haşarat

haşarat
Bal arısı ( Apis mellifera )
sistematik
rütbesiz: İlkel ağızlar (Protostomia) Bagaj üzerinde : Tüy dökücü hayvanlar (Ecdysozoa) Gövde : Eklembacaklı (Arthropoda) Alt gövde : Altı ayaklı (Hexapoda) Sınıf : haşarat
Bilimsel ad
Böcek
Linnaeus , 1758
Alt sınıflar
Kaya Dalgıç (Archaeognatha) Balık (zygentoma) Uçan böcekler (Pterygota)

Böcekler olarak da adlandırılan (Insecta), böcekler ya da kerfe , en tür açısından zengin olan sınıf arasında eklem bacaklılar (Arthropoda) ve aynı zamanda en türler açısından zengin sınıf hayvanlarda bir çoğunluğu ile . Şimdiye kadar neredeyse bir milyon böcek türü bilimsel olarak tanımlanmıştır (Grimaldi / Engel 2005'e göre 925.000, Nielsen / Mound 1997'ye göre 865.000). Bu, açıklanan tüm hayvan türlerinin yüzde 60'ından fazlasının böcek olduğu anlamına gelir. Bununla birlikte, çeşitli ekstrapolasyonlara göre, biri , özellikle tropikal yağmur ormanlarında milyonlarca keşfedilmemiş türden şüphelenildiği bir çoklu hesaplanır . Fosil böcekler ilk kez yaklaşık 400 milyon yıl önce Devoniyen'de bulundu .

Kelime "böcek" (dan Latince īnsectum "kazıma") bir şekilde kabul edilmiştir yabancı kelime 18. yüzyılda ve bu nedenle aracı güçlü ayrılmış vücut parçaları anlamına gelir, "(hayvan) kazıma". Bu bir olan kredi çeviri ait antik Yunan ἔντομα [ζῶα] éntoma Zoa , Alman , böcekler, 'böcekler (kelimenin tam anlamıyla, [hayvanlar] kazılı'; etmek ἐντέμνειν entémnein , Almanca , kesik ' ), hangi Entomoloji ( Entomoloji ) dahildir. "Kerbtier" terimi Alman yazar Philipp von Zesen'e kadar uzanmaktadır . Geçmişte, şimdi daha yüksek seviyeli bir grup için ayrılan bilimsel adı Hexapoda (Yunanca "altı ayaklı") kullanıldı (sistematiğe ilişkin bölüme bakın).

Karıncalar , buradaki kahverengi-siyah at karıncaları gibi , böceklerin ayrı vücut kısımlarını özellikle açık bir şekilde gösterirler.

Dış anatomi

Böceklerin anatomisinin şeması
A - kafa (kafa)
B - göğüs (göğüs)
C - karın (karın)

1. Anten
2. Ocellus (ön)
3. Ocellus (üst)
4. Karmaşık göz ( bileşik göz )
5. Beyin ( üst faringeal ganglion )
6. Prothoraks
7. Sırt (dorsal) arter
8. Trakea
9. Mezotoraks
10. Metatooraks
11. Birinci kanat
çifti 12. İkinci kanat çifti
13. Orta bağırsak
14. Kalp
15. Yumurtalık
16. Arka bağırsak (rektum) )
17. Anüs
18. Vajina
19. yüzyıl . göbek sinir sistemi gangliyon taraflı
20. Malpighian tübülleri
21 Tarsomer
22 pretarsus
23 Tarsus
24 kaval kemiği
25 , femur
26 trokanter
27 ön bağırsak
28 Thoraxganglion
29 coxa
30. tükürük bezi
31 subesophageal
32. ağız

Böceklerin boyutu büyük ölçüde değişir ve çoğu tür için bir ila 20 milimetre arasındadır. En küçük türler, diğer böceklerin yumurtalarında parazit oluşturan hymenoptera'dır ( cüce eşekarısı ), bilinen en küçük türün erkeği 0,15 (ila 0,24) mm uzunluğundadır. Serbest yaşayan en küçük böcekler, vücut uzunluğu 0,4 mm olan cüce böceklerdir (daha küçük rakamlar bile ölçüm hatalarına dayanmaktadır). Bilinen en büyük böcekler, vücut uzunluğu yaklaşık 33 santimetre olan çubuk böcekler ve vücut uzunluğu 15 santimetre olan dev uzun boynuzlu böcektir ( Titanus giganteus ). Yaşam tarzlarına bağlı olarak, böceğin gövdesi uzatılabilir, düzleştirilebilir veya aşağı yukarı küresel olabilir.

Tüm böceklerin ortak noktası , katılaşan yapısal protein sklerotin ve polisakkarit kitinden oluşan bir dış iskelet ve ayrıca anatomik olarak çoğunlukla açıkça görülebilen üç bölüme ( Tagmata ) baş (kaput), göğüs ( göğüs ) ve karın ( karın ) bölünmesidir. ve tam olarak üç çift bacağın varlığı. Tüm vücut parçaları, bir arka plakaya ( tergit ), bir göbek plakasına ( sternit ) ve yan plakalara ( pleurit ) sahip ayrı bölümlerden oluşur . Tek tek bölümlerin yanında, trakeal sistemin açıklıkları, sözde spiracles , temel inşaat planında oluşturulur, ancak bunların gerçek sayısı böceklerin bireysel taksonlarına göre büyük ölçüde değişebilir. Ekstremiteler ve bunların parçaları ( ağız parçaları , prob uçları , gonopodlar ) ayrıca her bir segmentte çiftler halinde görünebilir. Göğüs altı bacaklıdır (üç çift). Her bölüm, aynı zamanda bir yer alır gangliyon çift olarak karın kordon kafasının gangliyonlarla, kaynaşık bir oluşturmak için üst ve alt faringeal ganglion. Bireysel bölümler arasında, bölümlerin birbirine göre hareket etmesini ve yumurta üretimi, beslenme veya nefes alma sırasında vücut hacmini değiştirmesini sağlayan bölümler arası zarlar olan elastik zarlar bulunmaktadır . Sert bir şekilde kaynaşmış segmentler söz konusu olduğunda, örneğin kafada, bu membranlar mevcut değildir.

Dış iskelet, böceğin vücudunun dış katmanını oluşturur. Bu kütikül, altta yatan bir epidermisten oluşur . Böceğin duyu organları ve çeşitli glandüler çıkışları bunun içine gömülüdür. Epidermisin daha fazla veya daha az katılımıyla dış iskelet siğiller, dikenler, kıllar, kıllar, pullar ve yumrular dahil olmak üzere çeşitli yüzey yapılarını oluşturur . Böceğin dış tabakası veya tek tek vücut parçaları, boyaların depolanması ( pigment renkler ) veya özel ışık kırıcı yüzeyler ( enterferans renkler ) nedeniyle renklendirilebilir .

Kullanılan ana duyu organları, vücuda dağılan saç telleridir . Bunlar şoklara ve titreşimlere tepki verir, ancak aynı zamanda kokuları, nemi veya sıcaklıkları da algılayabilir. Bu duyu Bazı hücreler, örneğin, duyu organları, gruplanır Johnston organı ile bir pedicellus anten veya kulak organlarda , örneğin, bulunan ses algılaması için, uzun sensör terörü . Bu, 1 Hz ila 100.000 Hz aralığındaki titreşimleri algılamayı mümkün kılar. Bileşik gözler ve ocelles optik duyu organları olarak hizmet ve birçok larvaları da larva noktası gözler.

Böcek kafası: gözler, antenler, ağız parçaları

Bileşik gözleri ve oseleleri olan bir yusufçuk başı

Böcek başı, segmental doğası tartışmalı olan bir ön kısımdan (daha önce geçerli olan Articulata hipotezine göre , annelidlerin kısaltmasına karşılık gelir ) ve diğer beş kaynaşmış segmentten oluşur ve gözleri ve uzuv anteninin yanı sıra eşleştirilmiş çenelerden ve Maksilla'dan oluşan tipik bir ağız parçaları aparatı ve eşleştirilmemiş bir labium . Buna göre yiyeceklerin alındığı ağız açıklığı da kafada yer almaktadır. Böceğin kafasının dışarıdan görülebilen dikişlerinin, bir istisna dışında segment sınırları ile hiçbir ilgisi yoktur , beşinci ve altıncı segment arasındaki sınır ( postoksipital sütür ).

Bileşik gözler ön kısma oturur, yanlarında böceklerin açık ve koyu algı için temel yapı planında üç nokta gözleri ( ocelles ) vardır . İkinci bölüm, böceklere özgü kamçılı antene sahip anten bölümüdür . Bu, orijinal hexapodlarda bulunan mafsallı antenden farklıdır, çünkü kasları olan tek bir bazal veya şaft elemanı, skapus vardır . Aşağıdaki tersinir bağlantı olan pedicellus , skapusa göre flagellum ile birlikte hareket edebilir. Pedicellusta, titreşimlere ve sese tepki verebilen bir duyu organı olan Johnston organı vardır. Felaketin kendisi farklı uzunluklardadır ve çok farklı şekillerde de şekillendirilebilir. Öncelikle kokuları algılamaya yarayan duyusal hücrelere sahiptir.

