Filosfer

Olarak ekoloji, fillosfer olan yüzeyleri, alan yaprak ve yaprak kılıf oluşturan diğer organizmalar için bir yaşam alanı olarak. Filosfer, dünyadaki en büyük biyolojik yüzeyi temsil eder ve özellikle başta bakteriler , mayalar ve filamentli mantarlar olmak üzere çok sayıda mikroorganizma tarafından doldurulur. Özel bir toprak altı ( yaprakların su itici kütikülü ) ve hızla değişen koşullara (örneğin nem ve radyasyon açısından) sahip besin açısından fakir bir habitata adaptasyonda filosfer sakinleri, geniş bir hayatta kalma stratejileri yelpazesi geliştirdiler.

Nispeten genç filosfer araştırma alanı , şimdiye kadar sadece ilkel olarak bilinen biyoçeşitliliği ve filosfer toplumlarının küresel malzeme döngülerindeki rolüne kadar uzanan karmaşık ilişkileri açıklığa kavuşturmak için moleküler biyolojik yöntemleri de kullanır . Başlangıçta temel ilgi, bitkilerdeki patojenlerin araştırılmasıydı, ancak bazları üzerinde nötr veya hatta faydalı bir etkiye sahip olan ve örneğin biyolojik bitki korumasında kullanılabilen sayısız filosfer sakininin önemi şimdi olmuştur. tanındı .

Koşullar

"Filosfer" terimi, yaprak ve atmosfer arasındaki sınır tabakası için rizosfere (bitki köklerinin etrafındaki alan ) benzetilerek 1950'lerin ortalarında icat edildi . Bu türetilmiştir antik Yunan isimlerin φύλλον Phyllon 'yaprak' ve σφαῖρα sphaira 'küre', 'top'. Filosfer teriminin uzamsal sınırlandırılması (Almanca'da bazen yaprak boşluğu olarak da anılır ) uzman literatüründe tutarsız bir şekilde ele alınır ve bazı durumlarda yapraklar ve yaprak kılıfları ile sınırlı değildir, ancak tüm yer üstü bitki organlarının yüzeylerine uzanır tomurcuklar, çiçekler, meyveler ve saplar dahil. Bazen filoplan terimi yerine veya ilaveten kısmen Phyllosphere ile eşanlamlı olarak kullanılırken, kısmen gerçek yaprak alanıyla sıkı bir şekilde kısıtlanırken, "Phyllosphere" terimi yazara bağlı olarak stoma veya apoplastın altındaki subtomatären boşluk gibi daha derin alanlara bağlı olarak kullanılabilir. ile dahil.

Filosfer genellikle çok sayıda mikroorganizma tarafından doldurulur. Kavramsal olarak, bu organizmalar genellikle " epifitlere " atanır . Bununla birlikte, bu genellikle "epifitlere" atıfta bulunduğundan (ve aynı zamanda vasküler bitkileri de içerdiğinden , filosfer araştırması büyük ölçüde hemen yaprak yüzeylerinin mikroorganizmaları üzerinde yoğunlaşır), birçok yazar, filosfer kolonizörler için daha spesifik olan " epifil " terimini kullanır ve bu yazıda da kullanılan; Özellikle tropikal dağ yağmur ormanlarında bulunan epifilik vasküler bitkiler, kendileri de geniş olduklarından ve hemen yaprak yüzeyinin bölgesini terk ettiklerinden, genellikle filosferin bir parçası olarak sayılmazlar. Bununla birlikte, epifiller yalnızca yaprakların üst yüzeyinde kolonileşen organizmalardır, yaprakların alt yüzeyinde yaşayanlar ise “hipofillerdir”. Epi- ve hipofiller de, özellikle yosunlar veya likenler gibi çıplak gözle görülebilen organizmalar için , uzman literatüründe en azından kısmen kendini kanıtlamış bir isim olan "foliicol" jenerik terimi altında gruplandırılır. .

anlam

Habitat ( Habitat ) Filosfer, dünyanın en büyük biyolojik yüzeyini oluşturur. Uydu verilerine dayanarak, toplam karasal yaprak alanının yaklaşık 640 milyon km² ila 1 milyar km² olduğu tahmin edilmektedir, bu da dünyanın toplam yüzeyinin yaklaşık% 125 ila% 200'üne karşılık gelmektedir. Filosfer böylelikle geniş ve zengin yapılandırılmış bir habitat sunar. Baskın kolonistler, genellikle filosfer araştırmalarının odak noktası olan mikroorganizmalardır. Bunlar özellikle bakterilerdir (sayıları açık ara baskın olan), ardından mayalar , filamentli (iplik benzeri) mantarlar ve muhtemelen diğer organizma grupları: bitki virüsleri , arkeler , oomisetler , miksomisetler , yeşil algler , yosunlar , likenler , eğrelti otları , tek hücreli hayvanlar ve omurgasızlar .

Konservatif tahminler filosferdeki toplam bakteri sayısının 10 ²⁶ olduğunu varsaymaktadır . Bir bitki yaprağı tipik olarak santimetre kare başına bir milyon ila 10 milyon bakteri taşır. Öte yandan, turunçgil türleri veya iğne yapraklılar gibi bazı bitki grupları , bazen cm² başına 1.000'den az hücre ile önemli ölçüde daha az nüfusludur.

Nedeniyle büyük alana, fillosfer önemli olan sığınak ve aynı zamanda önemli bir kaynak mikroorganizmalar için bu organik maddeleri emer ve daha sonra farklı bir biçimde tekrar bırakın beri. Fillosfer içinde - ilaveten alışverişi Her halükarda biyojeokimyasal malzeme döngüleri yaprak vasıtasıyla çevre ile bütünleşir. Filosferde yaşayan mikroorganizmaların sayısı, küresel karbon ve nitrojen döngülerini etkileyebilecek kadar büyüktür .

