ekolojik niş

Ekolojik niş , bir türün ekolojik işlevleri yerine getirebileceği ve hayatta kalabileceği biyotik ve abiyotik çevresel faktörlerin toplamını tanımlar . Bazı yazarlar, hayvanların ekolojik nişini , ilgili biyotoptaki çeşitli organizmaların topluluğu içindeki "meslek" veya "kalıcı konum" olarak da tanımlarlar .

Konsept geçmişi

Ekolojik bağlamda niş terimi ilk olarak 1917'de doğa bilimci Joseph Grinnell tarafından bir makalede bahsedilmiştir. (Herhangi bir yanıt olmadan dağınık daha önceki kanıtlar var). Grinnells niş terimi esas olarak çevre ile ilgilidir: Söz konusu türlerin hayatta kalmasına yardımcı olan belirli ekolojik alan özellikleriyle dünya yüzeyinin bir alanını tanımlar. Bundan bağımsız olarak, İngiliz ekolojist Charles Elton , 1927'de benzer bir anlamda niş terimini yeniden gündeme getirdi . Elton biyolojik etkileşimlere daha fazla önem verir; onun niş kavramı, bir türün topluluklarındaki rolüne veya işlevine, özellikle de düşmanlarla ve gıda kaynaklarıyla olan ilişkilerine karşılık gelir.

Bugün kullanılan terim , Grinnell ve Elton'ın çalışmalarını temel alan zoolog George Evelyn Hutchinson'ın etkili bir makalesine dayanmaktadır. Hutchinson'un en önemli yeniliği, nişin çevrenin bir özelliği olarak görülmemesiydi - bir türün içine "uyabileceği" veya "uymayacağı", bu da "boş" kalabilecektir - ancak türün kendisinin bir özelliği olarak görülüyordu.

Hutchinson konsepti

Bir canlının çevresel bir faktöre göre tolerans aralıkları ve optimumu

Hutchinson'ın konsepti, bir türün ancak çevresel faktörlerin belirli bir aralıkta olması durumunda yaşayabileceği iyi bilinen gerçeğine dayanmaktadır ; buna sıcaklık, nem, toprak koşulları, yiyecek temini, yırtıcı baskı ve diğerleri dahildir. Bir faktörün değer aralığı , ör. B. sıcaklık, genellikle apsis üzerindeki bir ölçekte basit bir koordinat sisteminde grafiksel temsiller halinde girilir ("x ekseni"), ordinattaki organizma için uygunluk derecesi ("y ekseni"). Aynı grafikte ikinci bir faktör dikkate alınacaksa, örn. B. Nem, ikinci faktör için ikinci boyut ile bir alan diyagramı oluşturulmalıdır, i. H. Bu türün yaşayabileceği sıcaklık ve nem kombinasyonları için. ( Su piresi Daphnia magna'nın nişi için bir uygulama örneği Hooper tarafından sunulmaktadır.) Üçüncü bir faktör (örneğin toprağın pH değeri) bir hacmi tanımlar. Daha fazla faktör eklemek, artık net olmayan, ancak teorik olarak matematiksel olarak anlaşılabilir bir yapı ile sonuçlanır: n- boyutlu bir hiper uzay .

Bu hiperuzay, ilgili ekolojik niş için geçerli olan sıcaklık, gıda, toprak nemi, habitat vb. gibi tüm çevresel faktörlerin toplamından oluşur ve (matematiksel anlamda) sözde bir niş alanı oluşturur. Bireysel faktörler, boyutlar olarak grafiksel olarak temsil edilebilir. Her çevresel faktör bir boyutu temsil eder.Ekolojik niş, her grafikte bir alan olarak gösterilebilen, bir türün yaşayabileceği ve üreyebileceği sınırlarla tanımlanır . Bu aralık içinde, türün en iyi şekilde geliştiği her faktör için bir optimum vardır. Optimum aralığın dışında, her iki tarafta da söz konusu türün bireylerinin yaşayabileceği bir tolerans aralığı vardır. Ancak pratikte hayatın karmaşıklığından dolayı çok fazla boyut vardır. Bu nedenle gerçekçi çok boyutlu bir niş diyagramını hayal etmek zordur ve çizilemez. Çevresel faktörlerin n-boyutlu hiper uzayı, bu nedenle, açıklık nedenleriyle iki ila üç boyutlu niş diyagramlarına bölünebilir.