Taramalı elektron mikroskobunda karınca hasat

Üçüncü bölüm, yine kendi yapısı olmayan interkalar bölümdür ( kabukluların ikinci anten bölümüne karşılık gelir ). Dördüncü ila altıncı segmentte, her biri eşleştirilmiş olan çene ve çene ile başlayan ve son olarak bazal falanksın yapışması nedeniyle eşleşmemiş olan ve ağız boşluğunu arkaya kapatan labium ile başlayan ağız parçaları bulunur. Ön uç, labrum ile clypeus tarafından oluşturulur . Mandibula yalnızca bir uzuvdan oluşur. Bir ısırma ve çiğneme aracı olarak çoğu böcekte en güçlü ağız aracıdır.Çene, ağız kısımlarının ekstremite karakterini çok net gösterir ve kabukluların yarık kemiğini anımsatır . Bir bazal segment oluşur coxopodite bir bölünür, cardo ve Stipes . Bu, iki takip eder Kauladen olarak, Galea ve Lacinia olarak adlandırılabilir ve ayrıca bir çok eleman olarak, prob , palp maksiller . Labium, iki coxopoditin burada kaynaşması ve mentum ve submentuma bölünmüş ortak bir bazal plaka oluşturması dışında, bu yapıya karşılık gelir . Burada da iki her iki tarafında, üzerinde çiğniyor vardır glossae ve paraglossae yanı sıra bir palpus, palpus labialis . Özellikle palplarda koku ve tadı algılamak için duyu hücreleri bulunur. Ağız boşluğu daha başka yapılar hipofarinks , oral vestibülün dil şeklinde bir oluşum gibi epipharynx labrumun iç.

Burada anlatılan inşaat planı, böceklerin temel modeline karşılık gelir ve çiğneme-ısırma tipi olarak adlandırılır. Farklı diyetler adapte bireysel yapıları değiştirerek, ağız kısımlarının çeşitli diğer türleri birçok yalama emme ağız dahil olmak üzere bu tip gelişebilir sinekler veya batma emen ağız sivrisinekler veya tahtakuruları .

Göğüs

Doğranmış dans sineği ( Empis tesselata )

Bir yaban arısının tüylülüğü

Göğüs her zaman üç bölümden oluşur ve tüm böceklerde altı bacağı ve ayrıca kanatlı böceklerde iki çift kanat taşır. Bireysel parçalar olarak ifade edilir prothorax , mesothorax ve metathorax nedeniyle birbirine göre konumlarına . Bu bölümlerin her biri, genellikle yürüme bacakları şeklinde şekillendirilmiş bir çift göğüs bacağı taşır . İşlevlerine bağlı olarak bu ayaklar çok farklı tasarlanabilir ancak her zaman aynı temel yapıya sahiptir. Kalça ( coxa ), sonraki uyluk halkası ( trokanter ), uyluk ( femur ), atel ( tibia ) ve bir ila beş tarsal üye ve bir praetarsustan oluşan eklemli bir ayaktan ( tarsus ) oluşur. Praetarsusun genellikle iki pençesi vardır ve birçok böcek durumunda, esas olarak çeşitli yüzeyleri tutmak için kullanılan birkaç başka yapı vardır.

Kanatlı böceklerde, mezo- ve metatooraksın her biri , farklı böcek gruplarında farklı şekilde geliştirilebilen bir çift kanada sahiptir. Mezo- ve metatooraks burada bir birim oluşturduğundan, topluca pterotoraks olarak adlandırılır (Yunanca pteron = "kanat, tüy, yüzgeç").

Kaya zıplayıcıları ve küçük balıklar gibi orijinal böcek grupları , ancak kanatsızdır, dolayısıyla kanatları böceklerin temel yapı planında bulunmamakta ve ancak böceklerde daha sonra uçan böceklerin gelişmesiyle ortaya çıkmaktadır . Bunun yerine, temel planda böcekler, toraks bölümlerinin yanlarında paranota olarak bilinen ve kanatların öncü yapıları olarak kabul edilen epidermisin kopyalarına sahiptir .

Batın

Karın orijinal olarak on bir bölümden oluşur, ancak bunlardan bazıları çeşitli böcek taksonlarının kaynaştığı veya kaybolduğu yerdir. Karın segmentleri sadece modifiye edilmiş ekstremiteler taşır ve gerçek bacaklar yoktur. Örneğin , özellikle larva formlarında prob uçları bulunabilir . Ek olarak, son segmentte farklı işlevler için tasarlanmış bir dizi böcek grubu cerci'ye sahiptir . Erkeklerin çiftleşme organlarını ve dişilerin ovipositorunu oluşturan gonopodlar da ekstremitelerdir. Göğsün aksine, karın çok az kas içerir; bunun yerine, organ sistemlerinin çoğu burada bulunur.

İç anatomi ve fizyoloji

Sinir ve endokrin sistemler

Böcek sinir sistemi
( A termit , B yüzme böceği , C sinek )
1  üst  faringeal ganglion
2 subfaringeal  ganglion
3 diğer sinir düğümü

Böceğin sinir sistemi esas olarak ortak temel yapısına karşılık gelen Mandibulata içerir, kabuklular ve kırkayak bunların yanı sıra . Her segmentte bir çift gangliyon bulunan bir çift karın kordundan oluşur. Başta, gangliyonlar bir üst faringeal gangliyon, beyin ve bir subfaringeal ganglionu oluşturmak üzere kaynaşmıştır ve bunların her ikisi de faringeal konektör yoluyla birbirine bağlanır . Beynin kendisi çok büyük bir ön alanına sahiptir protocerebrum her iki tarafta alanlar denir karmaşık gözler, merkezlerine içine yaymak hangi, lobi optici . Oseller ayrıca beynin bu kısmı tarafından zarar görür. Kaynaktan deuterocerebrum , beyin ikinci bölümü, sinirler anten içine çekmek ve tritocerebrum bir tritocerebral komisürde yoluyla sinirler ile ayırt edilen ön sağlamaktadır. Ağız kısımları, alt kanal gangliyonunda yoğunlaşan dördüncü ila altıncı segment gangliyonları tarafından sağlanır. Karın iliği, tipik bir ip merdiveni sinir sistemi biçiminde göğüsten geçer ve göğüste bacakları ve (varsa) kanatları besleyen özellikle büyük üç gangliyon çifti bulunur. Temel planda, karın 7 normal gangliyon çifti ve sekizinci karın bölgesinde, sonraki tüm bölümlerin gangliyonlarından oluşan bir ganglion kütlesi içerir.

Otonom sinir sistemi üç bölümden oluşmaktadır. Ön kısım ile ağız kısımlarına ve ön bağırsağa alanının sinirler tarafından oluşturulur , frontal , hypocerebral ve ventriküler gangliyon olarak korpora cardiaca ve korpus allata . İkinci bölüm, spirallerin innervasyonundan sorumlu olan eşleştirilmiş abdominal gangliyon zincirinden oluşur. Bağırsağın arka kısmı ve cinsel organlar kaudal sinir tarafından sağlanır. Özellikle beyinde, böcekler ayrıca daha önce bahsedilen corpora cardiaca ve corpora allata'yı da içeren nörosekretuar bezlere sahiptir. İkincisi , tüy dökme sırasında gelişim aşamasını etkileyen juvenil hormonu salgılar . Tüy dökmenin kendisi, tüy dökme hormonları, özellikle ekdison tarafından indüklenir .

nefes

Böceklerin solunum organları, büyük ölçüde tüm vücuttan geçen ve daha ince tüpler halinde organlara ve tek tek hücrelere uzanan sert tüplerdir. Bu sistem trakeal sistem olarak bilinir ve epidermisin yayılmasından içe doğru gelişir . Buna uygun olarak, böceğin dışı gibi, soluk borusu da bir epidermis ve bir kitin astarı ile kaplıdır. Bu kütikül, çökmesini önlemek için tüpün etrafına sarılan spiral şekilli yapılar olan taenidia tarafından sertleştirilir. Trakealar, spiraller olarak bilinen nefes alma açıklıklarında dışa doğru açılır.

Bıldırcın buğdayı benekli kelebekler

Nefes alma süreci öncelikle pasiftir. Bu tür solunum aynı zamanda böceklerin daha sıcak alanlarda büyüyebileceği anlamına gelir. Oldukça soğuk bölgelerde, havanın moleküler hareketi iç trakeaya yeterli oksijen sağlamak için yetersizdir. Bununla birlikte hava değişimi, spirallerin kaslı kontrolü ile düzenlenir ve havalandırma ile arttırılabilir. Birçok böcekte, her bir torasik ve abdominal segmentteki orijinal olarak bir çiftin damgalanma sayısı çapraz bağlantılar ( anastomozlar ) ile azaltılmıştır ve birçok taksonda solunumu desteklemek ve oksijeni depolamak için hava keseleri geliştirilmiştir. Su böcekleri söz konusu olduğunda, su altında nefes almayı sağlayan başka uyarlamalar da geliştirilmiştir. Örneğin birçok su böceklerinde ve diğer su böceklerinde, hava kabarcığı ( fiziksel solungaç ) tutmak için özel bir yüzeye sahip bir alan vardır . Diğer tiplerde nefes almak için sabit hacimli bir plastron veya solunum tüpleri bulunur. Özellikle suda yaşayan böcek larvaları söz konusu olduğunda, trakeal solunum tamamen önlenir ve oksijen bunun yerine trakeal solungaçlar veya deri yoluyla emilir.

kan akışı

Böceklerin kan damarı sistemi, esas olarak, tüm iç organların kanda yüzdüğü ( hemolenf ) (açık kan dolaşımı) bir boşluk olan hemocoelden oluşur .