Köksapın keşfi daha uzun bir geleneğe dönebilirken, filosfer sakinlerinin özellikleri, biyoçeşitliliği ve canlı ve cansız çevre ile etkileşimleri son birkaç on yılda yalnızca artan ilgi gördü. Başlangıçta, ekonomik nedenlerle, filosfer mikrobiyolojisinin temel ilgi alanı , bitkilerdeki patojenlerin yerleşme, yayılma ve zararlı etkilerinin mekanizmalarını anlamak ve uygun önlemleri alabilmek için araştırılmasıydı . Bu arada, bazları üzerinde nötr ve hatta faydalı bir etkiye sahip olan sayısız filosfer organizmasının önemli rolü kabul edilmiştir. Filosfer araştırmasının önemi, 1970'te Newcastle upon Tyne'da bu türden ilk etkinlikten bu yana her beş yılda bir düzenlenen uluslararası bir filosfer sempozyumu da dahil olmak üzere düzenli uzmanlık etkinliklerine yansımaktadır . Havadan Bitki Yüzeylerin Mikrobiyoloji 9. Uluslararası Sempozyumu oldu barındırılan tarafından Oregon State University Ağustos 2010'da .

Araştırma yöntemleri

Genellikle çıplak gözle görülemeyen filosfer topluluklarının araştırılmasının temeli, uygun araştırma yöntemlerinin geliştirilmesidir. Tam tür spektrumlarına ilişkin daha derinlemesine kavrayışlar artık modern moleküler biyoloji yöntemleriyle mümkün kılınmıştır .

Klasik prosedürler

Sözde " yaprak baskısı " filosferdeki mikroorganizmalar için klasik araştırma yöntemlerinden biridir . Bir yaprak, agar plakası gibi bir besleyici ortam üzerine dikkatlice bastırılır ve ardından tekrar çekilir. İnkübasyondan sonra , bu arada çoğalan bakteri veya mantar kolonileri incelenir. Benzer bir yöntem “tekniğidir yaprak yıkama Burada, yaprak edilir:” durulanmıştır sıvı (örneğin tuzlu su ya da bir ile bir kap içinde fosfat tampon ve benzeri) mikroorganizmaların yıkanır kütikül edilir ile daha sonra kültür, örneğin, kaplama A besleyici ortam. Her iki yöntem de daha sonra , yetiştirilen organizmaları daha kesin bir şekilde analiz edebilmek için mikrobiyolojik veya biyokimyasal yöntemlerle birlikte ışık , floresan veya elektron mikroskobu kullanır . Kültür ortamı, farklı organizma grupları arasında ayrım yapmak için kullanılabilen belirli besinler veya inhibe edici maddeler içerebilir.

Bununla birlikte, laboratuvar koşullarında epifilik mikroorganizmaların yalnızca bazılarının kültive edilebileceği veya koloniler oluşturabileceği unutulmamalıdır. Bu nedenle, bahsedilen yöntemlerle, gerçekte var olan tür spektrumunun yalnızca bir bölümü kaydedilebilir. Ayrıca mikrobiyal popülasyonu yalnızca belirli bir zaman noktasında tasvir ederler ; Yaprak gelişimi sırasında genellikle önemli olan değişiklikleri kaydedebilmek için tüm geliştirme dönemi boyunca çok sayıda yaprak analizine ihtiyaç vardır.

Moleküler biyolojik süreçler

Morfolojik veya fizyolojik inceleme yöntemlerine ek olarak, yapraklarla yıkanmış numunelerin elde edilen organizmaların tüm genetik materyali ( bu durumda genom , bu durumda metagenom ) için incelenebildiği yöntemler de mevcuttur . Polimeraz zincir reaksiyonu (PCR) genellikle burada kullanılır , bununla birlikte genetik materyal, daha sonra jel elektroforezi kullanarak ayırmak ve belirli belirteçler açısından incelemek için çoğaltılır . Bu tür belirteçler, özellikle ribozom parçalarını kodlayan genleri oluşturur ( bakteriler gibi prokaryotlarda 16S rRNA, mantarlar gibi ökaryotlarda 18S rRNA ). Son zamanlarda, kütle spektrometrik yöntemler kullanılarak proteinlerin toplamı ( metaproteom ) açısından da benzer yöntemler kullanılmıştır .

Habitat filosferinin diğer inceleme yöntemleri , laboratuvarda veya sahada yaprak yüzeylerinin süspansiyonlarla aşılanmasına dayanır , tanımlanan bakteriler veya mantar sporları (tek türler veya suşlar veya bunların karışımları) içerir. O halde araştırmanın konusu, özellikle farklı çevresel koşullar altında büyüme başarıları ve mevcut kolonicilerle etkileşimleridir. Genetiği değiştirilmiş bakteriler genellikle biyo - taşıyıcılar veya biyosensörler olarak kullanılır . Bunlar , aktivitesi kolayca tespit edilebilen , genellikle floresan bir gen (örneğin, parlak denizanası Aequorea victoria'dan türetilmiş GFP geninden) olan özel raportör genlere sahiptir . Bu tür biyolojik taşıyıcıların yardımıyla, örneğin çeşitli şekerler, iz elementler ve hatta su gibi besinler gibi bazı maddelerin yapraklar üzerindeki varlığı ve dağılımı tespit edilebilir.

Yetişme ortamı

özellikler

Fillosfer yaşam pozlar için belirli zorluklar genotipik ve fenotipik yaprak yüzeyi oldukça tutarsız bir yaşam alanıdır, çünkü potansiyel sömürgecilere esnekliği. Yaprağın stoma (stoma), yaprak damarları , kıllar ( trikomlar ) ve epidermal hücreler gibi yapısal ve işlevsel olarak farklı bölgeleri yalnızca farklı bir "topografi" sunmakla kalmaz, aynı zamanda su tutma, kütikül kalınlığı veya geçirgenlik açısından da önemli ölçüde farklılık gösterir. bitkisel maddeler olmak. Yaprakların kütikülü genellikle filosferin organizmalarının temas ettiği veya onlar tarafından kolonize olduğu substrattır. Bu, hücre dışı bir lipofilik biyopolimer ve esas olarak aşağıdakilerden oluşmaktadır kütin olan mumlar çeşitli bileşimlerde yer alan veya yatırılır. Yapıları, yaprak gelişimi sırasında güçlü değişikliklere maruz kalabilen ve genellikle yaşlı yapraklarda aşınmaya maruz kalabilen, genellikle oldukça karmaşık üç boyutlu ve kristaloid bir yapı gösterir.