Şöminede farklı likenler . Bununla birlikte, ekolojik nişi tanımlayan yer değil, daha ziyade ilgili liken türlerinin, verilen çevresel faktörler altında, "toprak eksikliği", belirli bir "güneşe maruz kalma", aşırı, ancak değişen derecelerde " bu "kaya", "asitlik" ve spesifik substrat üzerindeki nem dalgalanmaları", yani ilgili saha koşulları altında maddelerin emilmesi ve atılması yoluyla çevre ile etkileşime girmek ve gelişmek.

Terimin modern uygulamaları, Hutchinson kavramının türetilmesi ve değiştirilmesinden ortaya çıkmıştır. Niş terimi özellikle sinekolojide kendine yer buldu. Burada Termini kavramıyla tutarlı olan niş genişliğine , fenotipik plastisiteye , niş örtüşmesine ve kanıtlanmış ekolojik nişlere sahiptir .

Niş örtüşmesi , iki türün aynı ekolojik nişi paylaştığı anlamına gelir. Örtüşen nişler genellikle rekabete yol açar ; B. Bitkilerdeki alan veya gıda temini veya ışık ve su gibi kaynakları azaltarak. Bu, etkilenen türlerin hayatta kalma, büyüme ve üreme oranlarında bir azalmaya neden olur. Tek istisna, olumlu etkileri olan türlerin ilişkileri, özellikle de karşılıklılıktır .

Vadeli ekolojik niş dönem “niş” halk dilinde genellikle bir boşluk veya bir konumla ilişkili olarak bazen yanlış anlaşılır. Bununla birlikte, ekolojik niş, fiziksel bir yeri ifade eden habitat (veya konum ) ve biyotop terimlerinin aksine, mekansal bir tanım değildir . Aslında ekolojik niş, türlerin söz konusu ekosistemde oynadığı "ekolojik rolü" tanımlayan işlevsel bir terimdir. Bu türün ekosistemde yaşamı ve hayatta kalması için hangi biyotik ve abiyotik koşulların, çevresel ve evrimsel faktörlerin önemli olduğunu açıklar . Bundan, bu şekilde tanımlanan nişlerin “işgal edilemeyeceği” sonucuna varılır. Aksine, bir türün organizmaları ve çevreleri arasındaki etkileşim yoluyla “oluşurlar”.

Kirpi , bir böcek yiyen

Örneğin, sıcaklıkların dalgalanma altında, dikenli proteinin ekolojik niş, ılıman bölge, aktif bir şekilde onun "iş" in Devourer ait salyangoz ve böcekler zeminde çalışan köpek dikenler arasında ederken koruyamaz av çünkü hangi dikenler, yeni bir konakçı olarak köpeğe atlayan pireleri çoğaltır . Aynı bahçede bulunan ve aynı zamanda böcek yiyici olan köstebek, farklı fiziksel özelliklerden dolayı aynı ekolojik işlevleri yerine getiremez.

Niş teorisi ve türler arası rekabet

Ekolojik nişin türle ilgili tanımı doğal olarak her tür için bağımsız olarak yapılabilir. Diğer türler niş tanımına dolaylı olarak dahil edilir (çevresel faktörler, örneğin avcılar veya yiyecek olarak), ancak doğrudan bir rol oynamazlar. Bu şekilde bulunan farklı türlerin ekolojik nişleri karşılaştırılırsa, türler bir habitatın herhangi bir alanını paylaşmıyorsa, birbirlerinden tamamen ayrı olabilirler. Bununla birlikte, daha sık olarak, bu şekilde oluşturulan nişler, daha fazla veya daha az ölçüde örtüşecektir. Bu, niş alanın bölümlerinin her iki tip tarafından da kullanılabileceği anlamına gelir. Bu nedenle, bir türün diğer türlerin varlığındaki niş alanı, onlarsız olandan farklı olacaktır. Daha büyük olabilir (simbiyotik veya karşılıklı ilişkilerde), ancak daha sıklıkla rekabet veya diğer antagonizmalar nedeniyle daha küçük olacaktır .