Kan damarı sisteminin geri kalan kısmı olarak, böceklerin dalsız, basit bir sırt damarı vardır. Bu, hemolimfi vücuda pompalayan ve buna göre kalp ( kaudal olarak kapalı) olarak adlandırılan ve başa, beyne ve başa ve aorta ( kraniyal açık ) kan sağlayan bir dal ( kraniyal açık ) ) karın içinde kasılabilen bir kısma sahiptir. aranan. Kan akışı, bir hareket halinde tutulur göre bir peristaltik hemolimf ise, kalp kalp içine çekilir kalp, yanal açıklıklar bir ilâ on iki çiftleri deliklerinin ve kafa içine aort ileri doğru pompalanır. Oradan göğüsten karına ve ayrıca hayvanın bacaklarına ve kanatlarına yayılır. Ayaklar, antenler ve kanatlardaki daha küçük pompa sistemleri, beslemenin yapıların uçlarına ulaşmasını sağlar. Kafasında kaslı, sözde anten kalbi vardır, hemolimfleri anten ampullerine ve ilgili antenlere pompalar. Kalbin altında, vücudun arkasını ( perikardiyal sinüs ) ana gövdeden ( periviseral sinüs ) bağırsaklar ve genital organlarla ayıran bir diyafram görevi gören kaslardan ve bağ dokusundan oluşan bir dorsal membran bulunur . Başka bir diyafram , karın iliği ile birlikte karın kısmının ( perinöral sinüs ) üzerinde yer alır .

Hemolimf vücut ağırlığının yüzde 20 ila 40'ını oluşturur ve hücreler, hemositler ve sıvı plazmadan oluşur. Solunum sırasında üretilen karbondioksiti , proteinleri , besinleri, hormonları ve dışkıyı taşır ve ayrıca osmoregülasyon ve iç vücut basıncını korumak için kullanılır . Kan genellikle renksizdir, ancak yeşilimsi sarı da olabilir; sadece besin maddelerini vücudun her yerine taşımakla kalmaz, aynı zamanda hormonları hedeflerine de taşır. Kan, patojenlerle ve hasarı veya yaraları onaran diğerleriyle savaşan özel hücreler içerir. Omurgalı kanının aksine, böcek kanı solunumla ilgili hücreler içermez.

Etkili trakeal sistem nedeniyle böceklerin kanının oksijen dağılım işlevini yitirdiği şeklindeki geleneksel görüş, son yıllarda yeni bulgularla gündeme gelmiştir. Kırmızı kan pigmenti hemoglobini , oksijensiz koşullar altında yaşayan suda yaşayan böcek larvalarında uzun zamandır bulunmuştur, örn. B. sivrisinek larvaları bilinmektedir. Genom analizleri artık hemoglobin üretiminin neredeyse tüm böceklerin temel varlıklarından biri olduğunu göstermiştir. Hemoglobin, esas olarak solungaçlarda ve diğer solunum organlarında meydana gelir, böylece nefes alma işlevi sağlanır. Mavi kan pigmenti hemosiyanini de çok sayıda böcek siparişinde tespit edildi; en azından bir taş sineği için oksijen tedariki için bir işlev de burada gösterildi.

Sindirim ve boşaltım

Avustralya'dan Catchy : Ditaxis biseriata

Sindirim, hayvanların bağırsak sisteminde gerçekleşir. Bu, bulundukları yere göre ön , orta ve rektum olarak adlandırılan üç işlevsel bölüme ayrılmıştır . Ön ve arka kısımlar ektodermal olarak oluşturulur ve bir kitin kütikülü ile bir astara sahiptir, bu da buna göre derisi yüzülmelidir. Ön bağırsak ağzın açılmasıyla başlar ve esas olarak kas yutağından oluşur . Bu bölüm, yemek borusu yoluyla orta bağırsağa bağlanır; buradaki pek çok böcekte yiyecek saklama alanları (ingluvies) veya kitinden yapılmış çıkıntılar gibi çiğneme yapıları olan bir ön mide (proventrikül) olabilir. Orta bağırsak, glandüler bir epitel ile kaplıdır ve sindirim için gerekli olan enzimleri üretir . Bu aynı zamanda birçok böcekte kör tüplerde (caeca) veya kriptlerde gerçekleşen besinlerin emiliminin gerçekleştiği yerdir . Sezar ve kriptlerde endosimbiyotik mikroorganizmalar ( bakteri , mantar veya kamçılılar ) da birçok böcekte yaşayabilir. B. arıza ve selüloz . Ek olarak, birkaç böcekte endojen bir selülaz tespit edilmiştir ( termit türleri Reticulitermes speratus ve Coptotermes formosanus ). Hayvan selülaz geninin kökeni, Bilateria'nın son ortak atasında görülmektedir .

Sindirilemeyen kalıntılar ( dışkı ) rektum yoluyla atılır. Boşaltım bağırsakta rektuma Midgut geçişte açık küçük kör boruları yoluyla böcek. Bunlara Malpighian damarları denir ve rektum gibi ektodermal kökenlidir. Bu tüplerin hücrelerinde, nitrojen içeren atılımlar aktif olarak hemolimften çekilir ve dışkı ile birlikte atılır. Rektal papillada atık ürünler atılmadan önce su çekilir.

Böceğin karnındaki büyük loblar olan yağlı cisimler , besin ve dışkı depolamak için önemli yapılardır . Depolamanın yanı sıra, yağların ve glikojenin sentezi ile amino asitlerin parçalanması için kullanılırlar .

Genital organlar

Birkaç tür haricinde, tüm böcekler ayrı cinsiyettedir. Çok az tür hermafrodittir ; bir dizi tür partenogenez yoluyla çoğalır .

Mavi kanatlı demoiselle çiftleşmesi

Erkekler , karın bölgesinde sperm üretimi için eşleştirilmiş testislere sahiptir ve bunlar spermatik kanallar (Vasa deferentia) yoluyla eşleştirilmiş seminal veziküllere (Vasa seminales) bağlanır . Bunlar eşleşmemiş veya çiftli bir ejakülasyon kanalına , duktus ejakülatörüne ve daha sonra çoğunlukla dokuzuncu abdominal segmentteki az çok karmaşık üreme organları olan aedeagus yoluyla dışarıya yol açar . Ayrıca spermatofor oluşumu için seminal sıvılar veya maddeler oluşturan ve bunları spermlere ekleyen ek bezler olabilir .

Yumurtalıkları dişiler de genellikle çiftler halinde oluşturulur. Genellikle şekilde bilinmektedir bireysel ovaryan kordonlar, bir yığın oluşur ovarioles . Bunların her biri , yumurtaların üretildiği bir yumurtalık germaryumundan ve yumurta sarısı hücrelerini üretmek için bir Vittelarium'dan oluşur . Yumurtaların sarısı ile tedarik edilme şekline bağlı olarak, farklı böcek taksonlarında meydana gelebilen üç farklı yumurtalık türü arasında bir ayrım yapılır. Panoistik yumurtalık adı verilen ilk formda, Vitellarium'daki tek tek yumurtalara yumurta sarısı verilir. Meroistik-politrofik tipte, her bir yumurta hücresi birkaç besin hücresine sahiptir ve sarısını bunlardan alır. Meriistik-telotrofik yumurtalık söz konusu olduğunda, tek tek yumurta hücresi bir besin kordonu aracılığıyla germaryuma bağlı kalır ve bu şekilde sarısı alır. Her tür yumurta hücresinde folikül hücreleri büyüyen yumurta hücrelerinin etrafına yerleştirilir .

Ovarioller birleşir ve yedinci ve dokuzuncu abdominal segmentler arasında ya doğrudan dışarıda ya da bir çiftleşme kesesi olan bursa copulatrix'te biten eşleşmemiş bir vajinada sona erer (istisna: mayıs sinekleri). Vajina alanında, hemen hemen tüm böceklerin bir sperm toplama cebi, receptaculum seminisi ve çimento maddelerinin veya benzerlerinin üretimi için çeşitli bağlantı bezleri de mevcut olabilir.

Habitat

Hamamböceği tıslama , endemik Madagaskar'a

Okyanuslar haricinde , böcekler yeryüzündeki hemen hemen tüm habitatlarda ve alanlarda bulunabilir. En büyük tür çeşitliliği tropikal bölgelerde bulunurken, kutup bölgeleri , yüksek dağlar ve kıyıdaki deniz alanları gibi aşırı habitatlarda yalnızca çok az sayıda, ancak yüksek oranda adapte olmuş böcek türü vardır. Böylece, yaklaşık olarak Antarktika'da , Chironomid Belgica antarktika'da , deniz yüzeyinde halobat ve gelgit wattları sayan böceklere , Clunio cinsinin midge larvalarına rastlanır .

Bazı türler çok uzmanlaşmıştır ve bu nedenle yalnızca özellikle uygun habitatlarda ( stenoke türler) ortaya çıkarken, diğerleri ise aşırı habitatlar ( euryoke türleri) haricinde hemen hemen tüm habitatlarda yaşayabilir ve kısmen dünya çapında insanlar tarafından dağıtılmıştır. böylece onlar artık kozmopolitlerdir . İkincisi, temel olarak çeşitli hamamböceği , karıncalar ve termitler ile çiftlik hayvanı olarak tutulan bal arılarını içerir .

