Selülazlar

Selülazlar
Selülazlar
PDB  3L55'e göre
Enzim sınıflandırmaları
EC, kategori 3.2.1.4 ,  hidrolaz
Yanıt türü 1,4-β-D-glukozidik bağların endohidrolizi
Substrat Selüloz, Likenin ve β-D-Glukanlar
EC, kategori 3.2.1.91 ,  hidrolaz
Yanıt türü Selüloz zincirinin indirgeyici olmayan ucundan başlayarak selülozun 1,4-β-D-glukozidik bağlarının hidrolizi
Substrat Selüloz
Ürün:% s Çello
EC, kategori 3.2.1.21 ,  hidrolaz
Yanıt türü 1,4-β-D-glukozidik bağların hidrolizi
Substrat Çello
Ürün:% s beta-D-glikoz
Oluşum
Ana takson Bakteriler, mantarlar

Selülazlar - nadir selülazlar yazılı - olan enzimler β-1,4-yeteneğine sahip glikozit bağı arasında selüloz , böylece ayrışması, glikoz salınır.

Doğal olay

bitkiler

Bitkiler selüloz ürettikleri için hücre duvarlarının içine kendileri ürettikleri için, hücre duvarlarını yeniden biçimlendirmek için endojen selülazlara, örn. B. büyüme süreçlerinde . Bitki selülaz geni çok eski bir gendir.

Prokaryotlar

Birçok prokaryotlar arasında bakteriler , mantarlar (odun düşürücü organizmalar) ve kamçılıları selülaz genleri sahiptir ve bu yüzden, selüloz bozulması doğrudan yeteneğine sahiptir. Gibi endosimbiyont , pek çok hizmet otçul kendi selülaz genlere sahip olmayan hayvanların.

Endojen selülaz içermeyen hayvanlar

Çoğu hayvanın selülaz geni yoktur ve selüloz bozunması için endosimmbiyontlarından gelen eksojen selülazlara bağımlıdır. Bunun yerine, her iki geviş ve geviş özel midelerinde veya eklerde yer Endosimbiyotik prokaryotlarının yardımını ve bu onların bitkisel kökenli gıdalarda enerjinin çoğunluğunu kullanabilirsiniz tek yoludur.

Ruminantlar , selülozu yağ asitlerine dönüştüren anaerobik prokaryotların yardımıyla işkembedeki selüloz ve diğer polisakkaritlerin büyük bir kısmını sindirirler . Aynısı , işlemenin kalın bağırsakta gerçekleştiği atlar ve su kuşları için de geçerlidir .

İnsanlarda ayrıca selülozu parçalayacak sindirim enzimleri yoktur. Kalın bağırsağın ilk kısmı, apandis ve yükselen kolonda bulunan anaerobik bakterilerin yardımıyla, gıdalardaki selülozun bir kısmı kısa zincirli yağ asitlerine parçalanır. Kolon mukozasından emilirler ve metabolizma tarafından kullanılırlar . Hemiselüloz , pektin ve lignine ek olarak , selüloz insan beslenmesinde önemli bir bitkisel liftir .

Isopoda gibi bazı karasal kabuklular, endosimbiyotik bakterilerin yardımıyla selülozu parçalayabilir. Aynı şey gümüş balığı gibi böcekler , neredeyse tüm termitler veya hamamböcekleri için de geçerlidir . İncelenen 200 termit türünde 450'den fazla farklı endosymbiyon tespit edildi. Fosil termitlerin endosymbiyonları, Kretase döneminden itibaren doğrudan (Birmanya kehribarında) tespit edilmiştir.

Mantar kültürleri yaprak kesici karıncalar bir exosymbiosis olan Egerling şemsiye ( Leucoagaricus gongylophorus ).

Endojen selülaz hayvanlar

Bununla birlikte, selülaz tespiti raporları, hayvanların genellikle selülazlardan yoksun olduğu görüşüyle ​​çelişmektedir. Endojen selülaz veya selülaz genlerinin varlığı bazı hayvanlarda gösterilmiştir. Bunlar, birkaç temsilci içerir.

