Atlar

Atlar
Grevy Zebrası ( Equus grevyi ), bir Doğu Afrika At tarzı
sistematik
Sınıf : Memeliler (Memeli) alt sınıf : Daha yüksek memeliler (Eutheria) süperordinat : laurasiateria sipariş : Eşlenmemiş toynaklı (Perissodactyla) Aile : Atlar (Tekler) Tür : Atlar
Bilimsel ad
Equus
Linnaeus , 1758

Atlar ( Equus ) sadece son cins içinde Tek Tırnaklıların ailesi . Cins, vahşi atları ( Przewalski atı ve şimdi soyu tükenmiş Tarpan ), çeşitli vahşi eşek formlarını ( Afrika ve Asya eşekleri veya Kiang ) ve en az üç zebra türünü ( bozkır , dağ ve Grevy zebrası ) içerir. Ayrıca vahşi hayvanlardan evcilleştirilmiş ev formlarını da içerir . Türlerin sayısı ve birbirinden sınırlandırılması bugün hala tartışmalıdır. Çoğu zaman tehlikede olan toplam yedi veya sekiz tür ayırt edilir. Hayvanlar bugün Sahra'nın güneyindeki Afrika'da ve güney, orta ve doğu Asya'da yaşıyor . Yerleşik habitatlar , bazen çok kuru ila çöl gibi olabilen açık, genellikle çimenli peyzaj alanlarından oluşur . Atlar, güçlü fiziği ve uzun, ince uzuvları nedeniyle bu bölgelere uyum sağlar. Cinsin karakteristik özelliği bacaklarda da bulunabilir, çünkü hem ön hem de arka ayakların her biri geniş bir toynakla kaplı tek parmaklıdır . Atlara üst sıralarda yer alan "at" unvanını kazandıran ayak parmaklarının sayısındaki azalma , bozkır ve savan alanlarında hızlı ve düşük sürtünmeli hareket imkanı sağlıyor .

Genel olarak atlar sosyal hayvanlardır. Sosyal toplulukta iki tür grup ayırt edilebilir: biri anne-genç hayvan grupları ve bireysel olarak yaşayan aygırlarla, diğeri ise "haremler" olarak adlandırılan bir veya daha fazla erkek hayvanı da içeren daha büyük kısrak ve genç hayvan gruplarıyla. ". Bir veya diğer temel türün eğitimi genellikle dış faktörlere bağlıdır. Bu, her şeyden önce, yıl boyunca sabit olabilen veya - mevsimlerin daha güçlü etkisi nedeniyle - değişen gıda arzını içerir. Hayvanların ana yemeği otlardan oluşur, bazen yaprak ve dal da yerler. Atlarda, sert otlu yiyecekleri çiğnemek için, türün bir başka tipik özelliği olan, son derece yüksek taçlı azı dişleri oluşur. Diğer toynaklılara göre daha az verimli olan gastrointestinal sistem , atların aktif zamanlarının çoğunu yemek yiyerek geçirmesi anlamına gelir. Aygırlar birkaç kısrakla çiftleşirken, kısraklar, içinde yaşadıkları sosyal grup tipine bağlı olarak, çiftleşme partneri olarak bir veya daha fazla aygıra sahiptir. Genellikle en fazla altı yıl sonra bağımsız olan tek bir tay doğar. Erkek ve dişi yavru daha sonra ebeveyn grubundan ayrılır.

İnsanlığın gelişme tarihinde atların önemi büyüktür. Tarih öncesi zamanlarda önemli bir hammadde ve gıda kaynağı olarak kullanıldılar. Yerleşme sürecinde iki tür evcilleştirildi. Ev atı , vahşi atın bir biçiminden, ev eşeği ise Afrika eşeğinden türetilmiştir. Her iki evcil hayvan türü de binici ve yük hayvanları olarak önemli bir rol oynar ve insanların ardından dünya çapında dağıtım elde etmiştir. Sistematik cinsinin çalışma jenerik ismi kurulmasıyla 1758 yılında başlayan Equus . Takip eden dönemde, çeşitli bölünme önerileri yapıldı, ancak çoğu sürdürülemezdi. Bir itibaren filogenetik açıdan, atlar ailede 56 milyon yıl geliştirme sürecinin en genç üyesi bulunmaktadır. At cinsinin ilk temsilcileri yaklaşık üç buçuk milyon yıl önce Kuzey Amerika'da Pliyosen'de ortaya çıktı . Ancak kısa bir süre sonra bu ilk atlar Avrasya ve Afrika'ya yerleşmişlerdi . Amerikan at dalı yaklaşık 10.000 yıl önce öldü.