Böceklerin çoğu toprakta veya yere yakın yapıların yanı sıra bitkilerin üzerinde ve içinde yaşar. Tropikal yağmur ormanlarındaki her bir ağaç türü ile yaklaşık 600 böcek türünün ilişkili olduğu ve 50.000 ağaç türü için toplamda yaklaşık 30 milyon böcek türü olduğu varsayılmaktadır. Bazı böcekler ayrıca hayvan türleri üzerinde, çoğunlukla çeşitli hayvan bitleri ve pireler gibi ektoparazitler olarak veya hayvanların kürklerinde kommensallar ve avcılar olarak yaşarlar. İnsanlar burada bir istisna değildir, çünkü üzerlerinde çeşitli insan bitleri bulunabilir . Böcek endoparazitleri hayvanlarda daha az yaygındır . Mansiyon özellikle burada yapılabilir Diptera ait warble sinekler farenks (larvalar hangi cephenemyiini ), burun boşluğu ( Nasendasseln ) ve hatta mide (içinde gasterophilinae ) otçulları gelişir.

Hayatın yolu

Lacewing larva bir yaprak biti üzerinde avlanır

Böcekler çeşitliliklerinden dolayı artık boyutlarına uygun hemen hemen her ekolojik niş bulmuşlardır . Toprakta, altlıkta, ölü odunda ve diğer organik yapılarda organik maddelerin remineralizasyonunda çok sayıda tür önemli bir rol oynamaktadır . Bu grup aynı zamanda hayvan cesetlerinde bulunabilen ceset ayrıştırıcıları da içerir. Diğer birçok tür, bitkilerin canlı kısımlarında otçul olarak yaşar, spektrum kök tüyleri ve odundan yaprak ve çiçeklere kadar uzanır. Bazı türler nektar ve polen toplayıcı olarak yaşar ve bitki tozlaşmasında önemli rol oynar . Yine de diğer böcekler mantarların içinde ve üzerinde yaşar ve onlarla beslenir. Büyük bir böcek grubu yırtıcı, diğer böcekler veya daha küçük avlarla beslenir. Son grup, daha büyük hayvanların saç, pul ve benzeri kısımlarıyla beslenen böceklerdir. Bu grup ayrıca böcekler arasında, örneğin kan emen veya canlı dokularda gelişen sayısız paraziti de içerir.

Böceklerdeki bir uzmanlık, durum oluşturan böceklerin farklı türleridir.Bu bir arada yaşama biçimi, termitlerde ve çeşitli hymenoptera'da ( karıncalar , arılar , eşek arıları ) birbirinden bağımsız olarak birkaç kez gelişmiştir . Bu hayvanlarla, bireysel hayvanların toplum içinde belirli roller üstlendiği bir böcek durumu kurulur. Genellikle bu , üyeleri morfolojik olarak ve davranışlarında benzer olan kastların oluşumuna yol açar . Örneğin, birçok karıncanın işçileri, askerleri ve yuva bekçileri vardır. Bu durumlarda, yalnızca çok az sayıda seks hayvanı böcek durumunda üremeyi devralır, bazen sadece döllenmiş ve döllenmemiş yumurta bırakan tek bir kraliçe.

Üreme ve gelişme

Water Striders çiftleşme

Böcekler söz konusu olduğunda, sperm aktarımı başlangıçta spermatoforlar, yani sperm paketleri yoluyla gerçekleşir. Kaya zıplayıcıları ve balıklar söz konusu olduğunda, bunlar erkekler tarafından yere yerleştirilir ve dişiler tarafından alınır. Aşağıdaki tüm böcek gruplarında , spermin doğrudan vajinaya veya bursa copulatrix içine sokulduğu ve burada yumurta hücrelerini döllediği veya saklama için receptaculum seminisine iletildiği, çiftleşme yoluyla doğrudan sperm transferi vardır . Çoğu böcekler yumurta çiftleşme (sonra yattı ovoparia ), diğerleri ovoviviparous yumurtalarını kuluçkaya yüzden vücutta ise hala, onlar kadar çatlamaya hazır . Tam gelişmiş larvaların ( larviparia ) veya hatta pupaların ( pupiparia ) doğması daha da nadirdir .

Yarıklar olan yüzeysel en böcekler . Bu, sarısı çok zengin yumurtanın ortasında sarılı (centrolecithal yumurta), karıkların başladığı bir karık merkezinin oluştuğu anlamına gelir. Kendi alanında, plazma (bölünme energids) formu, çevreleyen birkaç kız çekirdekleri bölme tek katmanlı içine blastodermin bir kaplama epitel ya da salgılı zarı sarısı çevresinde. Ventral alanda, daha sonra bir germ hattı olarak yumurta sarısında büyüyen ve bir boşluk (amniyotik boşluk) oluşturan bir germinal sistem oluşur . Ana çekirdeklenme bu mağarada gerçekleşir, daha sonra mikrop tekrar dışa doğru açılır ve hayvanın sırtı yumurta sarısı üzerine kapatılabilir. Yumurtalar daha sonra larvaları (kendi larva özelliklerine sahip genç aşamalar) veya nimfleri (kendi özellikleri olmayan genç evreler ) yumurtadan çıkarırlar .

Pupa kabuğundan çıkan eşek arısı

Yumurtanın dışında, böceklerin klasik olarak hemimetabolik ve holometabolik böceklere ayrıldığı postembriyonik gelişim izler . Bununla birlikte, hemimetabolik gelişim orijinal duruma karşılık geldiğinden, yalnızca ikincisi aynı zamanda bir taksonomik gruptur. Gelişim, farklı gruplarda çok farklıdır ve büyük ölçüde gençlik dönemlerinin ve yetişkinlerin yaşam tarzına bağlıdır . Tüm hemimetabolik böceklerde, yetişkin hayvan, imago, pupa aşaması olmaksızın farklı sayıda larva veya nimf aşamasından geçerek gelişir. Eski kütikülün atıldığı ve yenisinin yaratıldığı bireysel aşamalar arasında her zaman bir kalıp vardır. Kandaki jüvenil hormonun konsantrasyonuna bağlı olarak, ya bir larva formundan diğerine (çok fazla juvenil hormon varsa) ya da bir larva formundan bir imago'ya (çok az gençlik hormonu varsa) bir deri değiştirme vardır. . Başka bir hormon olan ekdison, deri değiştirme zamanını belirler . Tüy dökerken hayvanlar büyür ve yeni özellikler yaratılır. Bu, bireysel yapıların histolizi ve hayali sistemlerin oluşumu veya özel hayali disklerin tersine çevrilmesi yoluyla yapılır .

Ateş böcekleri , larvalar ve yetişkinler

Çekirge veya tahtakuruların çeşitli biçimleri gibi çoğu hemimetabolik böceklerde , nimf temelde yetişkin hayvana benzer ve eksik kanatları dışında özel bir larva adaptasyonuna sahip değildir. Öte yandan, örneğin yusufçuk veya mayıs sinekleri gibi gerçek larvaları olan hemimetabolik böcekler de vardır . Hemimetabolizmanın daha ince bir alt bölümü mümkündür. Örneğin , larvaların neredeyse hiçbir özelliği olmadığında ve yalnızca boyutlarını değiştirerek bir imago'ya dönüştüğünde , bir paleometabolizmadan (küçük balıklar, kaya sıçrayıcıları ) söz edilir. Heterometabolism esas olarak kanatların adım adım oluşumu ile karakterizedir ve yusufçukların, taş sinekler ve en Schnabelkerfen içinde gerçekleşmektedir. Son olarak , kanat sistemlerinin yalnızca son iki larva aşamasında yaratıldığı neometabolizma vardır ; bazı ağustos böcekleri ve saçaklı kanatlı kuşlarda durum böyledir .

Holometabolic böceklerin geçmesi başkalaşım ile yumurta başlayarak larva için pupa ve yetişkin hayvan (üzere ergin ). Larva genellikle imago ile en ufak bir fiziksel benzerliğe sahip değildir ve imago ile karşılaştırıldığında farklı habitat ve besin kaynakları dahil olmak üzere kendine ait bir takım özelliklere sahiptir - holometabolanın dikkate değer olmayan bir ekolojik avantajı.

Nüfus dinamikleri

Nüfus dinamikleri birçok böcek türlerinin yaklaşık ayrık karakteri vardır: Nüfusu zamansal gelişimi, farklılaştırılmış olarak, örtüşmeyen kuşakların tespit edilebilir.

Bir yazar varsa boyutu için, ya da normalleşme, sonra bolluk zamanında noktada bir nüfusun, ve bireysel başına yaratılan yavru sayısı için, bir popülasyon dinamiği sonuçlarının mümkün olan en basit açıklaması: ${\ displaystyle N_ {t}}$${\ displaystyle t}$${\ displaystyle r}$

${\ displaystyle N_ {t + 1} = rN_ {t}}$

O sırada kendi kendini üreten yavruların oranı o zamanki nüfusun büyüklüğüne bağlıysa , formun işlevsel bir ilişkisi elde edilir: ${\ displaystyle t + 1}$${\ displaystyle t}$

${\ displaystyle N_ {t + 1} = f (N_ {t})}$

bir işleve sahip . Örneğin Hassell denklemini kullanarak bunun için çeşitli somut yaklaşımlar mümkündür . Doğurganlığın nüfus büyüklüğüne doğrudan bağımlılığı, benzer bir biçimciliğe yol açar . ${\ displaystyle f (\ cdot)}$${\ displaystyle f (\ cdot)}$