Temel ve gerçekleştirilmiş niş

Tip 1 daha kapsamlı temel niş A'da (dışarıda değil), tip 2 niş B'de yaşayabilir . Bununla birlikte, tip 1 yalnızca daha küçük y alanını gerçekleştirirken, tip 2 gerçek niş z'ye uyarlanmış olarak yaşar. İki dairenin kesiştiği x noktasında , iki tür birbiriyle rekabet eder.

Bu nedenle, ekolojik bir nişin iki temel kavramı arasında bir ayrım yapılır:

  1. Bir şekilde , temel niş veya temel niş bir tür bir niş tek başına nedeniyle bu tür ki burada uzay kısmıdır fizyolojik potens , bunların çok genetik çeşitlilik ve tepki standartları yaşayabilir ve ilgili uyum. Pratikte bu ancak laboratuvar koşullarında belirlenebilir . Bir anlamda bu, söz konusu türün genel ekolojik tanımıdır.
  2. As gerçekleşen niş veya Gerçek niş aslında ilgili türlerin belirli ekosistemde fiili Geçerli konum faktörleri göz önünde bulundurularak kullanılır kısmıdır. Burada her birey yabancılarla veya türdeşlerle bir ilişkiye girer ve onlarla kaynaklar için rekabet eder veya başka bir şekilde olanakları sınırlıdır. Gerçekleştirilen niş, temel nişin bir parçasıdır. Bu, gerçekleştirilmiş nişin sadece biyotik faktörlere değil, aynı zamanda abiyotik faktörlere de bağlı olduğu anlamına gelir.

Rekabet faktörünün önemi

Birçok ekolojistin görüşüne göre, türler arasındaki rekabet, doğal toplulukları belirleyen temel faktörlerden biri olduğundan, niş teorisinin önemli bir uygulama alanı bu rekabetin dikkate alınmasında yatmaktadır. Çıkış noktası rekabetin dışlanması ilkesidir : Buna göre, aynı yaşam gereksinimlerine sahip iki tür bir habitatta bir arada yaşayamaz. Rekabetçi üstün tip, aşağı tiplerin yerini alacaktır. İlke doğal topluluklar için geçerliyse, neden bu kadar çok türün üstün rakipler tarafından yerinden edilmeden bariz bir şekilde orada yaşayabildiğinin açıklanması gerekir. Hutchinson kendisi z konuştu. B. Görünüşte homojen bir habitatta (esas olarak: ışık, fosfor, nitrojen) bir avuç temel kaynak için rekabet eden ve yine de "plankton paradoksu" ndan tür açısından oldukça zengin olan göllerin fitoplanktonları için .

Niş teorisinin diline tercüme edildiğinde, rekabetin dışlanması, iki türün nişlerinin bu türlerden en az biri için tamamen örtüşmesi anlamına gelir (aynı olmaları gerekmez: bir niş başka bir niş tarafından tamamen kapatılabilir). Türlerden biri, üstün rakibin kolonize edemediği niş alanın bir kısmına sahipse, orada bir sığınağı vardır. Bu, türlerin hayatta kalmasını sağlar, ancak ortak bir olay yine de imkansız olurdu.

Niş teorisi içinde bu soruna çeşitli olası çözümler vardır.

  • Mekansal değişkenlik: Habitat, bir veya daha fazla çevresel faktörde farklılık gösteren alt habitatlardan oluşur. Her alt habitatta farklı bir tür daha üstündür.
  • Zamansal değişkenlik: Yaşam koşulları, her durumda diğer türler lehine, yıldan yıla veya uzun vadede mevsim içinde değişir. Üstün türler, o zamana kadar koşullar tekrar değiştiği için rakiplerini devirmek için yeterli zamana sahip değildir. Bu nedenle türlerin “geçici bir niş” vardır.
  • Takaslar: Her bakımdan diğer türlerden üstün olan hiçbir "süper tür" yoktur. Bir alandaki avantajlar, diğerlerinde dezavantajlar tarafından “satın alınır” ( takas ). Bir tür, aynı anda özellikle büyük ve özellikle çok sayıda tohuma sahip olamaz. Bir bitki, yüksek toprak azot seviyelerinde rekabet edebilir, ancak daha düşük seviyelerde mağlup olabilir.
  • Biyolojik etkileşimler yoluyla modifikasyon: Bir türün rekabet gücü diğer türlerden, özellikle de yırtıcılardan etkilenebilir. Belirli bir yırtıcının varlığında, aksi takdirde daha aşağı bir tür, örn. B. türün kendisi av yelpazesine ait olsa bile, rakip bundan daha fazla zarar görürse dolaylı olarak terfi ettirilebilir. Otlatma yırtıcı kutu ölçüde tarafından faktörü genellikle yeterince mevcut tüm rakipleri için kullanılabilir biri için yarışacak o rakiplerin nüfus yoğunluğu azaltmak.
  • Niş: Türler, türler arası rekabetten kaçınabilir. Örneğin, türlerin vücut yapılarında, birlikte ortaya çıktıklarında tek başlarına ortaya çıktıklarından ("karakter yer değiştirmesi") daha fazla farklılık gösterdiği gözlemlenmiştir. Ünlü bir örnek, Galapagos Adaları'ndaki çeşitli ispinoz versiyonları . Farklı türlerin yuvalanmasını açıklamak için ilgili türlerden “yaygın” bir rekabet önerilmiştir.

