotropik Hansenula polimorfa ve diğer mayalarda rekombinant protein üretimi için geniş aralıklı bir maya vektörü (CoMed ™) sisteminin uygulanması . İçinde: Mikrobiyal Hücre Fabrikaları . kaset 5 , hayır. 1 , 14 Kasım 2006, ISSN  1475-2859 , s. 33 , doi : 10.1186 / 1475-2859-5-33 ( biomedcentral.com [erişim tarihi 10 Kasım 2020]).

Edebiyat

  • Emil Müller, Wolfgang Loeffler: Mikoloji - Doğa bilimciler ve doktorlar için taslak. 5. baskı. Thieme, Stuttgart ve ark. O. 1992, ISBN 3-13-436805-6 .
  • Herbert Weber (Ed.): Genel mikoloji. Fischer, Jena 1993, ISBN 3-334-60391-1 .
  • Horst Feldmann: Maya: moleküler ve hücre biyolojisi. Wiley-Blackwell, Weinheim 2010, ISBN 978-3-527-32609-9 .
  • Birgit Fiedler: Mayalar. Behr, Hamburg 2009, ISBN 978-3-89947-571-5 .
  • Cletus P. Kutzman: Mayalar: taksonomik bir çalışma. 5. baskı. Elsevier, Amsterdam et al. O. 2011, ISBN 978-0-444-52149-1 .
  • Gerd Gellissen (Ed.): Rekombinant proteinlerin üretimi. Yeni mikrobiyal ve ökaryotik ekspresyon sistemleri. Wiley-VCH, Weinheim 2005, ISBN 3-527-31036-3 .

İnternet linkleri

Commons : Maya  - Resim Koleksiyonu
Vikisözlük: maya  - anlam açıklamaları, kelime kökenleri, eş anlamlılar, çeviriler