Fosil kaydı

Fosil mücevher böceği gelen Messel Pit

En erken yaygın bir böcek ilişkili fosil Rhyniognatha hirsti gelen Pragian , bir aşamada Devonienden yaklaşık 407 milyon yıl önce. En eski bahar kuyruğu Rhyniella öncüsü aynı oluşumdan gelir ve böcekler arasında sayıldıkları sürece en yaşlı böcek olarak kabul edilirdi . Bu nispeten gelişmiş fosiller, muhtemelen Silüriyen dönemine kadar uzanan uzun bir evrim tarihini akla getiriyor. Bu nedenle böcekler, muhtemelen kara hayvanlarının en eski buluntularından sadece biraz daha gençtir. Muhtemelen çeneler de dahil yorumlanması zor olan Rhyniognatha kalıntıları hayatta kaldığından, neye benzediğine ve bugün nasıl bir ilişkinin sınıflandırılması gerektiğine dair açıklamalar spekülatiftir. İlk tanımlayıcılar, kanatlı formlarla bir bağlantının düşünülebilir olduğunu bile düşünür, ancak bu çok spekülatif kalır. Son zamanlarda yapılan araştırmalar, onun aslında çok ayaklı olduğunu bile öne sürüyor. Kanatlı böceklerin gerçek fosil bulguları, alt Karbonifer-Üst Karbonifer sınırındaki kayalar hakkındadır , yani yaklaşık 95 milyon yıl daha gençtirler. (Eski Devoniyen olarak tarif buluntular, Eopterum devonicum , daha sonra kalıntıları olduğu ortaya çıktı arasında carapace yengeç.) Kanatlı böcekler oturma ve sönmüş hem Siparişlerin çeşitli burada bulunmaktadır. Kanat morfolojisi zaten farklı uçuş tarzlarına izin veriyordu. Karbonifer fauna z dahil. B. bazen ilk torasik segmentte küçük kanat benzeri uzantılara sahip olan Paleodictyoptera . Karbonifer döneminde bu eski takımlar böcek faunasının yaklaşık üçte birini oluşturuyordu; Hamamböcekleri bireyler açısından zengindi, ancak türler açısından özellikle zengin değildi. Carboniferous'ta kaydedilen 27 böcek siparişinden 8'i Permiyen'e geçişte veya biraz sonra öldü. Triyas'a geçişte diğer üç emir öldü. Bu evrimsel darboğazdan bu yana , hayatta kalan tüm hatlar, günümüze kadar çeşitlilik açısından az ya da çok istikrarlı bir şekilde arttı ve Kretase / Tersiyer sınırındaki üçüncü kitlesel yok oluş da böcekleri çok az etkilemiş görünüyor. Şaşırtıcı bir şekilde, bu artan çeşitlilik için daha önemli görünen, daha hızlı türleşme oranları değil, azalmış yok olma oranlarıdır.

Hem radyasyonlar hem de düşük tür sayılarına sahip daha uzun periyotlar ve çok az evrimsel yenilikler, Paleozoyik Çağ'da yeryüzünün oksijen seviyesindeki belirgin dalgalanmalarla ilişkilendirilebilir; bu nedenle, çok az fosil bulgusu içeren uzun periyotlar muhtemelen yalnızca fosildeki tesadüflerden kaynaklanmamaktadır. kayıtlar, ancak gerçek olabilir. Olağandışı yüksek oksijen içeriğinin olduğu dönemlerde, olağanüstü dev böcekler, tüm yeni formlardan on kat daha büyük vücut boyutlarıyla yaşadılar. İlkel yusufçuk Meganeura monyi (Commentry, Fransa'da bulundu) 63 cm'lik bir kanat açıklığına ulaştı, Meganeuropsis permiana'nın 71 cm'lik bir kanat açıklığına sahip olduğu, muhtemelen eklembacaklıların uçuş planının üst sınırına yakın olduğu söyleniyor.

In Perm , en modern böcek siparişleri çıktı, ama sadece baskın bugün oynanan holometabolous böcekleri bir alt rol ve sadece uzun süre Trias türleri ve şekilleri çeşitliliği bu gerçek patlama meydana geldi. Bu başarının nedenleri , Permiyen'in sonunda kitlesel yok oluşta (daha önce baskın böcekler öldü), Permiyenin kurak iklimine karşı daha iyi dirençte ve tohumlu bitkilerin yayılmasında görülmektedir .

Şu anda tanınan tüm böcek takımları ve ailelerin neredeyse üçte ikisi aynı zamanda fosil kayıtlarıdır ve bu nedenle üçüncül tür sayıları, mevcut türleriyle iyi bir korelasyon gösterir. Tür bakımından daha az fosilleşen kelebekler bir istisnadır.

sistematik

Böcekler arasında geleneksel olarak idrar böcekleri olarak sayılan üç grup , yay kuyrukları (Collembola), çift ​​kuyruklar (Diplura) ve bacak tadımı (Protura) artık gerçek böcek olarak kabul edilmiyor. Burada bunlarla birlikte hexapodların ( Hexapoda ) ana grubu içinde listelenirler . Hem Hexapoda hem de böcekler, tipik özellikleri ( apomorfiler ) nedeniyle güvenli taksonlar olarak kabul edilir . Bununla birlikte, Hexapoda'daki gerçek kardeş böcek grubu tartışmalıdır.

Klasik sistem

Misk kova

Böcekler genellikle serbest kedicikler (Ectognatha) ile idrar böceklerinin adlandırılmış taksonlarından oluşan çuval pençeleri ( Entognatha) ile karşılaştırılır . En önemli içsel özellikler olarak bir taban uzvuna ( skapus ) sahip bir kamçı antenine ve Johnstonian bir organa sahip bir pedicellus'a sahiptirler . Asıl bela, farklı sayıda bela segmentine bölünmüş olan antenin orijinal üçüncü bağlantısına geri döndü. Diğer apomorfiler, tentoryumun arka dallarının , kafadaki iskelet yapısının, praetarsustaki çift ​​pençelerin, bunlarla eklemli bir bağlantıya sahip olmasıdır. Beş Tarsenglieder Tarsus'ta yapılandırılan birincil ve arka Abdominalextremitäten'in gonopodlara dönüşümü ve dişilerin aynı ovipositor'a ( ovipositor ) katılımı bile yeni edinilmiş bir özellik olarak kabul edilir. Orijinal isimsiz özellik, açığa çıkan çeneler, kabukluların , kırkayakların , kırkayakların ve hexapodların ( mandibulata ) ortak atalarında zaten mevcut olan orijinal bir özelliktir ( plesiomorfizm ).

Böcekler içinde, günümüzde klasik sistemde, kaynağa bağlı olarak farklı sayıda alt sınıf, üst sınıf ve mertebe ayırt edilmektedir. Bunun nedeni, böcek gruplarının gerçekte birbirleriyle ilişkili olmaları, ki bu hala tam olarak anlaşılamamış olmakla birlikte, tanımlayıcıların klasik bir hiyerarşik açıklama içerisindeki düzenlemeyle ilgili farklı görüşlerinden kaynaklanmaktadır. Bu çalışmada aşağıdaki sistem izlenecektir; Diğer eserlerden farklılıklar, her şeyden önce, genellikle bir düzen olarak sınıflandırılan yusufçuk ve mayıs sineği rütbesinde ve bazı eserlerde alt sıraları ayrı sıralar olarak listelenen Schnabelkerfen'de ve çekirgelerde ortaya çıkmaktadır . bu , kısa antenler korkusu ve uzun sensör terörü edilir (burada da yerine alt emirleri gibi arasında) siparişleri olarak sınıflandırılır.

• Alt sınıf kaya dalgıç (Archaeognatha)
• Alt sınıf balık (zygentoma)
• Alt sınıf uçan böcekler (Pterygota)
  • Üst düzen mayıs sinekleri (Ephemeroptera)
  • Ebeveyn yusufçukları (Odonata)
  • Süper sipariş Neuflügler (Neoptera)
    • Sipariş stonefly (Plecoptera)
    • Sipariş embioptera (Embioptera)
    • Sipariş kriket hamamböceği (Notoptera)
    • Kulaklık siparişi (Dermaptera)
    • Sipariş Mantis (Mantodea)
    • Hamamböceği siparişi (Blattodea)
    • Sipariş termitleri (Isoptera)
    • Hayaletler sipariş et (Phasmatodea)
    • Gladyatörler sipariş edin (Mantophasmatodea)
    • Çekirge siparişi (Orthoptera)
    • Yer biti siparişi (Zoraptera)
    • Toz biti siparişi (Psocoptera)
    • Hayvan biti sipariş edin (Phthiraptera)
    • Saçaklı kanatlı kanat siparişi (Thysanoptera)
    • Sipariş Schnabelkerfe (Hemiptera)
      • Alt takım yuvarlak başlı ağustosböcekleri (Cicadomorpha)
      • Suborder Sivri Ağustosböcekleri (Fulgoromorpha)
      • Subordinasyon tahtakuruları (Heteroptera)
      • Subordinasyon kılıfları (Coleorrhyncha)
      • İkincilleştirilmesini bitki biti (Sternorrhyncha)
    • Deve boynu sinekleri sipariş edin (Raphidioptera)
    • Büyük kanatlı sipariş edin (Megaloptera)
    • Netzflügler (Neuroptera) siparişi ver
    • Sipariş böceği (Coleoptera)
    • Harika kanatlı fan sipariş edin (Strepsiptera)
    • Sipariş Hymenoptera (Hymenoptera)
    • Sipariş caddis sinekleri (Trichoptera)
    • Kelebek siparişi (Lepidoptera)
    • Gagalı sinek siparişi (Mecoptera)
    • Pire siparişi (Siphonaptera)
    • Diptera (Diptera) sipariş edin

Filogenetik sistematiği

Filogenetik sistem gerçek ilişkinin temelinde sistemi oluşturmak çalışır. Klasik sistemden temel farklılıklar, sözde parafiletik grupların tedavisidir. Parafiletik taksonlar yalnızca antik özellikler, semplesiomorfiler ile sınırlandırılmıştır. Gerçek bir ortak atanın tüm soyundan gelenleri içermezler. En önemli yöntem, önemli fosiller de dahil olmak üzere hala anatomi ve morfolojinin dikkatli bir şekilde incelenmesidir.