Tabanın yapısal özelliklerine ek olarak, filosfer habitatı başka özel fiziksel-kimyasal koşullarla da karakterize edilir. Mevcut nemdeki sık ve hızlı değişiklikler karakteristiktir. Bu, özellikle yağmur, sis veya çiy ile sağlanır ve ayrıca büyük ölçüde yaprak yüzey yapılarına ve bunların ıslanabilirliğine bağlıdır . Hızlı dalgalanmalarla karakterize edilen diğer faktörler, radyasyon (özellikle UV ışığı), sıcaklık koşulları, rüzgar ve besin maddelerinin mevcudiyetidir. Bu, filosferin , büyük ölçüde sabit veya yalnızca yavaş değişen koşulların tipik olduğu rizosferden farklı olduğu yerdir . Genel olarak, filosferde düşük miktarda su ve besin vardır; Yaprakta taşınan besinlerin ve suyun sadece küçük bir kısmı dışarıya kaçar. Örneğin bazı bitki türlerinin besleyici maddeler de içeren guttasyon sıvısı mikroorganizmalar için kullanılabilir. Bununla birlikte, kolonistler tarafından temin edilebilen filosfer besinleri, çoğunlukla yaprağın kendisinden sadece küçük bir ölçüde gelir, çünkü kütikül , şeker veya amino asitler gibi polar moleküller için bir bariyeri temsil eder , ancak esas olarak atmosferden (azotlu bileşikler, polen ) veya bal özü olarak gelir. böceklerden. Çoğu durumda, mikroorganizmalar için büyümenin birincil sınırlaması, karbon bileşiklerinin mevcudiyeti ve sadece ikincil olarak nitrojenin mevcudiyetidir .

Yerleşim stratejileri

Filosferin kolonizasyonu özellikle yağmur, rüzgar hareketi (muhtemelen yüzlerce kilometre) veya böcekler yoluyla gerçekleşir. Bununla birlikte, mikroorganizmaların yapraklar üzerindeki dağılımı çok homojen değildir. Yaprak damarları, yaprak altları veya gölgeli, glandüler kılların veya stomaların tabana yakın alanları genellikle diğer yaprak bölgelerine göre daha yoğun bir mikrobiyal kolonizasyona sahiptir. Bazı mikroorganizmaların hareketliliği, uygun yerlere aktif olarak hareket etmelerine izin verdiği için avantajlıdır. Pasif yapışmaya ek olarak, hidrofobik yaprak yüzeyine bağlanmak için aktif mekanizmalar da devreye girer. Örneğin, bağlanma hücre dışı, suda çözünmeyen glikoproteinler veya polisakkaritler yoluyla gerçekleşebilir . Bazı bakterilerin, ince, filamentli protein uzantıları veya tüpleri ( pili ) veya selülozdan yapılmış mikrofibriller gibi bu amaç için özel oluşumları vardır . Mikroorganizmalar genellikle yapraklar üzerinde daha büyük koloniler veya agregalar oluşturur. Bir dizi tür biyofilm geliştirebilir. Biyofilmler, hücre dışı polisakkaritlerin ve diğer biyopolimerlerin karmaşık bir matrisini temsil eden ve çok sayıda habitattan bilinen ince sümüksü tabakalardır . Genellikle çok sayıda - genellikle geniş bir bakteri, maya ve filamentli mantar spektrumunda - gömülü organizmalara, örneğin pH değeri veya iyonik güç açısından daha uygun bir ortam sunarlar ve dehidrasyon ve çevresel etkilere karşı genel koruma sağlarlar.

Bazı türler, biyo yüzey aktif maddeler olarak adlandırılan yüzey gerilimini azaltan yüzey aktif maddeleri salabilir . Bu, hidrofobik yaprak yüzeylerinin suyla ıslatılabilirliğini geliştirir ve böylece mikroorganizmalar için kullanılabilirliğini artırır. Etkili bir biyo yüzey aktif maddenin bir örneği, Pseudomonas syringae tarafından üretilen siringomisindir .

Hızla değişen çevresel koşullara bağlı olarak, filosferin popülasyon yoğunluğu, güçlü zamansal dalgalanmalara tabidir. Yağış sadece kolonizasyona değil, aynı zamanda mevcut yaprak kolonilerinin süzülmesine de yol açar. Bu nedenle yoğun yağış, nüfus yoğunluğunda ve yapısında önemli değişikliklere yol açabilir, ancak bunun karşılığında en azından geçici nemlendirme yoluyla yeniden nüfuslanmaya yardımcı olabilir. Varış zamanı da potansiyel yerleşimciler için önemlidir: İlk kez yerleşimciler genellikle daha sonra gelenlere göre daha fazla besin bulur ve daha az rekabetle karşılaşırlar . Tolerans veya kaçınma stratejileri yoluyla ortamdaki hızlı değişikliklere dayanmak için emrinde özel adaptasyon mekanizmalarına sahip olan organizmalar, filosferde hayatta kalma avantajlarına sahiptir. Biyofilmler yoluyla kendi ortamlarını yaratmanın yanı sıra (yukarıya bakın), filosferdeki birçok mikroorganizma, onları UV radyasyonundan koruyan koruyucu pigmentler (genellikle pembe, turuncu veya sarı) üretebilir. Radyasyon beraberinde artmış bir mutasyon riski getirdiği için, verimli DNA onarım sistemleri de avantajlı veya alternatif olabilir . Bu yanıt mekanizması için UV-B radyasyonu bilinmektedir gelen , Pseudomonas syringae , örneğin .

