rumen

Rumen ( Latince Pantex gelen, Fransız panse "paunch"; anatomik olarak Rumen ) bir olduğu içi boş organ içinde geviş ( Ruminantia ) ve üç büyük ön-midelerinde . Bu, gerçek glandüler midenin (geviş getiren hayvanlarda abomasum olarak adlandırılır ) yukarı yönde yer alan büyük bir fermantasyon odasıdır . Rumende, selüloz mikroorganizmalar ("rumen florası") tarafından parçalanır ve elde edilen bileşikler emilir . Retikulum ( retikulum ) ile birlikte, kaba yem bileşenlerinin geviş getirmeye başlaması ( ağız boşluğunda yetersizlik ) ve ufalanmış ve önceden sindirilmiş gıda bileşenlerinin omasuma daha fazla taşınması için ilgilenir . Bu nedenle rumen ve retikulum, ruminoreticulum oluşturmak için işlevsel olarak birleştirilir ve embriyodaki ortak bir sistemden ortaya çıkar .

Buzağı midesi: yemek borusunun m - sonu, v - rumen , n - retikulum, b - yaprak mide  , l - abomasum, t - ince bağırsağın başlangıcı

anatomi

Boyut ve konum

Yetişkin hayvanlarda rumen, üç ön mideden en büyüğüdür. Karın boşluğunun sol yarısının tamamını kaplar, arka bölgede bazen karnın sağ yarısının bir kısmını bile gerektirir. İşkembe önünde diyaframın sol tarafında sadece retikulum yer alır ; geviş getirenlerde karaciğer bu iki ön mide tarafından tamamen karnın sağ tarafına kaydırılır. Sol duvar yüzeyi ile rumen yalan ( Fasiyesleri parietalis ) doğrudan sol karın duvarı içinde ve 8 den uzanan  nervür için pelvik giriş . Viseral yüzeyi ( facies visceralis ) öndeki yaprak ve abomasumu sınırlar ve bağırsak kıvrımını daha arkada sınırlar . Yetişkin evcil sığırların işkembesi 100 litreye kadar , evcil koyunların yaklaşık 10 litre kapasitesine sahiptir ve bu nedenle toplam mide hacminin yaklaşık% 75 ila 80'ini kaplar.

Yıkmak

Koyun mideleri soldan, 1-13 rumen. 1 santrifüj mide, 2 dorsal rumen kesesi, 3 ventral rumen kesesi, 4 geviş getiren girinti, 5 kaudodorsal kör kese, 6 kaudoventral kör kese, 7 kraniyal sulkus, 8 sol boyuna karık, 9 dorsal koroner sulkus, 10 ventral koroner sulkus, 11 kaudal sulkus , 12 aksesuar sulkus 13 rumen adası, 14 rumen retikulum karık, 15  retikülat mide , 16  abomasum , 17  yemek borusu , 18  dalak .

Rumen, dışarıdan görülebilen oluklarla birkaç alt odaya bölünmüştür. Bu olukların bulunduğu alanda, iç kısımda, rumen sütunlarında ( pilae ) kabarık çıkıntılar vardır .

Sol ve sağ uzunlamasına oluklar ( sulcus longitudinalis sinister ve dexter ) ve içindeki ilgili sütunlar ( pila longitudinalis sinister ve dexter ) rumeni iki ana bölüme, sırt ( sakkus dorsalis ) ve abdominal rumen kesesine ( saccus ventralis ) ayırır . Sırttaki işkembe kesesinin ön kısmı göbek tarafına doğru çıkıntı yapar. Bu bölüm işkembe atriyumu ( atrium ruminis ) veya " mide askısı" olarak adlandırılır . Dalak etti onunla birlikte büyümüş. Rumen kesesinin karın üzerindeki ön kısmına geviş getiren girinti ("rumen kesesi") denir . Bu iki ön bölüm arasında sulkus veya pila cranialis bulunur . Sol ve sağ uzunlamasına oluklardan , rumen adasını ( insula ruminis ) sınırlayan ek bir karık ayıran ve yukarı doğru ( sulcus accessorius dexter ve uğursuz ) veya karşılık gelen sütunlar ( pila accessoria dextra ve sinistra ) vardır .

Arkada, iki rumen kesesi iki rumen kör kesesinden ( Sacci caeci ) , sırasıyla sırt veya karındaki koroner karık ( sulcus coronarius ventralis veya sulcus coronarius dorsalis ) ile iç tarafta pila coronaria ventralis veya dorsalis . Geriye ve yukarıya doğru yönlendirilmiş sakkus caecus caudodorsalis ile geriye ve aşağı doğru yönlendirilmiş sakkus caecus caudoventralis arasında sulkus veya pila kaudalis bulunur . Geyik üç kör bir kese bulunur.

Santrifüj midenin bitişik ileri retikulumundan ( retikulum ) rumen-retiküler karık ( sulkus ruminoreticularis tanımlanmıştır) yoluyla. Sadece sulkus ruminoreticularis için rumende karşılık gelen bir sütun yoktur. Bunun yerine, burada ruminoretik bir plika bulunur. Yemek borusu , iki ön gom arasındaki bu sınır bölgesinde yukarıdan açılır .