nötr teoriler

Bahsedilen seçeneklere alternatif olarak, bir grup ekolojist rekabetin büyük önemini reddediyor. Bu durumda, örtüşen nişler artık çözülmesi gereken bir sorun değildir. Bu teorilerde nişler ve nişler, toplulukları yapılandırmadaki merkezi rollerini kaybederler. Yerel kompozisyon, rastgele (“stokastik”) faktörlerle şekillenir: v. bir. Göç ve yok olma oranları, kolonizasyon hızı, gelen türlerin düzenindeki rastgele değişiklikler (ve evrimsel dönemlerde: türlerin yeni ortaya çıkışı). Bu “tarafsız teori” özellikle ekolojist Stephen P. Hubbell tarafından geliştirildi . Beeravolu ve diğerleri Buna modern bir genel bakış verin.Nötr teoride bile, rekabet faktörü dolaylı olarak hesaba katılır, çünkü her bir birey için mevcut alan sınırlıdır. Yeni bir birey oluşturmak, ancak yaşlı biri öldüğünde özgürleşen bir boşlukta mümkündür. Kuruluş nişleri için böyle bir “boşluk piyangosu”, kireçtaşı otlaklarının biyolojik çeşitliliğini açıklamak için zaten önerildi. Ekolojist PJ Grubb bunun için rejenerasyon nişi terimini türetti.

Modern sentezler

Nötr teorinin yeni versiyonu ekolojide hararetli tartışmalara yol açtı. Teori saf haliyle çoğu ekolojist tarafından reddedilmesine rağmen, niş teorisinin değiştirilmesine katkıda bulunmuştur. Modern versiyonların çoğunda, stokastik unsurlar (esas olarak tamamen deterministik) niş teorisine dahil edilmiştir. Tür zenginliği için olası açıklamalar, her iki faktörün bir kombinasyonu ile verilmektedir. Diğer olasılıklar, örn. B. çoklu dengeler. Niş teorisine modern bir bakış, z'yi sunar. B. Holt.

Nişlerin uyarlanması

Son bulgulara göre, hayvan türlerinin ekolojik nişi, önceki teorilerde varsayıldığından daha esnektir. 2011 yılında yapılan bir araştırma, dalış yapan deniz kuşlarının avlanma alışkanlıklarının hem türler arasında hem de tür içinde büyük farklılıklar gösterdiğini göstermiştir . Ekolojik nişler katı bir şekilde sabit değildir: Farklı habitatlar, komşularla rekabetten kaçınmak veya avcılardan kaçınmak, bir tür içinde bile farklı davranışlara yol açar. Radolfzell'deki Max Planck Ornitoloji Enstitüsü'nden bilim adamları, üremek için karaya bağlı oldukları ve özellikle bu zamanda birçok hayvanın yer ve yiyeceği paylaşmak zorunda kaldıkları için deniz kuşlarını bir araştırma nesnesi olarak seçtiler. Benzer iddialara sahip birkaç tür bir adada birlikte ürediğinden, soru, ekolojik nişlerde nasıl farklı olduklarıydı. Veriler, kuşların mekansal ve zamansal dağılımının da bir tür içinde büyük ölçüde farklılık gösterebileceğini gösterdi. Uzmanlaşmalar yoluyla bir tür içinde daraltmak rekabeti azaltır. Hayvanlar, denizin coğrafi olarak geniş aralıklı bölgelerinde farklı derinliklerde ve sıcaklıklarda yemek için dalarlar.