Yaprağın daha derin bölgelerinde ve diğer bitki organlarında kolonileşme yeteneği, esas olarak patojenlerle sınırlıdır. Birçok mantarlar tarafından manikür nüfuz edebiliyoruz hif sadece onları mekanik olarak bağlanır olmasını sağlar, ancak çoğu zaman doğrudan da yaprağından besinleri dokunun. Yaşam tarzları nedeniyle , genellikle epifitizmden ve tamamen epifilik yaşam tarzından açıkça ayırt edilemeyen ve bireysel türlerde çevresel koşullara veya gelişim aşamasına da bağlı olabilen endofitizme geçişi oluştururlar . Yöntemsel bir ayrım, genellikle bir yüzey sterilizasyonunun hayatta kalması veya kalmaması şeklinde yapılır. Bununla birlikte, patojenite, mutlaka endofitik bir yaşam tarzıyla bağlantılı değildir.

Tür kompozisyonu ve ardıllığı

Nüfus yoğunluğuna ek olarak, filosfer topluluklarının tür bileşimi statik değildir, ancak yüksek dinamiklerle karakterize edilir; bu nedenle, hava veya radyasyon gibi çevresel faktörlere ek olarak, hava kirliliği de rol oynayabilir. Filosferin yüksek heterojenliğinden dolayı, ada biyocoğrafyasının biyocoğrafik modellerini filosferin mikro ölçeğine aktarmak ve böylece bazen komşu yapraklar arasında güçlü bir şekilde ayrılan mikrobiyal yerleşim yapısını açıklamak için girişimlerde bulunulmaktadır .

Bakteriler, maya ve mantarlar

Ilıman enlemlerde, birkaç epifilik mikroorganizma grubunun kronolojik bir dizisi ( ardışık ) vejetasyon dönemi boyunca sıklıkla gözlemlenebilir: Genç, açılmış yapraklarda, bakteriler genellikle baskındır - besin kaynağı başlangıçta oldukça düşük olduğunda. Kolayca laboratuar koşulları içinde yetiştirilebilir; türler genellikle oksijen nefes alma (temsilcilerini de aerobik cinsler arasında) grupları Pseudomonas dahil olmak üzere, Pseudomonas syringae , (fillosfer en çok çalışılan organizmaların bir) Corynebacterium , Erwinia , Bacillus ve Xanthomonas . Benzer şekilde sık, ancak daha yavaş büyümeleri ve daha spesifik gereksinimleri nedeniyle laboratuvarda tespit edilmesi daha zor olan Methylobacterium türünden fakültatif metilotrofik bakterilerdir (yani metanolü bir karbon ve enerji kaynağı olarak kullanabilirler ) . Ayrıca, siyanobakteri cinslerden Anabaena , Nostoc , Scytonema ve Aulosira yapabilirsiniz canlı yapraklar üzerinde . Metagenom analiz edilirse, örneklerde genellikle hala bilinmeyen türler vardır ve bu da bakteriyel epifiller hakkındaki bilgilerde hala önemli boşluklar olduğunu gösterir. Sadece şeker pancarı yapraklarında 37 bilinen ve şimdiye kadar 12 isimsiz cinse ait 78 bakteri türü tespit edildi.

Yaprak gelişimi sırasında besinler giderek daha fazla bulunabilir hale gelirse (örneğin polen, toz veya yaprakta yaşayan eklembacaklıların dışkısı, özellikle şekerli bal özü ), mayalar ön plana çıkar. Yaygın olarak temsil edilen cinsler Cryptococcus , Sporobolomyces , Rhodotorula , Torulopsis ve Aureobasidium'dur . Cins Türler Sporobo- sözde ballistospores yardımıyla başka bir yapraktan verimli yayılabilir olarak, mayaların arasında fillosfer özellikle başarılı olarak koloniler.

Sonbaharda yapraklar yaşlandıkça ( yaşlanma ), filosfer topluluğu ipliksi mantarlar tarafından giderek daha fazla şekillenir. Ascomycota (Ascomycota), Stand mantarları (Basidiomycota) gruplarından kaynaklanırlar ve yapay kusurlu mantar grubu , bilinmeyen sistematik düzenleme türlerini içerir. Yapraklara zarar veren türler dahil olmak üzere Epicoccum , Alternaria ve Stemphylium cinsleri kanıtlanmıştır . Mevcut bal özü ayrıca esas olarak saprofitik , yani isli küf mantarları gibi ölü organik materyal üzerinde yaşayan türler için de beslenme temelini oluşturur . Yaprak yaşlanması ilerledikçe, neredeyse sadece saprofitler, örneğin Ascochytula , Leptosphaeria , Pleospora ve Phoma cinslerinden temsilciler ortaya çıkar . Allochthon (diğer habitatlardan, özellikle topraktan kaynaklanır), Cryptococcus (yukarıya bakın), Myrothecium ve Pilobolus cinslerinin yanı sıra filosferdeki diğer pek çok türü içerir. Akdeniz bitkilerinin yapraklarının bir envanteri, sırasıyla 36 ve 46 farklı türe atanabilen 1029 ipliksi mantar ve 540 maya suşu ile sonuçlandı. Bakterilerde olduğu gibi, bugüne kadar tüm mantar ve maya türleri bilinmemektedir.

Diğer organizma grupları

Subtropikal ve tropikal bölgelerdeki koşullar, özellikle yıl boyunca yüksek sıcaklıklara sahip tropikal yağmur ormanları ve buna tekabül eden nem oranı (ayrıca tropik bölgelerdeki birçok bitkinin çok yıllık bitki örtüsüne sahip olması), diğer tür gruplarının ek olarak yaprak alanlarını da kolonileştirmesine izin verir. mikroorganizmalara. Bunlar, yalnızca Neotropis için 800'den fazla türü bilinen, örneğin Arthonia , Bacidia , Byssoloma , Mazosia , Porina , Strigula ve Tricharia cinslerinin temsilcileri dahil olmak üzere, epifillik (foliicole) likenleri içerir . Ayrıca tür bakımından çok zengin yapraklı yosunlar arasında yapraklı ciğerotu familyası Lejeuneaceae ; 1996 gibi erken bir tarihte, Cololejeunea , Ceratolejeunea , Drepanolejeunea ve Colura cinslerinden türler de dahil olmak üzere epifillik bir yaşam tarzına sahip yaklaşık 1000 karaciğer otu türü biliniyordu . Uzun ömürlü yapraklar üzerinde ara sıra ciğerotları gözlemleri, güney İngiltere'deki sarmaşık ( Hedera helix ) gibi daha yüksek enlemlerdeki okyanus iklimlerinden de yapılmıştır . Yaprak yaşı arttıkça kütikül bozulursa ve su ile ıslanabilirlik artarsa, yeşil algler de uygun koşulları bulacaktır . Ilıman iklimlerde, bu özellikle ikinci yıldan itibaren Chlorococcus cinsinin temsilcileri tarafından sıklıkla kolonize edilen çok yıllık iğne yapraklı iğneler için geçerlidir .