Rumen, sadece ön arka rumen kesesinin küçük bir alanında karın duvarı ile birleşir ve yerçekimi, içeriği ve diğer iç organlar tarafından yerinde tutulur. Büyük ağ ( omentum majus ) uzunlamasına oluklara bağlanır. Derin duvarı ( paries profundus ) sağ uzunlamasına karık boyunca uzanır, rumeni çevreler ve sol uzunlamasına karık boyunca yüzeysel bir duvar ( paries superficialis ) olarak devam eder. Paries superficialis, yine rumen etrafında ventral olarak ilerler ve sağ üst gövde duvarının yanı sıra yaprağa ve abomasuma doğru ilerler.

Damarlar ve sinirler

Kan temini, splenik arterden ( arteria splenic arter ) ortaya çıkan sağ ve sol rumen arterlerinden ( arteria ruminalis dextra ve sinistra ) sağlanır. Sağ rumen arteri, iki rumen arterinden daha büyük olanıdır. Sağ uzunlamasına karıkta geriye doğru hareket eder, kaudal sulkusu rumenin karın duvarının yan tarafına döner ve böylece sol rumen duvarının arka kısmını da besler. Sol rumen arteri ayrıca kraniyal sulkus üzerinden karın duvarının yanına doğru ilerler. İlgili damarlar portal vene ( portal ven ) boşalır ve böylece işkembede kaydedilen besinlerin doğrudan karaciğere ulaşmasını sağlar.

Lenf damarları lenf düğümlerinin çeşitli gruplara yol gastrik lenf düğümlerinde ( Lymphonodi gastrici ). Sağ rumen lenf düğümleri ( Lymphonodi ruminales dextri ) sağda, solda ( Lymphonodi ruminales sinistri ) sol rumen uzunlamasına karıkta uzanır . Ek olarak, sulkus cranialis'teki anterior rumen lenf düğümleri ( Lymphonodi ruminales craniales ) ve abomasum ile temas yüzeyinde rumenin ön alt tarafındaki rumen- abomasal lenf düğümleri ( Lymphonodi ruminoabomasiales ) dahil edilir. lenfatik drenaj.

Rumenin sinir kontrolü ( innervasyon ) vejetatif (otonom) sinir sistemi tarafından gerçekleştirilir . Parasempatik Vagus siniri (X.  kraniyal sinir ) bir üst ve alt gövde şeklinde (çeker truncus vagalis dorsalis ve ventralis birlikte rumen yemek borusu ile birlikte). Ana besleme üst gövde tarafından sağlanır, alttaki ise sadece taşlığın innervasyonuna katılır. Eferan Vagus gövdeleri sinir liflerinin (rumen doğru) teşvik motor fonksiyonlarını rumen, afferent ( doğru gelen rumen) kılavuz darbeleri mekano ve kemo içine uzatılmış medulla ( soğanilik ). Bilinçli zihnin müdahalesi olmadan rumen hareketlerini kontrol eden refleks merkezi de beyin sapının bu bölümünde yer almaktadır . Sempatik sinir lifleri ulaşmak kan damarları ile rumen ile bir sinir ağı karın boşluğuna ( pleksus celiacus ). Efferentlerinin ön mide hareketleri üzerinde inhibe edici bir etkisi vardır, afferentler ağrı uyarıcısı yapar . Kasılma düz kasların rumen edilir aracılı ile ganglion hücrelerinin bağırsak sinir sistemi , ancak hareketleri (bkz sipariş Rumen motorlu becerileri) vagus etkisi olmadan mümkün değildir. Bağırsak sinir sisteminin sinir hücreleri, miyenterik pleksus (Auerbach pleksus) şeklinde işkembenin iki kas tabakası arasında yer alır . Olarak diğer bölümlerine aksine mide-bağırsak kanalında , submukozal pleksus (Meissner pleksusu) olan ön mide üzerinde oluşturulmuş değildir.

Feinbau

Koyun işkembesinin histolojik olarak hazırlanması. 1 rumen villus, 2 epitel, 3 mukoza, 4 bağlantı tabakası, 5 kas tabakası, 6 periton
Rumen villuslu bir koyunun işkembesinin mukoza zarı; ortada bir rumen sütunu

Tüm iç içi boş organlar gibi, rumen de bir iç mukoza zarından , düz kaslardan oluşan bir kas tabakasından ve dış peritondan oluşur . Rumen üzerinde duran dalak bölgesinde, rumenin üst ön kısmı karın duvarı ile birlikte büyür, böylece küçük bir alan periton kaplamasız kalır.

Rumen villisi

Develerin ön midelerinin ilk bölmesinin aksine mukoza zarı , sığırlarda yüzey alanını yaklaşık 7 kat artırmak için geviş getiren hayvanlarda rumen villus ( papillae ruminis ) oluşturur. Bu villaların boyutu, şekli ve dağılımı Diyete ve mevcut yiyeceğin mevcut durumuna göre değişir. Villi embriyoda gelişir ve yuvarlak ila oval bir enine kesite sahip iplik şeklindedir, yetişkin hayvanlarda çoğunlukla dil şeklindedir, ancak mevcut yiyeceğe göre değişir (aşağıya bakınız). Büyük geviş getirenlerdeki yaklaşık 300.000 büyük villus ("ana villus") sığırlarda 13 mm'ye kadar ve zürafalarda 25 mm'ye kadar uzunluktadır. Sözde olarak çim ve kaba yiyiciler (örneğin sığır , koyun , muflon ), işkembe sütunlar çok tüy-ücretsiz ve rumen tavan ve taban sadece birkaç kısa villi sahiptir. " Seçiciler " söz konusu olduğunda , yani ham lif bakımından fakir bitkileri ve kolayca sindirilebilen bitkileri (örneğin geyik , geyik , zürafa) yiyen geviş getirenler söz konusu olduğunda , villuslar oldukça eşit bir şekilde dağılmıştır ve çoğunlukla sütunlar üzerinde oluşur. "Ara tip" durumunda, yani her iki kategoriden (örn. Kızıl geyik , keçi , impala ) bitki alan hayvanlar , sütunlar alanındaki villuslar sadece kısadır.