Ek bir yöntem olarak, moleküler ağaçlar günümüzde büyük önem taşımaktadır. Moleküler aile ağaçları, homolog DNA dizilerinin doğrudan karşılaştırılmasına dayanır . Bu amaçla, karşılaştırma için farklı organizmaların aynı gen segmentleri çoğaltılır, sıralanır ve daha sonra polimeraz zincir reaksiyonu yardımıyla karşılaştırılır. Çeşitli istatistiksel teknikler kullanılarak diziler, ideal olarak incelenen bireylerin dereceli ilişkisini tam olarak yansıtan moleküler bir soy ağacında düzenlenir. Böceklerin moleküler soy ağacı için sıkça kullanılan genler, ribozomal RNA genleri , histon H3 , uzama faktörü 1 alfa 1 ve çeşitli mitokondriyal genlerdir (örneğin mt-CO1 ), fakat aynı zamanda giderek artan bir şekilde tüm mitokondriyal DNA'dır . Elbette dizilenen genomun tamamı temelinde bir karşılaştırma en anlamlı olanı olacaktır; aslında tamamen dizilenmiş birkaç böcek genomu nedeniyle zaten yapılmıştır. Diğer herhangi bir yöntem gibi, moleküler ağaç yaratmanın da zorlukları ve tuzakları vardır. Yeni yöntemlerde sıklıkla olduğu gibi, başlangıçtaki coşku, yerini belli bir hayal kırıklığına bırakmıştır çünkü farklı genlerden alınan çok sayıda aile ağacı veya farklı yöntemler kullanmak, tamamen çelişkili sonuçlar vermiştir. Temel bir sorun, birçok böcek siparişinin hızlı bir radyasyonda arka arkaya hızlı bir şekilde ortaya çıkması ve ardından üç yüz milyon yıldan fazla bir süre boyunca farklılaşmasıdır; bu, orijinal radyasyondan gelen bilgilerin neredeyse hiç bozulamayacağı anlamına gelir.

Filogenetik sistematiğe yönelik mevcut öneriler genellikle morfolojik ve moleküler soyağacının bir kombinasyonuna dayanmaktadır. Ek olarak, kendileri yeni verilere katkıda bulunmadan çok sayıda çalışmanın sonuçlarını bir araya getiren sözde süper ağaçlar kurulur. Şu anda yoğun bir şekilde tartışılan (:) dahil aile ağaçları pek çok noktada aynı fikirde değil. Bununla birlikte, tamamen morfolojik bir temelde oluşturulan önceki sistematiğe (klasik temelde :) kıyasla çok sayıda gelişme olmuştur.

Filogenetik sistem, klasik sistemin türlerin üzerindeki sıralamaları olmadan yapar. Bununla birlikte, bir kural olarak, böcek takımları, ne aynı yaşa ne de aynı gerçek rütbeye sahip olamayacakları açık olsa bile, akrabalık grupları olarak tutulur. Aşağıdaki klasik siparişlerin şüphesiz parafiletik olduğu kanıtlanmıştır:

• Termitlerle ilgili olarak hamamböcekleri (büyük olasılıkla kardeş grup: cins Cryptocercus )
• Hayvan biti ile ilgili olarak toz biti (büyük olasılıkla kardeş grup: kitap biti (Liposcelidae)).
• Pirelere göre gagalı sinekler (büyük olasılıkla kardeş grup: Winterly (Boreidae)).

İkinci olarak adlandırılan grup, aslında ilk adı verilen grubun bir kardeş grubu değil, onun bir parçasıdır (yani, bazı ailelerle birbirlerine olduğundan daha yakından ilişkilidir). Diğer emirlerin tekdüzeliği, bazen bu arada ortaya çıkan şüphelerden sonra doğrulandı (özellikle iki kanatlı sineklerle ilgili gagalı sinekler ve deve boynu sinekleri ile ilgili büyük kanatlı sinekler: henüz kesin değil).

Aşağıda sunulan sistem (yukarıdaki kaynaklara göre birleştirilmiştir) belirsizdir, çeşitli yerlerde tartışmalıdır ve önümüzdeki birkaç yıl içinde değişebilir. Kabaca mevcut bilgi durumunu yansıtır. Polyneoptera'daki (tek yönlülüğü bugün neredeyse tartışılmaz olan) ilişkileri daha da çözmek, şu anda yeterli kesinlik ile imkansızdır. Fan kanatlıların veya yer bitlerinin konumu gibi geleneksel olarak çok tartışmalı bazı sorular çözüme yaklaşıyor gibi görünüyor.

önem

Yararlı böcekler olarak

İpekböceği tırtılları

Gibi hayvancılık adam özellikle tutan bal arısı , parazitik eşek arıları için biyolojik kontrol , tırtılları ve ipek böceği ve ülkeler birçok çekirge ve cırcır olarak gıda ( yenilebilir böcekler ). Böcek tüketimi Afrika, Güneydoğu Asya ve Orta ve Güney Amerika'nın büyük bir bölümünde yaygındır ve entomofaji olarak bilinir . Böcekler protein açısından zengin bir diyettir; Dünya çapında insan tüketimi için yaklaşık 500 tür kullanılmaktadır. Bununla birlikte, çok sayıda böcek insan gıda üretiminde bitki tozlaştırıcıları olarak ikincil bir rol oynamaktadır, çünkü onlar olmadan meyve verilemez.

Bazı böceklerin da muhafaza içinde teraryumlar olarak hayvan . Özellikle formikaryumlarda tutulan karıncalar dikkat çekicidir . Hymenoptera'ya aittirler ve bu nedenle arıların , eşekarısının ve eşek arısının yakın akrabalarıdır . Teraryum bakıcıları arasında diğer popüler böcekler, sopa böcekleri, korkuları ve çeşitli böcek ve hamamböceği türleridir ve yemek kurdu larvaları (yemek kurdu), cırcır böcekleri ve diğer böcekler, sürüngenler ve diğer evcil hayvanlar için yiyecek olarak ve balık yemi olarak yetiştirilir. Kelebeklerin ziyaretçilere kelebek evleri olarak açılan ve bazı yerlerde bölgenin turistik yeri haline gelen büyük seralarda tutulması, son birkaç on yılda bir gelişme olmuştur .

Çeşitli böceklerdir de kullanılan farmasötik endüstrisinde Bunun en iyi bilinen örnek İspanyol sineği ( Lytta vesicatoria ) ve diğer birkaç petrol böcekleri , üreten madde cantharidin . Drosophila melanogaster ve çeşitli çekirge ve böcek türleri kendilerini bilimsel deney hayvanları olarak kabul ettiler. Böcekler arasındaki ceset ayrıştırıcılar, özellikle çeşitli sinek ve böceklerin larvaları da günümüzde kriminolojide önemli bir rol oynamaktadır . Ceza davalarının araştırılması için entomolojik adli tıp araştırma dalı , bu hayvanların araştırmalarına dayanmaktadır. Blowfly larvaları yara iyileşmesinde kullanılır . Ek olarak, boyalar, vernikler veya balmumları üretmek için çeşitli pul böcekleri kullanılır . B. carmine (koşineal) ve gomalak .

Birleşik Devletleri Savunma Bakanlığı bile mikroteknolojinin ile metamorfoz sırasında ve "böcek Ordu olarak donatmak böcekler için yollar 2006'da arıyordu cyborglar kullanın".

Böceklerin tüm karasal ekosistemlerin işlevi ve özellikle maddelerin metabolizmasındaki rolü, her yerde bulundukları için normalde neredeyse hiç tahmin edilemez. Örneğin, atılan organik atıkların bertaraf edilmesi konusunda netleşir. Araştırmacılar North Carolina State University in Raleigh (ABD), örneğin sonbaharda yayınlanan bir çalışmada 2014 anket 24 o böcekler yol medyan şeridi peyzajlı bulundu sundu New York ilçesinde Manhattan 4'ten hakkında, merkez şerit başına yılda 6,5 kg gıda atığını 'imha et'. En önemli "öğütücü", ortaya çıkan bir neozoik karınca türüydü.

Zararlı olarak

Kan emen anofeller

Bazı böcekler, faydalı bitkiler ve süs bitkileri , ahşap yapılar ve ürünler ( ahşap koruma ) ve yiyecek kaynakları üzerindeki zararlılar ( haşarat ) olarak bilinir , diğerleri ise insanlar ve evcil hayvanları üzerinde parazit olarak yaşarlar . Ayrıca, bazı böcek türleri, özellikle çok sayıda görülen kan emici böcekler , veba için fare piresi , sıtma için Anopheles cinsinin sivrisinekleri veya uyku hastalığı için çeçe sinekleri gibi hastalıkların vektörleridir ( vektörleri ) .

Bitki zararlıları ile istila , günümüzün yararlı bitkiler monokültüründe büyük mahsul başarısızlıklarına yol açabilir. Yemek yemenin neden olduğu doğrudan hasara ek olarak, birçok böcek bitki hastalıkları, çoğunlukla virozlar ve mantar hastalıkları da bulaştırır . Diğer birçok haşere de hasat edilmiş veya önceden işlenmiş materyallerde depolanmış zararlılar olarak yaşar ve burada daha fazla hasara yol açar. Öte yandan, biyolojik haşere kontrolü için kullanılan ve zararlıları doğrudan avlayan veya yumurtalarını onlara bırakan başka böcek türleri de vardır . Özellikle, çeşitli parazitik yaban arısı türleri , belirli zararlılara karşı hedeflenmiş bir şekilde kullanılmaktadır.