Tropikal bölgelerdeki filosferin - sadece ılıman iklimlerdeki istisnai durumlarda - aynı zamanda balçık küflerinin organizma grubu (miksomisetler) için bir habitat oluşturduğu 1990'ların sonlarından beri biliniyordu . Yosunlar ve likenler çoğunlukla yaprakların üst tarafına yerleşirken, farklı gelişme aşamalarına sahip cıvık küfler, yağmura veya ışığa daha az maruz kalan alanları, yani yaprakların altını veya epifilik ciğer otlarının oluşturduğu ikincil mikro habitatları tercih eder .

Toprakta ve suda bulunan bakterilerle beslendiği bilinen tek hücreli hayvan organizmalarına yapraklarda da sıkça rastlanmıştır. Bir örnek, susuz kaldığında kist oluşturma yeteneğine sahip olan saman balığıdır ( Colpoda cucullus ), böylece nemlendirildiğinde hızla tekrar aktif hale gelebilir. Filosferin yaygın omurgasız sakinleri arasında nematodlar bulunur . Hayatlarının en azından büyük bir kısmı, su ayıları , halkalı kurtlar , salyangozlar , akarlar , diplura , bahar kuyrukları , toz bitleri , yaprak bitleri , kelebekler ve Hymenoptera , özellikle de karıncalar dahil olmak üzere, Phyllosphere'deki diğer hayvan gruplarından çok sayıda türü barındırır .

Etkileşimler

Filosferin içinde

Filosferin organizmaları arasındaki etkileşimler bir yandan kolonistler arasında ve diğer yandan kolonistler ve onların ev sahibi tabanı, yani yaprak arasında gerçekleşir. Filosfer, onu kolonize eden mikroorganizmaların yakın kümelenmesi yoluyla gen değişimini teşvik eder . Örneğin, tür sınırları boyunca yüksek yatay gen transferi oranları, muhtemelen filosferi mikrobiyal biyoçeşitliliğin önemli bir kaynağı veya sıcak noktası yapan bakteriyel plazmidlerin transferi yoluyla gösterilmiştir . Aynı zamanda, farklı epifilen grupları arasında salt rekabetin ötesine geçen etkileşimler de vardır, örneğin yaprağa zarar veren mantarlar bakteriler tarafından kolonize edilebilir, yani onlar tarafından parazite edilebilir, örneğin Pseudomonas syringae tarafından Neurospora crassa .

Fillosfer organizmaları olabilir uygulamak nötr etkiler olarak kommensallerinin , negatif etkiler patojen ya da olumlu etki olarak simbiont kendi bazında. Epifillerin bir yaprağı kendi yararlarına etkileyerek ona daha çok veya daha az zarar vermesinin çeşitli yolları vardır. Etki, bitki hormonlarının ( fitohormonlar ), toksinlerin ( toksinler ) veya hücre zarlarının geçirgenliğini ( geçirgenlik artışı) içeren maddelerin verilmesiyle ilgili olabilir, böylece yapraktan besin bulunabilirliğini arttırabilir. Konakçı bitki için olumlu etkiler (karşılıklılık), örneğin yaprakları nitrojen fiksatörleri tarafından kolonize edilirse, büyümeleri epifillerin fitohormonları tarafından artar veya bunların varlığı, patojenik etkilere sahip diğer organizmaların baskılanmasına yol açar. Çoğu durumda, organizmaları net bir şekilde belirlemek mümkün değildir, çünkü özellikle bakteri türleri söz konusu olduğunda çevresel faktörler ve gelişme döngüsü, bunların nötr veya fitopatojenik bir etkiye sahip olup olmadıklarını belirler.

Yosunlar, likenler veya yeşil algler gibi çıplak gözle görülebilen yaprak kolonistleri genellikle kolonize yapraklar için doğrudan zararlı değildir, ancak örtü derecesi arttıkça fotosentez performanslarını düşürebilirler. Parazitlik bu gruplar arasında yaygın değildir, ancak ortaya çıkar. Örnekler cinsinin yeşil algler olan Cephaleuros ve cinsinin likenler Strigula ettiği, Cephaleuros türlerdir simbiyotik ortaklar .

Uzun süredir araştırmalar filosferin sayısız fitopatojenik organizmasına odaklanmıştır. Küf oluşturan mantarlar veya ateş yanıklığı patojenleri ( Erwinia ) gibi yaprak yok edicilere ek olarak , bazı Erwinia veya Pseudomonas türleri de buz oluşumu yoluyla don hasarını teşvik edebilir. Yapraklar genellikle 0 ° C'nin çok altındaki sıcaklıklarda bile donmayı önleyen biyolojik antifriz maddeleri içerir. Pseudomonas syringae'nin çeşitli suşları ( patovarlar ) gibi sözde buz genini içeren bakteriler , yaprakların donma toleransını azaltır, böylece hücre tahrip edici buz kristali oluşumu erken gerçekleşir. Bu zararlı etkiyi ortadan kaldırmak için, genetiği değiştirilmiş bakterilerle ilk saha denemeleri yapıldı, çünkü buz geni olmayan bakteri suşlarının bitkilere zararlı suşlarla başarılı bir şekilde rekabet edebildiğini kanıtlamak mümkündü . Karşılık gelen bakteri türleri artık ticari olarak satılmaktadır.