Villi değişiklikleri, besin tedarikine ve dolayısıyla fermantasyon sırasında üretilen yağ asitlerinin bileşimine bağlı olarak meydana gelir. Bu nedenle kötü beslenme koşulları altında (kış, kurak mevsim ) villus sayısı, uzunluğu ve kalınlığı ("açlık villusları") olarak azalır ve ardından fetüsün iplik benzeri villüsüne benzer . Bu süreç tersine çevrilebilir (tersine çevrilebilir), ayarlama süreci yaklaşık iki ila üç hafta sürer. Değişiklikler en çok orta tipte belirgindir. Adaptasyon süreçleri sadece villusları değil, aynı zamanda mukoza zarının iç tabakasını ve kan damarlarının yapısını da etkiler.

Mukoza zarı

Rumen mukoza zarı bez içermez ve çok katmanlı, keratinize skuamöz epitele sahiptir .

Rumen epitel olan modifiye ile ilgili olarak rezorpsiyon fonksiyonu rumen ve rezorpsiyon süreçlerin neden olduğu döngüsel değişikliklere tabidir. Epitel, optimum beslenme koşullarında genellikle yalnızca bir hücre katmanından oluşan beş katmana bölünmüştür. Gerçek epitel hücrelerine ek olarak , bağışıklık savunmasına hizmet eden epitelden göç eden beyaz kan hücreleri ve Langerhans hücreleri de vardır .

Rumen villusunun ışık mikroskobik görüntüsü. 1 balon hücresi, 2 granül hücre, 3 parabazal hücre, 4 bazal hücre, 5 kendiliğinden katman, 6 papiller gövde, 7 villus santral arter
Stratum bazal epitel yalanlara karşı bazal membranın . Oldukça prizmatik bazal hücreler , hemidesmozomlar yoluyla bazal membrana tutturulur ve nispeten büyük bir hücre çekirdeğine sahiptir . Bazal hücreler arasındaki boşluklar nispeten geniştir ve hücreler, uzun sitoplazmik süreçler üzerinde oturan desmozomlarla birbirine bağlanır .
Epitelin derin dikenli hücre tabakası ( Stratum spinosum profundum ) poligonal parabazal hücrelerden oluşur . Ayrıca hücre süreçleri ile köprülenmiş geniş hücreler arası boşluklara sahiptirler. Hücre süreçleri ayrıca kısmen bazal membrana kadar uzanır. Hücre kontakları bazal hücrelerden gibi davranırlar.
Yüzeysel dikenli hücre tabakası ( stratum spinosum superficiale ), yüzeye paralel düzenlenmiş düzleştirilmiş ara hücrelerden oluşur . Ekleri , desmozom oluşumu için tonofilamentler ve yapışkan plakalar açısından özellikle zengindir . Ara hücreler birçok lizozom içerir .
Epitelin granül hücre tabakası ( stratum granulosum ) iki tip granül hücreden oluşur . A tipi granül hücreler hala ara hücrelere benzer, ancak yalnızca kısa hücre işlemlerine sahiptir. Küçük çekirdekler ve küçük keratohyalin - granüller içerirler . B tipi granül hücreler daha büyüktür ve zaten ciddi şekilde küçülmüş (piknotik) hücre çekirdeklerine sahiptir. Yapışkan bir hücre tabakası oluşturmazlar ve keratohyalin kümeleri içerirler. Hücre zarlarının füzyonu, iç kısma bakan granüler hücrelerde sıkı bağlantıların oluşmasına yol açar .
Rumen boşluğuna uzanan boynuzsu tabaka ( stratum corneum ) boynuz hücrelerinden oluşur. A tipi boynuz hücreleri zaten düzleştirilmiş ve keratohyalin kesekleri ve hücre çekirdeği kalıntıları ile doldurulmuştur. Sıkı bağlantılarla birbirine bağlanırlar. Süngerimsi gevşemiş keratin içeren B tipi boynuz hücreleri bunlardan kaynaklanır . Bu hücreler kendilerini epitel ilişkisinden ayırabilir veya C tipi boynuz hücrelerine ( balon veya kaynak hücreler ) daha da gelişebilir . İkincisi, daha fazla şişme nedeniyle balon şeklindedir, hücre organelleri neredeyse kaybolmuştur ve oluklu hücre zarı nihayet yırtılabilir. Balon hücreleri genellikle villusların bulunmadığı bölgelerde ve yetersiz besin kaynağı olduğunda eksiktir.