özellikleri

alışkanlık

Kısa bir yele, Przewalski atlarının karakteristiğidir .

Atlar genellikle silindirik gövdeli ve uzun boyunlu, nispeten büyük başlı ve uzun uzuvlu tıknaz hayvanlardır. Boyut ve ağırlık türden türe değişir: Genel olarak, hayvanlar baştan gövdeye 200 ila 300 cm uzunluğa ulaşır , kuyruk 30 ila 60 cm uzunluğunda olur. Omuz yüksekliği gibi küçük türlerin Asya ( Equus hemionus ) ve Afrika eşek ( Equus asinus ) 200 275 kg, en büyük bir ağırlık ile 110 ile 140 cm arasında değişmektedir yeni türleri, Grévy en zebra ( Equus grevyi ) olan omuz 150 cm yüksekliğe kadar ve 450 kg istisnai durumlarda 350 ile 430 kg kadar ağırlığındadır. Cinsiyet farklılıkları sadece biraz gelişmiş vücut ağırlığının yaklaşık% 10 sadece daha iyi performans dişileri erkekler edilir. Başta özellikle yüz bölgesi uzundur. Gözler başın yan tarafında, kulaklar uzun ve esnektir. Kürk yoğundur ve genellikle kısa, çoğu türler olarak adlandırılan uzun saçları var uzun saç veya yele boyun, perçem ve kuyruğunda, . Bazı türlerin kürk rengi üstte gri veya kahverengi, altta beyazımsı gridir. Omuzlarda ve uzuvlarda çizgiler birkaç türde bulunabilir. Üç zebra türü , çarpıcı siyah beyaz kürk elbiseleriyle karakterize edilir. Çarpıcı bir özellik , bacaklarda kestane ( kestane ) veya "gece gözleri" nasır benzeri koyu lekelerdir. Zebralar ve vahşi eşekler bunları esas olarak ön ayaklarında, vahşi atlarda ve evcil atlarda genellikle dört ayak üzerinde bulunur. Boyut ve şekil kişiye göre değişir. Bunlar bodur bezler veya bir bilek veya ayak bileği yastığının kalıntıları olabilir . Ön ve arka ayaklar , atların her uzuvda ("at") yalnızca bir tane olduğu geniş toynaklarla sona erer . “Toynak ayakkabısı”, parmağın son falanksını tamamen kaplar.

Kafatası ve diş özellikleri

Asya eşek kafatası

Atların büyük bir kafası vardır, yüz kafatası dikkat çekici şekilde uzar ve esas olarak üst çeneden oluşur . İntermaksiller kemik da uzatılır. Burun kemiği , ince uzun bir şekle sahiptir. Göz çukuru kadar geriye ve yalanlar dişlerin arkasında bulunmaktadır. Tamamen kemikle çevrilidir. Kafatasının arka kısmı nispeten kısadır, ancak beyin kapsülü nispeten büyüktür. Atların bir özelliği , kulak trompetinin kafatasının tabanının altında şişmesi olan hava kesesinde bulunabilir . Eşleştirilmiş açıklıkların her biri 350 ila 500 ml kapasiteye sahiptir.Başlangıçta Horst Erich König ve Klaus-Dieter Budras'a göre beyni soğutmaya yardımcı olarak yorumlandı , diğerlerinin yanı sıra, hava yastığı muhtemelen - paranazal sinüsler gibi - spesifik olanı azaltmaya hizmet ediyor. Kafatasının ağırlığı. Alt çene de masiftir. Temporomandibular eklem alt çenenin dalı büyütülür yüksektir. Arka uçta, masseter kasının sabitlendiği güçlü bir açısal süreç vardır .

Soyu tükenmiş Equus mosbachensis'in karakteristik, güçlü şekilde katlanmış emaye ile azı dişleri