Hayvan selülaz genlerinin kökeni ve evrimi tutarsızdır: Nematodlar için endosimmbiyontlarına dayalı yatay bir gen transferi duyurulmuştur. Bilateria'nın son ortak atasında , bu hayvan grubunun homolog selülaz genlerinin daha da geliştiği bir selülaz geninin meydana geldiği varsayılır ( dikey gen transferi ).

Bileşenler

Selülozun parçalanmasında yer alan üç ana enzim, üç reaksiyonu katalize eder: 1) lifler arasındaki kovalent olmayan bağların ayrılması (endoselülaz); 2) tek tek liflerin hidrolizi (ekzoselülaz); 3) tetra- ve disakkaritlerin (β-glukozidaz) hidrolizi

Selülaz grubu, etkileşimi dev selüloz moleküllerinin (3-15 bin bağlı glikoz molekülü) verimli bir şekilde sindirilmesini sağlayan üç farklı enzim türünden oluşur:

1. Endoglukanazlar ( EC  3.2.1.4 ), selülozu daha büyük bölümlere ayırır (bunlar, selüloz zincirleri içinde çalışabilen teklerdir , ancak yalnızca selüloz moleküllerinin birbirine göre düzensiz olduğu ve dolayısıyla amorf olarak adlandırılan alanlar içinde) herhangi bir kristal alan oluşturun). Bu, daha fazla sayıda zincir ucu oluşturur.

İkinci enzimin pek çok molekülü olan ekzoglukanazlar ( EC  3.2.1.91 ) daha sonra bunlar üzerinde aynı anda çalışabilir - sadece bir uçtan zaman almak yerine - ve iki şeker molekülünü her zaman çift şeker olarak ayırarak selüloz zincirlerini sürekli olarak kısaltabilir. ( disakkarit ) selobiyoz .

3. enzim selobiyaz veya β-glukozidazın ( EC  3.2.1.21 ) molekülleri eşzamanlı olarak tekrar çalışabilir ve ayrışma sürecinin sonunda nihayet sellobiyozun iki glikoz molekülü arasındaki β-glikozidik bağlantıyı ve dolayısıyla glikozu hidrolize edebilir . diğer metabolik süreçler (örneğin sindirim sırasında kana taşınması).

Kullanım ve çıkarma

Selülazlar, gıda, deterjan ve tekstil endüstrilerinde birçok ticari kullanıma sahiptir. Bu amaçla, Trichoderma , özellikle T. reesei cinsinin küflerinin kültürlerinden ( daldırılmış fermantasyon ) izole edilirler . Bunlar toprakta bulunur ve hortum mantarlarına (Ascomycota) aittir .

Selülazlar birçok deterjanda bulunur . Tekstil endüstrisinde, v. a. Kot ürünlerine popüler "kullanılmış görünüm" vermek için. Kahve işlemede kurutma işlemi sırasında çekirdeklerdeki selülozu çözmek için kullanılırlar. Ayrıca selülazlar, sindirilmemiş bitki materyalinin ( fitobezoarlar ) neden olduğu mide veya bağırsak tıkanıklığının tedavisi ve bitki dokularından protoplastların izolasyonu için kullanılır .