İç tabaka, mukoza zarı (arasında lamina propriya mukoza ) bir oluşturan papiller . Kendi katmanı , bazı savunma hücreleri ( lökositler , plazma hücreleri , mast hücreleri ) ile birlikte kolajen ve elastik bağ dokusundan oluşur . İnce kan damarları ve sinir lifleri içinde bulunur. İki villus marjinal arteri ve bir veya iki merkezi villus arteri , rumen villusunun tabanındaki kendiliğinden tabakanın damarlarından, arteriyollerin epitele paralel uzandığı villilere uzanır. Bunlar doğrudan epitel altında yoğun bir kılcal damar ağını besler . Drenaj venülleri de doğrudan epitelin altında bulunur ve maddelerin değişimini kolaylaştırmak için gözenekli bir endotelyum içerir. Venüller kısmen sinüzoidler oluşturmak için genişletilir. Bir mukoza zarı kas tabakası ( lamina muscularis mucosae ) eksiktir, ancak kendi tabakasının bağ dokusu , aynı zamanda bazı düz kas hücrelerini de içeren bir lamina compacta'ya sıkıştırılmıştır . İç katman , vasküler ağları ile bağlantı katmanına ( Tela submukoza ) akar . Rumen mukozasında lenf folikülleri ve bezleri oluşmaz.

Kas tabakası

Tüm gastrointestinal sistem gibi, kas tabakası da bir iç halka ve bir dış uzunlamasına kas tabakasından oluşur, ancak bu düzenleme değiştirilmiştir. Kalan gastrointestinal kanalın uzunlamasına kas tabakası sadece rumen ve rumen kör kesesinin arkasına yayılır; tek boşluklu midenin dış oblik liflerine ( Fibrae obliquae externae ) karşılık gelir . Dairesel kas tabakası ise sadece taşlık ve mide tarafındaki rumen bölümlerine uzanır. Bu kas tabakasına ek olarak, midenin girişinde kas halkasını oluşturan ve tek boşluklu midenin iç oblik liflerine ( fibrae obliquae internae ) karşılık gelen ikinci bir kas tabakası vardır . Halka şeklinde tüm rumen bölümlerini kapsar. Bu ek katman sayesinde işkembenin kaslı tabakası da her noktada farklı yönlere sahip iki katmandan oluşur.

Geliştirme geçmişi

Ayrılması sırasında toynaklı içine çifti ve eşleşmemiş toynaklı aldı başlarında yer Eosen , evrim geviş getiren hayvanların ve böylece Rumen kadar başlamadı Oligosen ve zirveye ulaştı Miyosen . Geviş getirenlerin ve develerin gövde formlarında , son selektörlere (geyik gibi) benzer şekilde, başlangıçta sadece kısa fermantasyona hizmet eden çok odalı bir mide gelişti . Sadece ön mide sistemindeki geciktirme mekanizmalarının (retikulum yapraklı mide açılması) geliştirilmesiyle sindirimi zor ve lif bakımından zengin ham yem bitkileri de kullanılabildi.

Geviş getiren hayvanların aksine, devenin midesi üç glandüler bölmeden oluşur. Bazen develerin ilk bölmesine "rumen" de denir, ancak morfolojik farklılıklar nedeniyle bundan kaçınılmalıdır. Çok katmanlı kornifiye skuamozlu bu tür rumen ayrıca tembel hayvanlara , pekarlara ve balinalara da sahiptir ( gagalı balinalar hariç ). Gelen tekdüzen ve pangolins , tüm mide bu şekilde kaplıdır.

Geviş getiren embriyoda , diğer memelilerde de bulunabileceği gibi, tüm mide bölmeleri iğ şeklindeki mide bölümünden ortaya çıkar. Geviş getiren hayvanlarda mide sistemi , mide ilk döndürüldüğünde sadece 90 ° sola döner . Rumen retikulum (başlık) ile birlikte büyük eğrilik ( curvatura majör ) alanında, sol-ön-üste bakan bir çıkıntı, rumen-hood sistemi olarak gelişir . Dört mide bölümünün tamamı, 20 mm uzunluğundaki sığır embriyosunda zaten oluşturulmuştur. Boyuttaki artışla birlikte, başlangıçta yukarı ve ileriye doğru yönlendirilen iki kör kese de büyür. Urnal böbreğin gerilemesi ile rumen, kör keselerin geriye doğru kaydırılması ve işkembe kesin pozisyonunu alması için arkaya doğru döner.

Doğumda rumen,% 47'lik hacim payı ile hala en büyük mide kompartmanıdır ve bunu hemen ardından abomasum (yaklaşık% 40) izler. Yaşamın ilk haftalarındaki emzirme döneminde abomasum, daha güçlü büyüme nedeniyle işkembe boyutunu aşar, çünkü anne sütü burada sindirilir ve ön mideleri geçerek başörtüsü refleksi ile iletilir . Sadece yapısal olarak etkili ham lifin emilmesiyle işkembe, mekanik ve kimyasal uyaranların ( fermantasyonla üretilen yağ asitleri) etkisi altında, açık ara en büyük mide bölümüne doğru gelişir . Bu aynı zamanda rumen villuslarının yukarıda tarif edildiği gibi dönüşümüne de yol açar. Rumenin mikroorganizmalarla kolonizasyonu, esas olarak diğer hayvanlarla temas yoluyla genç hayvanlarda meydana gelir, bakteriler de besinle yutulur.

işlevi

Rumende içeriklerin bir tabakalaşması vardır. Sıvı faz alt kısımdadır. Daha kaba bitki bileşenleri orta bölümde yüzer ve üstte bir gaz kabarcığı oluşur. Katı asılı partikülleri ve mikroorganizmalarıyla sıvı faz, rumen suyu olarak bilinir .