Böcek ölümü

1980'lerin sonlarından bu yana, Almanya'da hem böcek türlerinin sayısındaki ( biyolojik çeşitlilik ) hem de bir bölgedeki ( entomofauna ) böcek sayısındaki düşüşe işaret eden böcek ölümünden söz ediliyor . 2019'un başlarında, Avustralyalı araştırmacılar küresel bir meta çalışma yayınladı . Dünyanın farklı bölgelerinden böcek ölümleri ile ilgili 73 çalışmayı değerlendirdiler ve önceki on yıllarda böceklerin biyokütlesi ve biyolojik çeşitliliğinde büyük bir düşüş olduğu sonucuna vardılar.

Böcekler üzerindeki malzemeler

Medya dosyasını oynatın

Et sineği kendisini temizliği (04:05 dakika film) - 6 MB Xvid içinde Ogg -Container
film gösterileri et sineği onun ön ve arka bacaklar yardımıyla kanatlarını ve başını temizler Portekiz. Sineğin çok hızlı hareketlerini daha iyi görebilmek için film yarı hızda oynatılır.

Müzeler / koleksiyonlar

Böceklerin biyolojik çeşitliliğini ve çeşitlilik aralığını kaydetmek için özel koleksiyoncular ve bilimsel kurumlar tarafından böcek koleksiyonları oluşturulur . Özellikle müze koleksiyonları hatırı sayılır büyüklük ve sayıda kişiye ulaşmaktadır. Örneğin, Peder Gabriel Strobl'a (1846–1925 ) ait olan Admont Manastırı Doğa Tarihi Müzesi'ndeki ( Styria ) bilimsel böcek koleksiyonu , 57.000 farklı türden yaklaşık 252.000 örnek içerir, Diptera koleksiyonu, yaklaşık 80.000 korunmuş örnek ve yaklaşık 7.500 farklı tür adı, Avrupa'nın en önemli üç papyon koleksiyonundan biridir.

Özel koleksiyoncular da sık sık böcek koleksiyonu yaparlar; Hepsinden önemlisi, göze çarpan kelebekler ve böcekler genellikle estetik tercihler nedeniyle veya nadir bulunan türler nedeniyle toplanır. Özellikle Avrupa Apollo kelebeği gibi nadir kelebek popülasyonları, toplama tutkusu nedeniyle (habitat kaybı ve diğer nedenlere ek olarak) yok olmanın eşiğine getirilebileceğinden, tamamen estetik nedenlerle bir koleksiyon tavsiye edilmez . Öte yandan özellikle Avrupa ve Kuzey Amerika'da özellikle tropikal ülkelerde popüler olan koleksiyonculuk tutkusunda ekonomik çıkarlar var. Orada kelebekler ve diğer popüler böcekler özel çiftliklerde yetiştirilir ve koleksiyonculara gönderilir.

Kültürel anlam

Bal arıları gibi özellikle yararlı böcek türleri ve yakın çevrelerinde yaşayan diğer türler, insan kültürüne girmişlerdir. Literatürde böcek motifinin en iyi bilinen işlenmesi, Waldemar Bonsels tarafından yazılan Arı Maya ve Maceraları'dır . Müzikte, Meksika halk şarkısı La Cucaracha ve The Flight of the Bumblebee özellikle popülerdir. İkincisi ayrıca Manowar grubu aracılığıyla heavy metalde yolunu buldu . Almanya'da çocuk kafiye Maikäfer uçar ! uzun zamandır kültürel bir ortak mülktü.

Ayrıca bakınız

• Böceklerin uçuşu

Edebiyat

• Michael Chinery : İngiltere ve Kuzey Avrupa Böcekleri Saha Rehberi. 3. Baskı. HarperCollins , Londra 1993, ISBN 0-00-219918-1 .
• Michael Chinery: Parey'nin Böcekler Kitabı. Avrupa'da 2000'den fazla böcek. 2. Baskı. Kosmos , Stuttgart 2012, ISBN 978-3-440-13289-0 .
• Bernhard Klausnitzer : Insecta (Hexapoda), böcekler. İçinde: Wilfried Westheide (selamlar / ed.), Reinhard Rieger (selamlar ), Gunde Rieger (ed.): Özel zooloji. Bölüm 1: Protozoa ve omurgasızlar. 3. Baskı. Springer Spectrum , Berlin / Heidelberg 2013, ISBN 978-3-642-34695-8 .
• Christopher O'Toole: Büyüleyici Böcekler. Tuhaf bir dünyanın mucizeleri ve bilmeceleri . Bechtermünz Verlag , Augsburg 2000, ISBN 3-8289-1584-1 .
• Erwin Stresemann (kurucu), Hans-Joachim Hannemann (ed.), Bernhard Klausnitzer (ed.), Konrad Senglaub (ed.): Almanya'nın gezi faunası, cilt 2, omurgasızlar: böcekler. 11. gözden geçirilmiş ve genişletilmiş baskı, Volk und Wissen , Berlin 2011, ISBN 978-3-8274-2451-8 .

İnternet linkleri

Vikisözlük: Böcek  - anlamların açıklamaları , kelime kökenleri, eş anlamlılar, çeviriler

• detaylı böcek sayfası
• Orta Avrupa'da 850'den fazla böcek türünün yaşam tarzına ilişkin sistematiği, fiziği, fotoğrafları ve bilgileri
• Bugbios - Web'deki Böcekler , İngilizce
• Böcek tanımlama
• Vahşi doğada çekilen uçan böcek fotoğrafları
• Böcek Evrimi Açıklamalı Bağlantı Dizini