Meyvecilikte ekonomik açıdan çok önemli olan yangın yanıklığı patojeni Erwinia amylovora ile mücadele etmek için, kimyasal olmayan, rekabete dayalı stratejiler de erken bir uygulama olduğu gerçeğine dayanan biyolojik bitki koruma anlamında geliştirilmiştir. Antagonistik mikroorganizmaların daha sonra Erwinia ile kolonizasyonu başarılı bir şekilde baskılayabilir. Genel olarak, bazı mikroorganizmaların bitki hastalıklarını kontrol etmek veya önlemek için biyolojik kontrol ajanları (BCA) formundaki olumlu ekonomik etkileri giderek artan bir ilgi konusudur. Bunlar yaprak yüzeylerindeki patojen istilasını kontrol edebilir veya azaltabilir. Burada , ekolojik nişlerin besin işgaline yönelik rekabet veya asitler, hücreye dirençli enzimler veya antibiyotik veya antifungal etkili maddeler gibi maddelerin diğer uygulama türlerinin aktif inhibisyonu olarak farklı mekanizmalar söz konusudur .

Ait Fitohormonlar oksin grubunun fillosfer ait bakteriler arasında yaygın olan ve bitki gelişiminin birçok alanda etkili olabilir. Bazı Methylobacterium türleri tarafından üretilen fitohormon sitokinin grubu için de geçerli olan olumlu anlamda bitki büyümesini teşvik edebilirler . Konakçı için dezavantajlar, fitohormonlar hiperplazileri veya yaprak deformasyonlarını veya bitki safralarını tetiklediğinde ortaya çıkar . Filosfer sakinlerinden salınan hormon maddeleri, örneğin hücre zarlarında yeni iyon kanallarının oluşumu yoluyla besin maddelerinin yapraktan dışarıya salınmasını da uyarabilir ve bu da metabolik ürünlerin dışarı akışının artmasına neden olur. Örneğin indol-3-asetik asit (IAA, en önemli oksin temsilcisi), sakaritlerin bitki hücre duvarlarından salınmasını uyarır . Aşırı durumlarda, epifiller yoluyla salınan maddelerin etkileri yaprak hücrelerinin parçalanmasına ( parçalanmasına ) yol açabilir .

Tropikal bölgelerdeki birçok taşıyıcı bitkinin yapraklarının, nitrojen bağlayıcı ( diazotrofik ) mikroorganizmalar tarafından düzenli olarak kolonize olduğu bilinmektedir . Sabit nitrojenin bir kısmı da yapraktaki konakçı bitkiler tarafından emilebilir ve kullanılabilir. Özellikle, diazotrofik siyanobakteriler, epifilik yosunlarla genellikle yakın, bazen simbiyotik bir bağa sahip olan önemli bir rol oynar. Bu tür toplulukların tropikal yağmur ormanlarında azot girdisine önemli katkı sağladığına inanılmaktadır. Kosta Rika'da premontane bir yağmur ormanı için , filosferde hektar ve yıl başına 2 ila 5 kg'lık azot fiksasyon oranları verilir (esas olarak Scytonema cinsinin temsilcilerinden kaynaklanır ). Bununla birlikte, filosferin nitrojeni sabitleme konusundaki gerçek kapasitesi ve küresel nitrojen döngüsündeki önemi şimdiye kadar sadece yeterince bilinmemektedir.

İnsanlarla ve atmosferle

Bir yandan mantarların ürettiği ve çoğunlukla endofitler tarafından üretilen toksinler ( mikotoksinler ) insan beslenmesi için doğrudan önemlidir . Daha yakın zamanda gözlenen gıda zehirlenmesi vakaları ise, meyvelerin veya sebzelerin yaprak yüzeylerinin olgunlaşan , Salmonella veya Shigella gibi patojenik insan enterobakterileriyle , hasattan önce bile (örneğin arıtılmamış su serpme yoluyla veya gübre). Önceki görüşün aksine, bu tür bakteriler bu tür yüzeylerde, özellikle nemli koşullarda sadece hayatta kalamazlar, çoğalabilirler. Bununla birlikte, genel olarak, bitki yüzeylerindeki enterobakterilerin biyolojisine ilişkin çok az araştırma yapılmıştır.

Yüzeyler genellikle atmosferdeki reaktif iz gazlar için önemli bir yutağı temsil ettiğinden, filosfer ayrıca ozon , kükürt dioksit , amonyak ve diğerleri gibi hava kirleticilerinin düzenlenmesinde ve uzaklaştırılmasında önemsiz olmayan bir rol oynar . Temel olarak, mum katmanları ve geniş yüzeyleri ile karmaşık yaprak yapıları, ince parçacıklar (toz) veya aerosoller için çeşitli biriktirme seçenekleri sunar . Yaprak yüzeyleri üzerindeki kısmen anlaşılan fiziksel-kimyasal etkilere ek olarak, filosferin mikroorganizmalarıyla etkileşimlerin ne kadar önemli olduğu, neredeyse hiç araştırılmamıştır. Filosfer toplumlarının kükürt dioksit veya nitrojen oksitler gibi hava kirleticilerine duyarlı olduğu bilinmektedir . Öte yandan, filosferde ağır metale dirençli bakterilerin varlığı, belirli hava kirliliği için pozitif bir biyo-gösterge görevi görebilir .

Edebiyat

• MJ Bailey, AK Lilley, vd. (Ed.): Havadaki Bitki Yüzeylerinin Mikrobiyal Ekolojisi . CAB International, Wallingford / Oxfordshire 2006, ISBN 978-1845930615 , 315 s.
• Steven E. Lindow, Eva I. Hecht-Poinar, Vern J. Elliot (Eds.): Filosfer mikrobiyolojisi . APS Press, St. Paul, Minn., 2002, ISBN 978-0-89054-286-6 , 395 s.
• Steven E. Lindow, Maria T. Brandl: Filosferin mikrobiyolojisi . Applied and Environmental Microbiology 69, 2003, pp. 1875-1883, çevrimiçi