Rumen florası ve faunası

Rumende bulunan mikroorganizmaların tamamı rumen florası ve faunası olarak adlandırılır . Bunlar esas olarak anaerobik (sadece oksijen yokluğunda yaşayabilir) bakteriler , tek hücreli organizmalar ("infusoria" olarak adlandırılır) ve mantardır . Rumen içeriğinin yaklaşık% 20'sini oluştururlar.

Bakteriler karbonhidratları ( selüloz , hemiselüloz , pektinler , ksilanlar , şeker ) ve proteinleri parçalar . Rumende yaklaşık 10 vardır 10 10 için 11 ağırlıklı olarak gıda parçacıklarının yüzeyleri ve rumen epitel uygun bakteri / ml. Ruminococcus spp., Lactobacillus spp., Clostridium spp. Dahil olmak üzere yaklaşık 200 farklı türe aittirler . ve Bacteroides spp. Parçalama işlemlerine ek olarak, bakteriler işkembe ortamının korunmasında da rol oynarlar. Epitele yapışan oksijen tüketen bakteriler anaerobik ortamı korur ve −250 ila -300 mV negatif redoks potansiyeli , karbonhidratların sadece kısa zincirli yağ asitlerine parçalanmasını ve tamamen karbondioksit ve suya dönüşmemesini sağlar . Rumen özündeki arkealar karbondioksit ve hidrojenden metan oluşturur ve böylece rumendeki kısmi hidrojen basıncını düşürerek aşırı etanol ve laktik asit oluşumunu engeller . Metan geviş getirenler tarafından kullanılamaz ve karbondioksit ile birlikte hortum yoluyla "egzoz gazı" olarak salınması gerekir . Bununla birlikte, bu hidrokarbonun serbest bırakılması , enerji kullanımının verimini düşürür.

Protozoa rumen bitki biyoması yaklaşık yarısını bir şekilde ve esas olarak meydana siliyatlar (10 5 10 bis 8 / ml, özellikle temsilcileri Isotrichidae ve Ophryoscolecidae ve daha az bir ölçüde) kamçılıları (10 3 bis 10 4 / ml) birlikte. Protozoa, karbonhidratların ve proteinlerin parçalanmasında daha az rol oynar (yaklaşık% 10). Kolayca parçalanabilen karbonhidratları absorbe edebilirler ve böylece hızlı bozunmalarını ve dolayısıyla aşırı miktarda organik asitten kaynaklanan rumen asidozunu önleyebilirler . Ek olarak, protozoa zararlı gıda bileşenlerini (toksik bitki bileşenleri ve ağır metaller) parçalayabilir veya bağlayabilir. Ek olarak, protozoa bakterileri yutar ve böylece popülasyonlarını düzenler. Bununla birlikte, protozoa ön mide aktivitesi için kesinlikle gerekli görünmüyor, hatta birçok çalışma, nitrojenin verimsiz kullanımından sorumlu olduklarını gösteriyor. Azot kullanımının etkinliği, protozoanın işkembeden çıkarılmasıyla artırılabilir. Ek olarak, protozoalar metan jeneratörleri tarafından konakçı olarak kullanıldığından metan üretimi azaltılabilir.

Şimdiye kadar, rumende ( Neocallimastigaceae ) meydana gelen mantarların önemi hakkında güvenilir bilgi mevcut değildir. Çözünür karbonhidratları ve proteinleri az miktarda kullanırlar ve ayrıca uzun zincirli yağ asitleri üretebilirler. Bunların ortaya çıkmasının da kesinlikle gerekli olmadığı düşünülmektedir.

fermentasyon

Β-glikosidik bağlar ve yapısal karbonhidrat kırık rumen florası tarafından özellikle de selüloz edilemeyen, kırılmış memelilerin sindirim enzimleri tarafından. Elde edilen üzüm şekeri (glikoz), mikroorganizmalar için bir substrat görevi görür, metabolizmalarının ürünleri, propiyonik asit , bütirik asit ve hepsinden önemlisi asetik asit gibi kısa zincirli karboksilik asitleri içerir . Büyümek için, mikroorganizmalar mi fermente karbonhidrat olarak azot , protein yemine tarafından temin edilir, ama aynı zamanda protein olmayan azot (NPN) ile. Proteinler büyük ölçüde işkembedeki mikroorganizmalar tarafından peptitlere , amino asitlere veya amonyağa ayrılır ve daha sonra onlara bir nitrojen kaynağı olarak hizmet eder.