Bireysel kanıt

  1. ↑ Angus Davison, Mark Blaxter: Glikozil hidrolaz ailesinin 9 selülaz geninin eski kökeni. İçinde: Moleküler Biyoloji ve Evrim. Cilt 22, No. 5, 2005, sayfa 1273-1284.
  2. ^ William Trager: Selüloz sindiren bir kamçı, Trichomonas termopsidis ve diğer bazı termit protozoanın kültivasyonu. İçinde: Biyolojik Bülten. Cilt 66, No. 2, 1934, s. 182-190.
  3. ↑ Michael A. Yamin: Bir termitten gelen flagellat Trichonympha'nın selüloz metabolizması endosimbiyotik bakterilerden bağımsızdır. İçinde: Bilim. Cilt 211, No. 4477, 1981, sayfa 58-59.
  4. ↑ M. Zimmer ve diğerleri: Kıyısal izopodlarda (Crustacea: Isopoda) selüloz sindirimi ve fenol oksidasyonu. İçinde: Deniz Biyolojisi. Cilt 140, No. 6, 2002, s. 1207-1213, doi: 10.1007 / s00227-002-0800-2 .
  5. ↑ Martin Zimmer, Werner Topp: Woodlouse Porcellio scaber'ın bağırsaklarında mikroorganizmalar ve selüloz sindirimi. İçinde: Kimyasal Ekoloji Dergisi. Cilt 24, No. 8, 1998, sayfa 1397-1408, doi: 10.1023 / A: 1021235001949 .
  6. ↑ N. Chakraborty, GM Sarkar, SC Lahiri: Gümüş cırcır böceğinin bağırsak sıvılarından izole edilen selülolitik bakterilerin selülozu bozma yetenekleri. İçinde: Çevreci. Cilt 20, No. 1, 2000, sayfa 9-11.
  7. ↑ Moriya Ohkuma: Alt termitlerin bağırsaklarında kamçılı ve prokaryotların ortakyaşamı. İçinde: Mikrobiyolojideki Eğilimler. Cilt 16, No. 7 2008, s. 345-362. doi: 10.1016 / j.tim.2008.04.004
  8. ↑ Andreas Brune, Ulrich Stingl: Termit bağırsak kamçılarının prokaryotik ortakyaşları: Üçlü bir simbiyozun filogenetik ve metabolik etkileri. In: Jörg Overmann (Ed.): Moleküler ve Alt Hücresel Biyolojide İlerleme. Cilt 41, Springer Verlag, 2005, ISBN 3-540-28210-6 .
  9. ↑ Michael Slaytor: Termitlerde ve hamamböceklerinde selüloz sindirimi : ortakyaşamların rolü nedir? . İçinde: Karşılaştırmalı Biyokimya ve Fizyoloji. Bölüm B: Karşılaştırmalı Biyokimya. Cilt 103, No. 4, 1992, s. 775-784, doi: 10.1016 / 0305-0491 (92) 90194-V .
  10. ↑ Michael A. Yamin: Trichomonadida Kirby, Oxymonadida Grasse ve Hypermastigida Grassi & Foa takımlarının kamçılıları daha düşük termitlerden bildirilmiştir (Isoptera familyaları Mastotermitidae, Kalotermitidae, Hodotermitidae, Termopsidae, Cryotermitidae ve Serritermitidae ile beslenen roachrypteridae) ). In: Sosyobiyoloji. Cilt 4, 1979, s. 113-117.
  11. ↑ George O Poinar Jr: Erken bir kretase termit (Isoptera: Kalotermitidae) ve bununla ilişkili bağırsak protozoasının açıklaması, birlikte evrimleşmeleri üzerine yorumlarla birlikte. In: Parazitler ve Vektörler. Cilt 2, 2009, s. 12, doi: 10.1186 / 1756-3305-2-12 açık erişim
  12. ↑ selüloz üzerinde a b girişi . İçinde: Römpp Çevrimiçi . Georg Thieme Verlag, 9 Ağustos 2013'te erişildi.
  13. ↑ Fay L. Myers, DH Northcote: Helix pomatia'dan Kısmi Saflaştırma ve Selülazın Bazı Özellikleri. (PDF; 1,3 MB). Biyokimya Bölümü, Cambridge Üniversitesi, 23 Temmuz 1958.
  14. ↑ EC 3.2.1.4 - selülaz . şurada : BRENDA . Erişim tarihi: Ağustos 9, 2013.