Atların çenelerinin yarısında üç kesici dişi , bir köpek dişi ve altı ila yedi arka dişi vardır. Diş formülü olan: . Genel olarak, diş yapısı 36 ila 42 dişten oluşur. Kesici dişler keski şeklindedir. İçeride, diş minesi ile çevrili ve ağır çiğneme sırasında ortaya çıkan infundibulum adı verilen girintiler vardır . Ovalarda bazen zebra ( Equus quagga ) eksiktir . Arkasında diastema olarak bilinen geniş bir boşluk vardır . Erkek hayvanlarda köpek dişi bu boşlukta bulunur. Kadınlarda ya çok küçüktür ya da tamamen geriler. Sonraki azı dişleri genellikle üç küçük azı dişinden (önde kurt dişi olarak da adlandırılır, nadiren bulunur) ve üç azı dişinden oluşur . Ön azı dişleri yapı olarak arka azı dişlerine çok benzer, bu nedenle azı dişleri şeklindedir . Çiğneme yüzeyinde , aralarında çimento ve dentin katmanları bulunan bükülmüş emaye şeritlerin bir kabartması vardır . Azı dişleri, tek tek yan yüzeylerin kenarlar ve dalgalanmalarla yapılandırıldığı, neredeyse paralel uzanan yan çizgileri olan sütun şeklinde bir şekle sahiptir. Son derece yüksek ( hipsodontik ) diş kronları dikkat çekicidir , ancak prensipte sadece üst, aktif olarak çalışan kısım diş yuvasından dışarı çıkar . Gerisi çenede gizlidir ve aşındığında yavaş yavaş dışarı itilir. Diş kökü küçüktür ve diş neredeyse çiğneninceye kadar açık kalır. Ancak o zaman kapanır, bu noktada genellikle kökün boyutunda gözle görülür bir artış kaydedilebilir. Bu kök büyümesi, görünüşe göre, alt diş kronlarının bir sonucu olarak çiğneme sırasında artık daha güçlü olan kesme kuvvetlerinden kaynaklanmaktadır. Diş dışarı itildiğinde diş yuvasında oluşan boşluk yavaş yavaş süngersi kemik ile dolar . Dişler, sert ot yemine ideal bir adaptasyonu temsil eder.${\ görüntü stili {\ frac {3.0-1.3-4.3} {3.0-1.3.3}}}$

uzuvlar

aygır anatomisi

Atların en karakteristik özelliklerinden biri ayak parmaklarının sayısının azalmasıdır . Bugün yaşayan tüm türlerin sadece bir fonksiyonel ayak parmağı vardır (monodactyly). Bu üçüncü parmaktır, kalan parmaklar geri çekilmiş ve uzuvların iskeletinde ilkel stylus bacakları olarak korunmuştur . Bununla birlikte, alt uzuvları ön ve arka ayaklara bağlayan tendonlar için önemli bir destek işlevine sahip olduklarından, ekran kalemi bacakları işlevsiz değildir . Metakarpal kemikler daha kısadır metatarsal kemikleri de, ön ve arka bacaklar toplam uzunluğu etkiler. Tüm eşleştirilmemiş toynaklılar gibi, atların da eyer şeklinde bir talonaviküler eklemi vardır - ayak bileği kemiği (talus) ve skafoid kemiği (naviküler kemik ) arasındaki ayak bileği eklemi - bu da hareketliliği önemli ölçüde kısıtlar. Ulna büyük ölçüde azalır ve kaynaşık ile kol alt yarısında . Aynı şekilde fibulanın alt ucu tibia ile tamamen kaynaşır . Uyluk kemiği nispeten kısadır, ama sahip büyük bir kemik bir işlem (trokanter tertius) altında, üst şaft bölümü ile ortak kafası . Köprücük kemiği eksik.

iç anatomi

Bir atın kalbi - anatomik yapıların görselleştirilmesi için netleştirilmiş hazırlık

Kalp atların bütün beğenebilir omurgalılar vücut dolaşımını boyunca kas pompası kan gibi. İnsan kalbinden daha küre şeklindedir ve dört odadan oluşur: sol ve sağ kulakçıklar ve sol ve sağ karıncıklar. Ortalama bir yetişkin atın, vücut ağırlığının yaklaşık %0,6 ila %0,7'sine tekabül eden 3,4 kg ağırlığında bir kalbi vardır. Evcil atlarda, kondisyona tepki olarak boyut olarak biraz artabilir. Dolaşım kapasitesi kısmen kalbin ve dalağın fonksiyonel kütlesi tarafından belirlenir. Kalp hızı istirahat hayvanlarda dakikada 15 ila 45 atım olduğunu. Yorucu aktivite sırasında üç kat artabilir. Zebralar üzerinde yapılan araştırmalar, genç hayvanların genellikle yaşlı hayvanlardan daha yüksek bir kalp atış hızına sahip olduğunu göstermektedir. Öte yandan, daha büyük bir kas kütlesi daha yavaş kalp atışlarına yol açar.