Bu nedenle geviş getiren, mikroorganizmalara fermantasyon odası ve substratı sağlar. Mikroorganizmalar geviş getiren kişiye şunları sağlar:

  1. Enerji : Uçucu karboksilik asit türevleri, mikroorganizmaların temel bir ürünüdür . Bir inek 1 kg kuru madde alımı başına yaklaşık 5 mol kısa zincirli yağ asidi üretir ve tek başına yüksek performanslı bir süt ineği günde yaklaşık 45 mol asetat üretir. Bunlar geviş getiren tarafından rumen duvarı yoluyla emilir.
  2. Proteinler : Mikroorganizmaların kendileri işkembede kalıcı olarak kalmazlar, ancak yavaş yavaş onu terk ederken, üreme yoluyla yenileri ortaya çıkar. İnce bağırsakta mikroorganizmalar daha sonra geviş getiren tarafından büyük ölçüde sindirilir ve böylece hayvana protein sağlar. Mikroorganizmaların kendileri bu nedenle geviş getiren hayvanlar için önemli bir protein kaynağıdır ve dolayısıyla dolaylı olarak inorganik nitrojen kaynaklarını da kullanmalarını sağlar.
  3. Vitaminler, diğerleri arasında: Enerji ve proteine ​​ek olarak, mikroorganizmalar geviş getiren hayvana diğerlerinin yanı sıra çeşitli vitaminler de sağlar; örneğin, mikroorganizmalar kobalamin (vitamin B12) ve diğerlerini sentezleyebilir.

Mikroorganizmalar için gerekli ortamı korumak için çeşitli mekanizmalar mevcuttur, örneğin işkembedeki uçucu yağ asitleri bir pH düşürücü etkiye sahiptir. Rumenin fizyolojik pH değeri 5.5 ile 7 arasındadır. Daha düşük pH değerlerinde ( rumen asidozu ) mikroorganizmalar için ortam elverişsiz hale gelir. Yani, diğerlerinin yanı sıra. tamponlama maddeleri ( esas olarak bikarbonat , HCO 3 ve hidrojen fosfat, HPO 4 2− ) içerdiğinden yutulmuş tükürük ile çiğnenerek engellenir . Geviş getiren hayvanın yem alımına bağlı olarak (yüksek performanslı inekler:> 25 kg kuru madde) günde 270 litreye kadar tükürük oluşabilir.

Resorpsiyon süreçleri

Rumende rezorpsiyon süreçleri (FS = yağ asitleri, FS - = ayrışmış FS, FS-D = yağ asidi türevleri)

Rumen epitelyumu, pasif emilim süreçlerine karşı bir bariyeri temsil eder , işkembe içeriği ile kan arasındaki kimyasal gradyanları korur ve bu nedenle "orta derecede yoğun epitel" olarak anılır. Bu bariyer işlevi , kanın çok asidik hale gelmesini önler . Rumende gerçekleşen kapsamlı emilim süreçleri için mineraller ( sodyum , klorür , potasyum , magnezyum , kalsiyum ) için çeşitli hücresel taşıma proteinleri vardır . Özellikle magnezyum emilimi, geviş getiren hayvanlarda neredeyse sadece işkembede gerçekleştiği ve sığırlarda magnezyum eksikliği ilkbaharda ( mera tetani ) nadir olmadığı için önemli bir rol oynar . Fosfat muhtemelen sadece pasif olarak ve küçük miktarlarda rumen epitel hücreleri (paraselüler) arasında difüzyon yoluyla emilir. Normal koşullar altında, ozmotik gradyanlar nedeniyle su yalnızca küçük miktarlarda emilir.

Fermantasyon sırasında üretilen kısa zincirli yağ asitleri muhtemelen hem ayrışmış hem de çözülmemiş bir materyal gradyanı yoluyla pasif olarak emilir . Bunların büyük kısmı kimyasal olarak (rumen epitel hücrelerinde dönüştürülür butirik asit içinde keto organları , propiyonik asit içinde laktik asit kanla salınır önce). Sonuç olarak, lümen ve epitel hücresi arasındaki gradyan korunur ve epitel hücresi bu maddeleri, aktif taşıma süreçleri için gerekli olan enerjiyi üretmek için kullanır.

Fizyolojik pH değerlerinde , protein parçalanması sırasında üretilen amonyak çoğunlukla amonyum iyonları (NH 4 + ) şeklindedir ve çoğunlukla işkembe florası tarafından protein sentezi için kullanılır ve bazı durumlarda potasyum kanalları yoluyla epitel hücrelerine de emilir. Yüksek pH değerlerinde ( rumen alkalozu ), lipid çözünürlüğü nedeniyle hücrelere kolayca girebilen ve karaciğer tarafından detoksifiye edilmesi gereken daha fazla amonyak üretilir . Bu nedenle, çeşitli üreticiler işkembeye dirençli protein içeren yem sunmaktadır . Proteinin parçalanmasından kaynaklanan amino asitler ve peptitler , işkembe tarafından emilen veya sadece eser miktarda değildir.

Üre , kan ve işkembe epitelinin yanı sıra tükürük yoluyla işkembenin içine salınabilir ve bu nedenle mikrobiyal protein sentezi için kullanılabilir. Ürenin idrarla atılması gereken diğer memelilerin aksine , geviş getiren hayvanlar düşük proteinli bir diyetle beslenirlerse% 90'a kadar onu geri dönüştürebilirler. Bu sürece rumen-karaciğer döngüsü ( rumino-hepatik döngüsü ) denir . Ürenin bir kısmı sütün içinden salınır (→ süt üre ).

Üreye ek olarak, potasyum, H + , HCO 3 - ve su da işkembeye geri taşınabilir.

Rumen motor becerileri

Rumen motor becerileri döngüsü. Başlığın çift kasılması (1) - ejekta midenin kasılması (2) - arka rumen torbasının (3) ve kör torbanın (5) kasılması - abdominal rumen torbasının (4) ve kör torbanın (6) kasılması

Mikrobiyal bozulma, geviş getirme ve daha fazla taşıma, rumen motor becerileri adı verilen karmaşık bir kas kasılmaları dizisi ile sürdürülür.