İnternet linkleri

Bireysel kanıt

1. ↑ FT Son: Tahıl yapraklarında mevsimsel Sporobolomyces insidansı. British Mycological Society'nin İşlemleri 38, 1955, s.221-239.
2. ↑ Jakoba kalıntıları: Filosferde "Beijerinckia" türlerinin görülmesi . Nature 177, 1956, s. 220-221.
3. ^ Wilhelm Gemoll : Yunanca-Almanca okulu ve el sözlüğü. Münih / Viyana 1965.
4. ↑ Elmar Weiler, Lutz Nover: Genel ve moleküler botanik . G. Thieme, Stuttgart 2008, ISBN 978-3131476616 , s. 805.
5. ↑ TM Timms-Wilson, K. Smalla ve diğerleri: Tarlada Yetiştirilen Bitkilerin Filosfer ve Rhizosferindeki Mikrobiyal Çeşitlilik: Bitki Yüzeyinde Mikrobiyal Uzmanlaşma . MJ Bailey, AK Lilley vd. (Ed.): Havadaki Bitki Yüzeylerinin Mikrobiyal Ekolojisi . CAB International, Wallingford / Oxfordshire 2006, ISBN 978-1845930615 , s. 21-36.
6. ^ Á Fonseca, J. Inácio: Phylloplane Mayalar . İçinde: C. Rosa ve G. Peter (Ed.): Biyoçeşitlilik ve Mayaların Ekofizyolojisi . Springer, Berlin / Heidelberg 2006, ISBN 978-3540261001 , s. 263-302.
7. ↑ ^{a b c} Nathanaël Delmotte, Claudia Knief ve diğerleri: Community proteogenomics, filosfer bakterilerinin fizyolojisine ilişkin içgörüleri ortaya koyuyor. Ulusal Bilimler Akademisi Bildirileri 38, 2009, s. 16428-16433, çevrimiçi
8. ↑ ^{a b c d e f g h} Steven E. Lindow, Maria T. Brandl: Filosferin mikrobiyolojisi . Applied and Environmental Microbiology 69, 2003, pp. 1875-1883, çevrimiçi
9. ^ Rainer Nowak, Sieghard Winkler: Sierra Nevada de Santa Marta'nın (Kolombiya) Foliicole likeni ve karşılıklı ilişkileri. Austrian Botanical Journal 118, 1970, s. 456-485.
10. ^ ^{A b} Robert Lücking: Yapraklı likenli mantarlar . Flora Neotropica Monograf 103. New York Botanik Bahçesi Press, New York 2008, ISBN 978-0-89327-491-7 , 866 s.
11. ^ CE Morris, LL Kinkel: Elli yıllık filosfer mikrobiyolojisi: İlgili alanlarda araştırmaya önemli katkılar. In: Steven E. Lindow, Eva I. Hecht-Poinar, Vern J. Elliot (ed.): Phyllosphere mikrobiyolojisi . APS Press, St. Paul, Minn., 2002, ISBN 978-0-89054-286-6 , s. 365-375.
12. ↑ ^{a b c} Markus Riederer, Caroline Müller (ed.): Bitki kütikülünün biyolojisi . Blackwell Pub., Oxford 2006, ISBN 978-1405132688 , s. 334-341.
13. ^ Wilhelm Barthlott, Christoph Neinhuis ve diğerleri: Bitki epikutiküler mumların sınıflandırılması ve terminolojisi . Linnean Society 126 (3) Botanik Dergisi, 1998, s. 237-260.
14. ↑ J.-F. Monier: Bitki Yüzeylerinde Bakteri Birleşmeleri . MJ Bailey, AK Lilley vd. (Ed.): Havadaki Bitki Yüzeylerinin Mikrobiyal Ekolojisi . CAB International, Wallingford / Oxfordshire 2006, ISBN 978-1845930615 , sayfa 83-105.
15. ↑ ML Hutchison, MA Tester, DC Gross: Transmembran iyon akışında biyo yüzey aktif madde ve siringomisinin iyon kanalı oluşturma aktivitelerinin rolü: bitki-patojen etkileşimindeki etki mekanizması için bir model . Molecular Plant-Microbe Interactions 8, 1995, s. 610-620.
16. ↑ JJ Kim, GW Sundin: UV-B (290 ila 320 nanometre) Radyasyonu ile Pseudomonas syringae'nin rulAB Mutajenik DNA Onarım Operonunun Düzenlenmesi ve in Vitro ve In Planta'da rulAB Aracılı Mutabilitenin Analizi . Journal of Bacteriology 182 (21), 2000, pp. 6137-6144, PMID 11029435 , PMC 94749 (ücretsiz tam metin).
17. ↑ P. Bayman: Tropikal Bitkilerin Yapraklarında Endofitik Mantarların Çeşitliliği, Ölçeği ve Varyasyonu . MJ Bailey, AK Lilley ve ark. (Ed.): Havadaki Bitki Yüzeylerinin Mikrobiyal Ekolojisi . CAB International, Wallingford / Oxfordshire 2006, ISBN 978-1845930615 , s. 37-50.
18. ↑ RWS Weber, H. Anke: Yaprak Yüzey Mikrobiyotası ile Endofitlerin Kolonizasyon Üzerindeki Etkileri . MJ Bailey, AK Lilley vd. (Ed.): Havadaki Bitki Yüzeylerinin Mikrobiyal Ekolojisi . CAB International, Wallingford / Oxfordshire 2006, ISBN 978-1845930615 , s. 209-222.
19. ^ ^{A b} Steven E. Lindow: Filosfer Mikrobiyolojisi: Bir Bakış Açısı . MJ Bailey, AK Lilley vd. (Ed.): Havadaki Bitki Yüzeylerinin Mikrobiyal Ekolojisi . CAB International, Wallingford / Oxfordshire 2006, ISBN 978-1845930615 , s. 1-20.
20. ↑ SS Hirano, CD Üst: Pseudomonas syringae - bir Patojen, Buz Çekirdeği ve Epiphyte - Üzerinde Vurgu Olan Yaprak Ekosistemindeki Bakteriler . Microbiology and Molecular Biology Reviews 64 (3), 2000, pp. 624-653, online