Bireysel kanıt

1. ↑ David Grimaldi, Michael S. Engel: Evolution of the Insects. (= Cambridge Evolution Series ). Cambridge University Press, 2005, ISBN 0-521-82149-5 .
2. ^ Ebbe Schmidt Nielsen , Laurence A. Mound: Küresel Böcek Çeşitliliği: Sayıları Tahmin Etme Sorunları. İçinde: Peter H. Raven, Tania Williams (Ed.): Nature and Human Society. Sürdürülebilir Bir Dünya Arayışı. 1997 Biyoçeşitlilik Forumu Bildirileri. Ulusal Araştırma Konseyi ABD, Biyoloji Kurulu, 1997.
3. ^ Wilhelm Pape , Max Sengebusch (düzenleme): Yunan dilinin kısa sözlüğü. 3. baskı, 6. izlenim, Vieweg & Sohn, Braunschweig 1914. 1914, 1 Eylül 2020'de erişildi . 
4. ^ Wilhelm Pape , Max Sengebusch (düzenleme): Yunan dilinin kısa sözlüğü. 3. baskı, 6. baskı, Vieweg & Sohn, Braunschweig 1914, 1914, 1 Eylül 2020'de erişildi (Sözlükte, mastar değil, eski Yunanca'da alışılmış olduğu gibi, birinci şahıs tekil gösterge şimdiki zaman aktif). 
5. ↑ Edward L. Mockford: Küçük, apteröz erkeklerle yeni bir Dicopomorpha (Hymenoptera: Mymaridae) türü. In: Annals of the Entomological Society of America. Cilt 90, 1997, s. 115-120.
6. ↑ Vasily V. Grebennikov: Ne kadar küçük gidebilirsiniz: Pantropikal cins Discheramocephalus'un gözden geçirilmesi ve en küçük böceklerin altı yeni türünün (Pterygota: Coleoptera: Ptiliidae) tanımlanmasıyla kanatlı böceklerde vücut minyatürleşmesini sınırlayan faktörler. İçinde: Avrupa Entomoloji Dergisi. Cilt 105, 2008, s. 313-328.
7. ↑ A. Kaestner: Özel Zooloji Ders Kitabı. Cilt 1: Omurgasızlar. Bölüm 3: A. VEB Gustav Fischer Verlag, Jena 1972, s.21.
8. ↑ yakın zamanda özetlenen literatür: Gerhard Scholtz, Gregory D. Edgecombe: Eklembacaklı kafalarının evrimi: morfolojik, gelişimsel ve paleontolojik kanıtların uzlaştırılması. In: Gelişim Genleri ve Evrim. Cilt 216, Sayılar 7-8, 2006, s. 395-415. doi: 10.1007 / s00427-006-0085-4
9. ↑ Thorsten Burmester, Thomas Hankeln: Böceklerin solunum proteinleri. In: Böcek Fizyolojisi Dergisi. Cilt 53, Sayı 4, 2007, s. 285-294. doi: 10.1016 / j.jinsphys.2006.12.006
10. ^ Christian Pick, Marco Schneuer, Thorsten Burmester: Hexapoda'da hemosiyanin oluşumu. İçinde: FEBS Journal . Cilt 276, 2009, s. 1930-1941. doi: 10.1111 / j.1742-4658.2009.06918.x
11. ↑ H. Watanabe, Hiroaki Noda, G. Tokuda, N. Lo: Termit kökenli bir selülaz geni. İçinde: Doğa . 394, 1998, s. 330-331.
12. ↑ Andreas Brune, Moriya Ohkuma: Simbiyotik sindirimde termit bağırsak makrobiyotasının rolü. İçinde: David Edward Bignell (Ed.): Termitlerin Biyolojisi: Modern Bir Sentez. 2010, bölüm 16.
13. ↑ K. Nakashima ve diğerleri: Odun besleme termitinin ikili selüloz sindirme sistemi, Coptotermes formosanus Shiraki. In: Böcek Biyokimyası ve Moleküler Biyoloji. Cilt 32, No. 7, 2002, s. 777-784.
14. ↑ Michael M. Martin, Joan S. Martin: Mantar büyüyen termitin orta bağırsağındaki selüloz sindirimi Macrotermes natalensis: Edinilmiş sindirim enzimlerinin rolü. İçinde: Bilim. Cilt 199, No. 4336, 1978, s. 1453-1455.
15. ↑ Hirofumi Watanabe ve diğerleri: Termit kökenli bir selülaz geni. İçinde: Doğa. Cilt 394, No. 6691, 1998, sayfa 330-331.
16. ↑ Lo, Nathan, Hirofumi Watanabe, Masahiro Sugimura: Bilaterian hayvanların son ortak atasında bir selülaz geninin varlığına dair kanıt. In: Londra Kraliyet Cemiyeti Bildirileri. Seri B: Biyolojik Bilimler. Cilt 270, Özel Sayı 1, 2003, s. S69-S72.
17. ^ Michael S. Engel, David A. Grimaldi: En eski böceğe yeni ışık saçması. İçinde: Doğa . Cilt 427, 2004, s. 627-630. doi: 10.1038 / nature02291
18. ↑ Carolin Haug ve Joachim T. Haug (2017): Tahmin edilen en eski uçan böcek: daha çok aylı ayaklık mı? PeerJ 5: e3402 doi: 10.7717 / peerj.3402
19. ^ Carsten Brauckmann, Brigitte Brauckmann, Elke Gröning: Bilinen en eski Pterygota'nın (insekta. Carboniferous, Namurya) stratigrafik konumu. İçinde: Annales de la Société Géologique de Belgique. 117 (Hommage à Maurice Streel) Fascicule 1, 1994, s. 47-56.
20. ^ Robin J. Wootton: Fosil kanıtlarından böcek uçuş performansının yeniden yapılandırılması. İçinde: Acta zoologica cracoviensia. 46 (ek - Fosil Böcekler), 2003, s. 89-99.
21. ^ RJ Wootton, J. Kulakova-Peck: Paleozoik Palaeoptera'da (Insecta) uçuş uyarlamaları. İçinde: Biyolojik İncelemeler. Cilt 75, 2000, s. 129-167. doi: 10.1111 / j.1469-185X.1999.tb00043.x
22. ^ Paul Whalley: Böcekler ve Kretase kitlesel yok oluşu. İçinde: Doğa. Cilt 327, 1987, s. 562. doi: 10.1038 / 327562b0
23. ^ Conrad C. Labandeira, J. John Seposki Jr.: Fosil kayıtlarında böcek çeşitliliği. İçinde: Bilim . Cilt 261, No. 5119, 1993, sayfa 310-315.
24. ↑ Peter Ward, Conrad Labandeira, Michel Laurin, Robert A. Berner: Romer's Gap'in ilk eklembacaklı ve omurgalı karasallaşmasının zamanlamasını kısıtlayan düşük oksijen aralığı olarak doğrulanması. İçinde: PNAS . vol. 103 no. 45, 2006, s. 16818-16822. doi: 10.1073 / pnas.0607824103
25. ↑ Jon F. Harrison, Alexander Kaiser, John M. Vanden Brooks: Atmosferik oksijen seviyesi ve böcek vücut boyutunun evrimi. In: Kraliyet Cemiyeti Bildirileri. Seri B, 277, 2010, s. 1937-1946. doi: 10.1098 / rspb.2010.0001
26. ^ FM Carpenter: Kuzey Amerika Karbonifer böcekleri üzerine çalışmalar. 1. Protodonata. İçinde: Psyche. Cilt 67, 1960, s. 98-110.
27. ^ William A. Shear, Jarmila Kulakova-Peck: Paleozoik kara eklembacaklılarının ekolojisi: fosil kanıtı. In: Zooloji Canadian Journal. Cilt 68, 1990, s. 1807-1834.
28. ↑ Daha yeni bulgulara göre, holometabolik böcekler Üst Karbonifer'den beri var oldu, ancak başlangıçta açıkça çok nadir görülüyorlardı: André Nel, Patrick Roques, Patricia Nel, Jakub Prokop, J. Sébastien Steyer: Carboniferous'tan en eski holometabolus böceği: gecikmiş başarıya sahip "önemli" bir yenilik (Insecta Protomeropina Protomeropidae). İçinde: Annales de la Société entomologique de France. (ns) 43 (3), 2007, s. 349-355.
29. ↑ Olivier Béthoux: Tanımlanan en eski böcek. In: Journal of Paleontology. 83, 2009, s.931-937. doi: 10.1666 / 08-158.1 .
30. ↑ Evgeny M. Zdobnov, Peer Bork: Böcek genomu diverjansının ölçümü . In: Genetikte Eğilimler . Cilt 23, No. 1, 2007, s. 16-20. doi: 10.1016 / j.tig.2006.10.004
31. ↑ SL Cameron, KB Miller, CA D'Haese, MF Whiting, SC Barker: Mitokondriyal genom verileri tek başına Entognatha, Insecta ve Crustacea sensu lato'nun (Arthropoda) ilişkilerini kesin olarak çözmek için yeterli değildir. İçinde: Cladistics. Cilt 20, 2004, s. 534-557. doi: 10.1111 / j.1096-0031.2004.00040.x
32. ↑ J. Bitsch, C. Bitsch, T. Bourgoin, C. D'Haese: Erken hexapod soylarının filogenetik konumu: morfolojik veriler moleküler verilerle çelişir. In: Sistematik Entomoloji. Cilt 29, 2004, s. 433-440. doi: 10.1111 / j.0307-6970.2004.00261.x
33. ↑ James B. Whitfield, Karl M. Kjer: Böceklerin Antik Hızlı Radyasyonları: Filogenetik Analiz için Zorluklar. In: Yıllık Entomoloji Revue. Cilt 53, 2008, s. 449-472. doi: 10.1146 / annurev.ento.53.103106.093304
34. ↑ KD Klass: Hexapod'ların kabile tarihi: son veriler ve hipotezlerin eleştirel bir tartışması. İçinde: Denisia. Cilt 20, 2007, s. 413-450. (PDF)
35. ^ RG Beutel, F. Friedrich, T. Hörnschemeyer, H. Pohl, F. Hünefeld, F. Beckmann, R. Meier, B. Misof, MF Whiting, L. Vilhelmsen: Morfolojik ve moleküler kanıt, mega-çeşitli holometabola. İçinde: Cladistics. Cilt 27, 2011, s. 341-355. doi: 10.1111 / j.1096-0031.2010.00338.x
36. ↑ Jerome C. Regier, Jeffrey W. Shultz, Andreas Zwick, April Hussey, Bernard Ball, Regina Wetzer, Joel W. Martin, Clifford W. Cunningham: Nükleer protein kodlama dizilerinin filogenomik analizi ile ortaya çıkan eklembacaklı ilişkileri. İçinde: Doğa. Cilt 463, 2010, s. 1079-1083. doi: 10.1038 / nature08742
37. ↑ Keisuke Ishiwata, Go Sasaki, Jiro Ogawa, Takashi Miyata, Zhi-Hui Sua: Üç nükleer protein kodlayan gen dizisine dayanan böcek takımları arasındaki filogenetik ilişkiler. İçinde: Moleküler Filogenetik ve Evrim. Cilt 58, Sayı 2, 2011, s. 169-180. doi: 10.1016 / j.ympev.2010.11.001
38. ^ Robert B. Davis, Sandra L. Baldauf, Peter J. Mayhew: Birçok hexapod grubu daha erken ortaya çıktı ve yok olma olaylarına daha önce fark edilenden daha iyi dayandı: süper ağaçlardan elde edilen çıkarımlar. In: Londra Kraliyet Cemiyeti Bildirileri. Seri B, 2010. çevrimiçi (18 Ağustos 2011'de rspb.royalsocietypublishing.org'dan indirildi ) doi: 10.1098 / rspb.2009.2299
39. ↑ Willi Hennig : Böceklerin kabile tarihi . Kramer, 1969.
40. ↑ Kapsamlı sunum, örn. B. in: Jan Zrzavý: Böcek 'düzenlerinin' monofili hakkında dört bölüm: Son filogenetik katkıların gözden geçirilmesi. İçinde: Acta Entomologica Musei Nationalis Pragae. Cilt 48 (2), 2008, sayfa 217-232. (PDF)
41. ↑ Pentagon'un yeni silahı - theguardian.com casusu olan cyborg sinekleri , 15 Mart 2006.
42. ^ E. Youngsteadt, RC Henderson, AM Savage, AF Ernst, RR Dunn, SD Frank: Habitat ve tür kimliği, çeşitlilik değil, kentsel eklembacaklıların atık tüketiminin kapsamını tahmin ediyor. İçinde: Küresel Değişim Biyolojisi. 2014. (baskıdan önce çevrimiçi) doi: 10.1111 / gcb.12791
43. ^ Francisco Sánchez-Bayo, Kris AG Wyckhuys: Entomofauna'nın dünya çapında düşüşü: Sürücülerinin gözden geçirilmesi . İçinde: Biyolojik Koruma . bant 232 , 2019, s. 8–27 , doi : 10.1016 / j.biocon.2019.01.020 (İngilizce). 

Bu sürüm, 6 Ocak 2006'da okunmaya değer makaleler listesine eklendi .