İşkembe kaslarının ve işkembe sütunlarının bu kasılmaları, içeriklerin sürekli olarak karışmasını sağlar. Retikulumun dahil olduğu sözde A döngüleri ile yalnızca rumende meydana gelen B döngüleri arasında bir ayrım yapılır. Bu hareketler beyin sapındaki refleks merkezi aracılığıyla kontrol edilir ve işkembe duvarının gerilmesi ve kemoreseptörleri ve duodenumun kemoreseptörleri aracılığıyla afferent ve vagus siniri yoluyla efferent aracılık edilir. Ateş ve ağrı durumunda , rumen motor becerileri engellenir.

Geviş getirirken, ağın kasılması ve midenin dönmesi, emilen yüksek yumuşak damakta solunması ve yemek borusunun ters bir kasılma dalgası (Anti peristalsis ) ile mide girişinin önünde büyük bir kaba yem içeriği kaldırılır. oral kavite (rejiziert) geri taşınır. Daha sonra yiyecekler dişleri ile doğranır ve işkembede tekrar yutulur.

Mikroorganizmalar da dahil olmak üzere gıdanın halihazırda ince kıyılmış ve büyük ölçüde çürümüş kısımları, yüksek yoğunlukları nedeniyle mide tarafında işkembe kesesinde toplanır. Bu rumen kısmının kasılmasıyla retikuluma ulaşarak onları yaprak midesine taşır.

Sırtta rumen torbasında toplanan fermantasyon gazları, gövde denilen vagus sinirinin aracılık ettiği bir refleks yoluyla salınır . Gaz, B döngüsü sırasında arkadaki işkembe kesesinin kasılmasıyla refleks olarak açılan yemek borusu açıklığına taşınır ve oradan yemek borusunda anti-peristalsis yoluyla ağza doğru yönlendirilir. Yumuşak damak yolu kapattığı ve ağız kapalı olduğu için gaz önce akciğerlere ulaşır , burada karbondioksit kısmen emilir ve bu da hızlı solunum hareketlerini tetikler. Dakikada iki kez yırtılma meydana gelir.

soruşturma

Hayati işkembe motor becerilerinin incelenmesi, geviş getiren hayvanlarda yapılan her genel klinik muayenenin bir parçasıdır. Gözlem, kulak misafiri olma veya sol açlık çukuruna yumruk atılmasıyla hissedilebilir. Sağlıklı bir hayvanda, iki dakika içinde iki ila üç kasılma döngüsü tespit edilebilir. En önemli fonksiyonel muayene, ağızdan sokulan rumen sondası ile işkembe suyunun alınması ve muayenesidir. Her şeyden önce pH değeri ve mikroskobik olarak rumen florası değerlendirilir.

Hastalıklar

Rumen florası hassas bir denge içindedir . PH değeri asidik ( işkembe asidozu ) veya alkali aralığa ( işkembe alkalozu ) kayarsa , işkembe florasında ciddi hasar, işkembe epitelinde ve istenmeyen metabolik ürünlerin oluşumunda artış meydana gelir ( Fonksiyon bölümüne bakın ). Sebepler çoğunlukla yetersiz ham lif içeriğine sahip yüksek enerjili yem (tahıl) veya düşük enerjili ve protein açısından zengin yem (alkaloz) gibi besleme hatalarıdır. Yem değişiklikleri, rumen florasında tür kaymasına ve mukoza zarında değişikliklere neden olur. Yemdeki ani değişiklikler (rasyonun>% 15'i), pH değerinde değişikliklere ve flora dengesinin bozulmasına ve epitelde kornifikasyon bozukluklarına ( hiperkeratoz , parakeratoz ) neden olabilir. Bu nedenle, ayarlama işlemlerine gerekli süreyi sağlamak için bunlardan kaçınılmalı ve 10 ila 20 güne kadar uzatılmalıdır. Yemin birkaç gün kesilmesi (örn. Taşıma sırasında) ayrıca işkembe florasında ve hayvanın metabolizmasında ciddi bozukluklara ( alkaloz , ketoz ) yol açar . Aynı şekilde, buzağılar , işkembe ve rumen florasının fizyolojik gelişimini teşvik etmek için sütten kesilmeden önce yeşil yem yemlerini kademeli olarak arttırmalıdır . Buzağılarda çukur refleksinin bozulması durumunda süt işkembeye girer ve orada fehlvergoren olur, hazımsızlığa ve ishale neden olur.

Nişasta veya protein yönünden zengin yiyecekleri beslemek işkembede köpüklü gaz kabarcıklarına neden olabilir. Bir rumen timpani (şişirme) meydana gelir çünkü gazlar artık bagajdan salınamaz . Daha sonra, gaz birikimi ya köpük kırıcı ilaç ve işkembeye yerleştirilen bir tüp ile ya da acil durumlarda, bir trokar ile rumen bıçağıyla uzaklaştırılmalıdır.

Sözde Hoflund sendromunda vagus sinirine verilen hasar veya yapısal olarak etkili ham lif eksikliği nedeniyle rumen motor becerilerinde bir bozukluk meydana gelebilir . Rumen motoru işlev görüyorsa (rumen atoni ), hem mikrobiyal bozunma süreçleri hem de gaz salınımı ciddi şekilde bozulur ve bu da hızla yaşamı tehdit eden bir duruma yol açar.