  15. ↑ Benjamin J. Allardyce, Stuart M. Linton: gecarsinid kara yengeci Gecarcoidea natalis ve suda yaşayan kerevit Cherax yıkıcıdan endo-β-1, 4-glukanaz ve laminarinaz enzimlerinin karakterizasyonu. In: Journal of Experimental Biology. Cilt 211, No. 14, 2008, sayfa 2275-2287.
  16. ^ Allison C. Crawford, Neil R. Richardson, Peter B. Mather: Tatlı su kerevitlerinde ve deniz karideslerinde selülaz ve ksilanaz aktivitesinin karşılaştırmalı bir çalışması. In: Su Ürünleri Araştırmaları. Cilt 36, No. 6, 2005, sayfa 586-592.
  17. ↑ Olağandışı genlere sahip böcek paraziti: çözülmüş nematod Pristionchus pacificus'un genomu. go.de, 22 Eylül 2008, 1 Temmuz 2012'de erişildi .
  18. ^ H. Watanabe, Hiroaki Noda, G. Tokuda N. Lo: Termit kökenli bir selülaz geni. İçinde: Doğa . 394, 1998, s. 330-331.
  19. ↑ Andreas Brune, Moriya Ohkuma: Simbiyotik sindirimde termit bağırsak makrobiyotasının rolü. İçinde: David Edward Bignell (Ed.): Termitlerin Biyolojisi: Modern Bir Sentez. 2010, bölüm 16.
  20. ↑ K. Nakashima ve diğerleri: Odun besleme termitinin ikili selüloz sindirme sistemi, Coptotermes formosanus Shiraki. In: Böcek Biyokimyası ve Moleküler Biyoloji. Cilt 32, No. 7, 2002, s. 777-784.
  21. ↑ Michael M. Martin, Joan S. Martin: Mantar büyüyen termitin orta bağırsağındaki selüloz sindirimi Macrotermes natalensis: Edinilmiş sindirim enzimlerinin rolü. İçinde: Bilim. Cilt 199, No. 4336, 1978, s. 1453-1455.
  22. ↑ Hirofumi Watanabe ve diğerleri: Termit kökenli bir selülaz geni. İçinde: Doğa. Cilt 394, No. 6691, 1998, sayfa 330-331.
  23. ^ Gerhard Heldmaier, Gerhard Neuweiler: Bitkisel Fizyoloji . In: Karşılaştırmalı Hayvan Fizyolojisi . bant 2 . Springer, 2004, ISBN 3-540-00067-4 , s. 327 ( Google Kitap aramada sınırlı önizleme ).
  24. ↑ John T. Jones, Cleber Furlanetto, Taisei Kikuchi: Nematodlarda bitki parazitizminin evriminde itici bir güç olarak bakteri ve mantarlardan yatay gen transferi. ( İnternet Arşivinde 21 Eylül 2013 tarihli orijinalin hatırası ) Bilgi: Arşiv bağlantısı otomatik olarak eklendi ve henüz kontrol edilmedi. Lütfen orijinal ve arşiv bağlantısını talimatlara göre kontrol edin ve ardından bu uyarıyı kaldırın. İçinde: Nematoloji. Cilt 7, No. 5, 2005, s. 641-646. @ 1@ 2Şablon: Webachiv / IABot / www.ingentaconnect.com
  25. ↑ Werner E. Mayer ve diğerleri: Mikrobiyal selülazların nematod genomlarına yatay gen transferi, fonksiyonel asimilasyon ve gen dönüşümü ile ilişkilidir. İçinde: BMC Evolutionary Biology. Cilt 11, No. 1, 2011, s.13.
  26. ↑ Nathan Lo, Hirofumi Watanabe, Masahiro Sugimura: Bilateryan hayvanların son ortak atasında bir selülaz geninin varlığına dair kanıt. In: Londra Kraliyet Cemiyeti Bildirileri. Seri B: Biyolojik Bilimler. 270, Özel Sayı 1 2003, s. S69-S72.

Edebiyat

  • FS Chapin, PA Matson, HA Mooney: Karasal Ekosistem Ekolojisinin İlkeleri. Springer-Verlag, New York 2002, ISBN 0-387-95443-0 .
  • Merck Tanı ve Tedavi El Kitabı. 24.Bölüm