Tür alanlarının tahmini için niş teorisinin uygulanması

Niş teorisi, biyocoğrafik araştırmalarda giderek daha fazla kullanılmaktadır. Burada, bir türün bilinen oluşumları, ölçülen çevresel faktörlerle (özellikle iklim) ilişkilendirilerek, sonuçları türün bulunmadığı benzer çevresel faktörlere sahip alanlara aktararak, potansiyel alanını türün ekolojik nişinden tahmin edebilmek için. henüz tespit edildi. Bu modellere habitat modellemesi denir . Bu yaklaşım, özellikle iklim değişikliğinin etkilerini tahmin etmek için yaygındır. Bu amaçla, mevcut iklim modellerine dayalı olarak değişen iklim koşulları altındaki alanın bir modeli oluşturulur. İşlemenin temeli, bir türün ekolojik nişinin kısa sürede pek değişmediği gözlemidir. Bu nedenle, türün yeni koşullara anında uyum sağlamaktan ziyade göç hareketleriyle alanını değiştirmesi daha olasıdır . Canlı bir şekilde türün “iklimsel kabuğundan” bahsediliyor.Bazı Amerikalı ekolojistler, Yeti için bir alan inşa etmek için kullanabilecek bu yöntemle olası tehlikelere ve yanlış sonuçlara dikkat çekiyor.

Niş teriminin ekoloji dışında farklı kullanımı

Ekolojik niş terimi ekoloji dışında geniş bir kullanım alanı bulmuştur. Bununla birlikte, sınırlandırdığı popüler kavramlar, terimin bilimsel kullanımından büyük ölçüde farklıdır. Bir ekolojik niş ortak dilinde birinin sınırlı ama makul güvenli varlığını yol açabilir rekabet sert rüzgarlar dışında korunaklı yer anlamına gelir. Siyasetçi Günter Gaus eski toplumu karakterize GDR bir şekilde "niş toplumun ".

Terim, ekonomide , özellikle de psikolog Bernt Spiegel tarafından kasıtlı olarak "ekonomik bir niş" olarak tanıtıldığı piyasa psikolojisinde özel bir kariyere sahipti . “Piyasa nişi” veya “ niş ürün ” gibi ortak terimler , ekolojik bir kavramın ekonomiye aktarılmasına kadar uzanır. Bu kararsızlık, özellikle “ biyodizel - nişten çık ” gibi kelime oyunlarıyla manşetlere çıkmaktan hoşlanan “eko-ürünler” olarak adlandırılan iş dünyası gazetecileri tarafından canlı tutuluyor .

Ayrıca bakınız

  • Fitotelma , yaşayan bir bitki içinde mikrobiyotop olarak küçük bir su kütlesi için.

Edebiyat

  • Andrew Cockburn: Evrimsel Ekoloji. Gustav Fischer, Stuttgart 1995, ISBN 3-437-30775-4 .
  • BD Collier, GW Cox, AW Johnson, PC Miller: Dinamik Ekoloji. Londra 1974, ISBN 0-13-221309-5 .
  • Townsend, Harper, Begon: Ekoloji. 1. baskı, Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2003, ISBN 3-540-00674-5 .
  • Katharina Munk (ed.): Biyolojide temel çalışmalar. Spektrum Akad.Verl., Heidelberg 2000, ISBN 3-8274-0910-1 .