Bir iltihap rumen mukoza (arasında Ruminitis ) temel olarak rumen asidoza ve kimyasal maddeler, zararlı ya da sıcak besleme kayıt sırasında meydana gelir. Mukoza zarında daha önce hasar görmüş çeşitli bakteriler ( Arcanobacterium pyogenes , Fusobacterium necrophorum ) da neden olabilir veya bazı viral hastalıkların ( ayak ve ağız hastalığı , kötü huylu nezle ateşi ) bir yan etkisi olarak ortaya çıkabilir .

Yabancı cisim hastalığı durumunda , yabancı cisim genellikle retikulumdan, daha az sıklıkla rumen yoluyla delinir. Burada genellikle bir yan kesi yapılır, rumen duvarının yüzeyi taranır ve ardından yabancı cisim retikülat mide veya rumenden bir rumen kesisi ile çıkarılır. Rumene yerleştirilen mıknatıslar , metal nesnelerden kaynaklanan yabancı cisim hastalığını önleyebilir. Çok kirli yem beslenirse, işkembe siltlenebilir ve daha şiddetliyse cerrahi olarak çıkarılması gerekir.

Rumen florasında ciddi hasar olması durumunda, örn. B. ayrıca antibiyotikler veya toksik maddeler tarafından tetiklenebilir , bu, başka bir hayvandan rumen suyunun aktarılmasıyla geri yüklenmelidir.

Adam ve rumen

Gibi işkembe ilk ayrıntılı bir mutfak teknik hazırlık tabi tutulmalıdır insan tüketimi için rumen parçalarını denir.

100 gr yeşil rumen başına besin içeriği
TS 28 g Yaklaşık 120 mg
Ham yağ 5 g P. 130 mg
vRP 19 g Mg 40 mg
BEN Mİ 0.58 MJ K 100 mg
Ham selüloz 1,1 g Yok 50 mg

Evcil hayvan yemi olarak Rumen

Deniz sınırı mezbahasında Rumen basını (1929)

Rumen parçaları da özellikle köpekler için evcil hayvan maması olarak kullanılır . Bazı ticari köpek mamalarında bulunurlar ve ayrıca rumen çubukları olarak kurutulmuş olarak satılırlar. Rumen ayrıca köpek maması üretimi için taze (“yeşil” rumen veya temizlenmiş) kullanılabilir. Rumen bileşimi nedeniyle tam bir yem olarak uygun değildir .

Ekolojik hasar

Rumende oluşan gazlar daha fazla uzatılmadan kullanılamaz. Rumen gazı (% 60 CO yaklaşık 200 litre 2 inek tarafından üretilen,% 40 metan) günlük olarak , özellikle sığırlar arasında, yüksek yoğunluğa sahip bölgeler (bakınız, çevresel bir yük sera etkisi ). Bununla birlikte, rumen aynı zamanda teknik sistemlerde biyogaz (metan) üretimi için doğal bir modeldir . 2005 yılında Ohio Eyalet Üniversitesi'ndeki araştırmacılar , rumen florasındaki bakterileri kullanarak bir mikrobiyal yakıt hücresi üretmeyi başardılar .

Edebiyat

  • Gastrointestinal sistem fizyolojisi. İçinde: W. v. Engelhardt, G. Breves (Ed.): Evcil hayvanların fizyolojisi. 2. Baskı. Enke-Verlag, Stuttgart 2000, ISBN 3-8304-1039-5 , s. 313-422.
  • RR Hoffmann, B. Schnorr: Geviş getiren midenin fonksiyonel morfolojisi . Enke-Verlag, Stuttgart 1982, ISBN 3-432-88081-2 .
  • M. Kressin, B. Schnorr: Evcil hayvanların embriyolojisi. 5. baskı. Enke-Verlag, Stuttgart 2006, ISBN 3-8304-1061-1 .
  • N. Rossow: Ön mide ve abomasum hastalıkları. İçinde: N. Rossow (Ed.): Çiftlik hayvanlarının iç hastalıkları . Gustav Fischer Verlag, Jena 1984, s. 224-259.
  • Franz-Viktor Salomon: mide, ventrikül (gaster). In: Salomon ve ark. (Ed.): Veterinerlik tıbbı için Anatomi . 2. dahili Baskı. Enke-Verlag Stuttgart 2008, ISBN 978-3-8304-1075-1 , s. 272-293.

İnternet linkleri

Vikisözlük: rumen  - anlamların açıklamaları , kelime kökenleri, eş anlamlılar, çeviriler

Bireysel kanıt

  1. Beslenme yoluyla rumende mikrobiyal dönüşümün optimizasyonu . ( Memento arasında 13 Mart 2014 , Internet Archive ) (PDF; 845 kB).
  2. a b Jörg R. Aschenbach: Rumende asit-baz dengesi. İçinde: Vet-MedReport. V10, 2009, s.2.
  3. J. Kamphues ve diğerleri. (Ed.): Hayvan beslenmesiyle ilgili derslere ve alıştırmalara ilaveler. 9. baskı. Schaper, Hannover, s.250.
Bu makale, 23 Aralık 2006 tarihinde bu sürümde mükemmel makaleler listesine eklenmiştir .