21. ↑ ^{a b c} P. K. Mohapatra: Çevresel Mikrobiyoloji Ders Kitabı . IK Uluslararası Yayınevi Pvt. Ltd., Yeni Delhi 2008, ISBN 978-8190656672 , s. 183.
22. ↑ Ian P. Thompson, Mark J. Bailey ve diğerleri: Tarlada yetiştirilen şeker pancarının filosfer mikrobiyolojisinde kısa vadeli topluluk dinamikleri. FEMS Microbiology Ecology 16, 2005, s. 205-211.
23. ↑ J. Inácio, P. Pereira ve diğerleri: Portekiz'de Akdeniz tipi bir ekosistemde seçilmiş bitkiler üzerinde filoplan mikobiyotasının tahmini ve çeşitliliği . Microbial Ecology 44 (4), 2002, s. 344-353.
24. ↑ Robert Lücking, Marcela Cáceres: Dünyanın yapraksı likenleri , web versiyonu (PDF; 2.8 MB)
25. ↑ Tamás Pócs: Dünya çapında epifil ciğerotu çeşitliliği ve tehdidi ve korunması. Anales del Instituto de Biologia, Universidad Nacional Autonoma de Mexico, Botanica serisi, 67 (1), 1996, s. 109–127, çevrimiçi (PDF; 1.1 MB)
26. ↑ Jeff Duckett: Londra'daki Hampstead Heath'teki epifilik ve epifungal ciğerotları. Field Bryology 95, 2008, s. 8-10 çevrimiçi (PDF; 166 kB)
27. ↑ Markus Riederer, Caroline Müller (ed.): Bitki kütikülünün biyolojisi. Blackwell Pub., Oxford 2006, ISBN 978-1405132688 , s.105 .
28. ↑ Uno H. Eliasson: Ekvador'un tropikal yağmur ormanlarında yaşayan yapraklar üzerinde Myxomycetes; yüksek bitkilerin bitkisel materyaline dayalı bir araştırma. İçinde: Stapfia. Cilt 73, Linz 2000, ss. 81-84, PDF üzerinde ZOBODAT
29. ↑ Martin Schnittler: Neotropikal Myxomycetes için bir mikro yaşam alanı olarak yapraklı ciğerotları. Nova Hedwigia 72 (1–2), 2001, s. 259–270, çevrimiçi ( İnternet Arşivi'nde 10 Mayıs 2015 tarihli Memento ) (PDF; 107 kB)
30. ↑ Robert Lücking, Andrea Bernecker-Lücking: Liken besleyiciler ve likenikol mantarlar: tropikal yapraklı liken topluluklarında dağılımı ve çeşitliliği etkiler mi? Ecotropica 6, 2000, s. 23-41.
31. ^ ^{A b} B. J. Jacobsen: Phyllosphere Uygulamalı Biyolojik Kontrol Ajanları ile Bitki Hastalıklarının Biyolojik Kontrolü . MJ Bailey, AK Lilley vd. (Ed.): Havadaki Bitki Yüzeylerinin Mikrobiyal Ekolojisi . CAB International, Wallingford / Oxfordshire 2006, ISBN 978-1845930615 , s. 131-147.
32. ↑ TS Schubert: Strigula kızartması, sendika asalak planları yapıyor. Plant Pathology Circular 227, 1981, 2 pp., Online ( İnternet Arşivinde 3 Aralık 2010 tarihli Memento ) (PDF; 131 kB)
33. ↑ MA Holland, RLG Long, JC Polacco: Methylobacterium spp.: Bitki ev sahibi ile çapraz konuşmada rol oynayan filoplan bakterileri? In: Steven E. Lindow, Eva I. Hecht-Poinar, Vern J. Elliot (ed.): Phyllosphere mikrobiyolojisi . APS Press, St. Paul, Minn., 2002, ISBN 978-0-89054-286-6 , s. 125-135.
34. ↑ Elke Freiberg: Kosta Rika premontan yağmur ormanında filosferde nitrojen fiksasyonunu etkileyen mikroklimatik parametreler. Oecologia 17, 1998, s. 9-18
35. ↑ Michel Fürnkranz, Wolfgang Wanek ve diğerleri: Daha yüksek bitkilerle ilişkili filosfer bakterileri ve bunların Kosta Rika'nın tropikal ova yağmur ormanlarında kolonileşen epifitleri ile azot fiksasyonu . ISME Dergisi 2, 2008, s. 561-570, çevrimiçi
36. ↑ Maria T. Brandl: Human Pathogens and the Health Threat of the Phyllosphere . MJ Bailey, AK Lilley ve ark. (Ed.): Havadaki Bitki Yüzeylerinin Mikrobiyal Ekolojisi . CAB International, Wallingford / Oxfordshire 2006, ISBN 978-1845930615 , sayfa 269-285.
37. ↑ T. Müller, K. Strobel, A. Ulrich: Değişen Ortamda Ilıman Orman Ekosistemlerinin Filosferindeki Mikroorganizmalar . MJ Bailey, AK Lilley ve ark. (Ed.): Havadaki Bitki Yüzeylerinin Mikrobiyal Ekolojisi . CAB International, Wallingford / Oxfordshire 2006, ISBN 978-1845930615 , sayfa 51-65.
38. ↑ D. Fowler, JN Cape ve diğerleri: Atmosferik Kompozisyon ve Filosfer: Biyojeokimyasal Döngüleri Düzenlemede Yaprak Yüzeylerinin Rolü . MJ Bailey, AK Lilley vd. (Ed.): Havadaki Bitki Yüzeylerinin Mikrobiyal Ekolojisi . CAB International, Wallingford / Oxfordshire 2006, ISBN 978-1845930615 , s. 305-315.
39. ^ Franco Baldi, Maria A. Bianco, Milva Pepi: Jeotermal tesislerin yakınındaki hava kirliliğinin pozitif biyoindikatörleri olarak filosferden izole edilen cıva, arsenik ve boron dirençli bakteriler. İçinde: Toplam Çevre Bilimi , 164 (2), 1995, ss. 99-107, doi : 10.1016 / 0048-9697 (95) 04426-2 .

Bu makale, bu sürümde 10 Kasım 2010 tarihinde mükemmel makaleler listesine eklenmiştir .