Bireysel kanıt

  1. ↑ a b c d A. Pocheville: Ekolojik Niş: Tarih ve Son Tartışmalar . İçinde: Thomas Heams ve diğerleri (Ed.): Bilimlerde Evrimsel Düşünme El Kitabı . Springer, Dordrecht 2015, ISBN 978-94-017-9014-7 , s. 547-586 ( tam metin ).
  2. ↑ Werner J. Kloft: Hayvanların ekolojisi. Ulmer, UTB 729, Stuttgart 1978, s. 161 vd.
  3. ^ J. Grinnell: California thrasher'ın niş ilişkileri. İçinde: Auk . 1017, 34, sayfa 427-433.
  4. ↑ CS Elton: Hayvan Ekolojisi. Sidgwick ve Jackson, Londra 1927.
  5. ^ GE Hutchinson (1957): Son sözler. İçinde: Nicel Biyoloji Üzerine Cold Spring Harbor Sempozyumu. 22, 415-427.
  6. ↑ Almanca konuşulan bölgede, bazen ayrıntılarda farklılık gösteren Klaus Günther'in niş konsepti veya Günther Osche'nin ekolojik lisans kavramı kullanılmaktadır. Bakınız: Michael Schmitt: Ekolojik niş sensu Günther ve ekolojik lisans sensu Osche - iki değerli ama pek takdir edilmeyen açıklayıcı kavram. İçinde: Zoolojik katkılar NF 31, 1987, 49-60.
  7. ↑ Helen L. Hooper ve diğerleri: Nüfus artış hızı kullanılarak karakterize edilen Daphnia magna'nın ekolojik nişi. İçinde: Ekoloji. 89 (4), 2008, 1015-1022.
  8. ↑ Munk 2000, s. 14-24.
  9. ↑ GE Hutchinson: Plankton paradoksu. İçinde: Amerikan Doğabilimci. Cilt 95, No. 882, 1961, s. 137-145.
  10. ↑ Andrew Cockburn: Evrimsel Ekoloji. Gustav Fischer, Stuttgart 1995, ISBN 3-437-30775-4 , s.
  11. ↑ Peter R. Grant, B. Rosemary Grant: Darwin'in ispinozlarında karakter yer değiştirmesinin evrimi. İçinde: Bilim . 313, 224, 2006, 224-226.
  12. ↑ Eric R. Pianka: Niş Örtüşme ve Yaygın Rekabet. Ulusal Bilim Akademisi Bildirileri 71 (5), 1974, 2141-2145.
  13. ↑ SP Hubbell: Birleşik bir biyocoğrafya ve göreli tür bolluğu teorisi ve bunun tropikal yağmur ormanları ve mercan resiflerine uygulanması. İçinde: Mercan Resifleri. 1007, 16, sayfa 9-21.
  14. ^ SP Hubbell: Biyoçeşitlilik ve Biyocoğrafyanın Birleşik Tarafsız Teorisi. Princeton University Press, Princeton, NJ 2001, s. 375 ff.
  15. ↑ Champak R. Beeravolu, Pierre Couteron, Raphaël Pélissier, Francois Munoz: Ekolojik toplulukları tarafsız bir bakış açısından incelemek: Modellerin yapısı ve parametre tahmininin gözden geçirilmesi. İçinde: Ekolojik Modelleme. 220, 2009, 2603-2610.
  16. ^ PJ Grubb: Bitki topluluklarında tür zenginliğinin korunması: rejenerasyon nişinin önemi. İçinde: Biyolojik incelemeler. 1977, 52, 107-145.
  17. ^ Örneğin, David Tilman: Niş ödünleşimler, tarafsızlık ve topluluk yapısı: Stokastik bir kaynak rekabeti, istila ve topluluk meclisi teorisi. İçinde: PNAS. 101 (30), 2004, 10854-10861.
  18. ↑ Örneğin Jonathan M. Chase: Stokastik topluluk topluluğu, daha üretken ortamlarda daha yüksek biyolojik çeşitliliğe neden olur. Bilim 328, 2010, 1388-1391.
  19. ^ Robert D. Holt: Hutchinsonian nişini 21. yüzyıla getirmek: Ekolojik ve evrimsel perspektifler. İçinde: PNAS . 106 (17) Ek 2, 2009, 19659-19665.
  20. ↑ JF Masello, R. Mundry, M. Poisbleau, L. Demongin, C. Voigt, M. Wikelski, P. Quillfeldt: Dalış deniz kuşları, türler içinde ve arasında yiyecek arama alanını ve zamanı paylaşır. İçinde: Ekosfer. 1: sanat19. doi: 10.1890 / ES10-00103.1 .
  21. ↑ RJ Hijmans, CH Graham: İklim zarf modellerinin, iklim değişikliğinin tür dağılımları üzerindeki etkisini tahmin etme yeteneği. İçinde: Küresel Değişim Biyolojisi. 12, 2006, 1-10.
  22. ↑ JD Lozier, P. Aniello, MJ Hickerson: Batı Kuzey Amerika'da Sasquatch dağılımını tahmin etmek: ekolojik niş modelleme ile her şey yolunda. İçinde: Biyocoğrafya Dergisi. 2009, 1-5.