Tüm eşleşmemiş toynaklılar gibi , atlar da rektum fermenterleridir, bu da sindirimin çoğunlukla bağırsak yolunda gerçekleştiği anlamına gelir . Olarak bu tersine geviş getiren hayvanlarda , örneğin, mide olduğu zaman sadece inşa edilmiş ve (dış ve iç kavis boyunca ölçülen) 74 civarında ya da 14 sm bir uzunluk ve 0.8 litrelik bir hacme sahip tek bölmeli bir ev eşek . Fermantasyon çok büyük yer alır ek ve çift döngülü, 2 4 m uzun çıkan kolon (artan kolon). PH düzeyleri de ince bağırsak 6.3 ila 7.5 arasında ve arka aralığına önden yükseliş. Sonraki kalın bağırsakta ise 6.7 civarına düşer. Bireysel oranı mikroflora aynı zamanda ince bağırsakta 2,9 x yaklaşık 10 olan ön bölümünde, artar ⁶ 38.4 x yaklaşık 10 arka bölgesi, gram (nemli ağırlık) için ⁶ . Ek ve kalın bağırsak, bunlar 25.9 x 10 6.1 olan ^6, sırasıyla . Ek 33 litreye kadar, ince bağırsağın tamamı 64 litreye kadar ve kalın bağırsak 96 litreye kadar tutabilir. Genel olarak, bağırsak yolu evcil eşekte 18 m'ye kadar ve evcil atta 30 m'ye kadardır.

Atlar, yumurtalık yapısında diğer memelilerden farklıdır : Genellikle "kabuk" olarak adlandırılan yumurtalık dokusu, folikülleri ile organın içinde bulunurken, damar medullası dışarıdadır. Yumurtalık korteksi sadece bir noktada yüzeye ulaşır. Bu pozisyon, sadece (olabilir yumurtlama bu noktada, dışarıdan görünür yanı sıra kurtarma ve "Ovulationsgrube" (Fossa ovarii) olarak adlandırılır yumurtlama almak yeri). Olgun folikül 5 cm çapa ulaşır ve bu nedenle bir sığırınkinin iki katından daha büyüktür. Erkek hayvanların skrotumları vardır , ancak tüm garip toynaklılarda olduğu gibi penis kemiği yoktur . Bir ev eşeğinde penis erekte olmadığında yaklaşık 35 cm uzunluğunda ve yaklaşık 5 cm çapındadır. Ev eşeğinin testislerinin her biri 123 ila 136 gr ağırlığındadır. Ağırlıkları çiftleşme mevsimine doğru önemli ölçüde artar, örneğin zebra ovalarında, her iki testis için yaklaşık 268 g'dan 345 g'a artar. Boyuttaki artış ne kadar güçlüyse, üreme aşaması o kadar katı bir şekilde mevsimsel olarak sınırlandırılır. Böbrekler lomber omurgada, aşağıda yer alan ve iç eşek 240 gr ila 270 tartın ve iç at üç kez ağırlığına çift edilir.

kromozom numarası

Kromozom sayısı at türlerinde farklılık 2n = 66 2n = 32:

Aralık , E. hemionus yanı sıra , E. kiang açıklanabilir Robertson translokasyon .

Dağıtım alanı ve habitat

Son zamanlardaki at türlerinin vahşi biçimleri hala doğu ve güney Afrika'da ve Asya'nın orta bölgelerinde yaşamaktadır . Atlar, yaşam alanı olarak açık araziyi tercih eder. Bunlar bulunabilir savannahs ve stepleri değil, aynı zamanda kurutucu içinde yaşam gibi yarı çöller ve çöller . Habitatlar sadece tek tip çimenli alanları değil, aynı zamanda bazı durumlarda çalı ve orman manzaralarını da içerir. Kapalı habitatların kullanımı, özellikle bireysel türlerin yapraklı gıdaları ne kadar iyi kullanabileceğine bağlıdır. Yırtıcıların etkisi de bir rol oynar. Ayrıca, günümüz atlarının menzilindeki farklı bölgeler, değişen yağışlar (daha tropik bölgelerde yağmur ve daha ılıman iklim bölgelerinde kar) nedeniyle mevsimsel değişikliklere tabidir . Mevcut su kaynaklarının mevcudiyeti, belirli bir alanda atların varlığı için de önemli bir kriterdir.

Son bin yılda, atların menzili önemli ölçüde azaldı. Pleistosen'in sonunda, Avrasya , Afrika ve Amerika'nın geniş bölgelerine yayıldılar . Amerika kıtasında , tam olarak net olmayan nedenlerle yaklaşık 10.000 yıl önce soyları tükendi. Girişilen açıklamalar, yeni göç eden insanların avlanmalarından son buzul çağının sona ermesinden sonraki iklim değişikliklerine , salgın hastalıklara veya bu faktörlerin bir kombinasyonuna kadar uzanmaktadır. En azından Güney Amerika'da, geç Pleistosen'de ilk insan yerleşimcilerinin varlığıyla atların menzili hızla daralmaya başladı. Avrupa'nın bazı bölgelerinde de, bireysel stokların yaklaşık 10.000 yıl önce tükenmiş olması muhtemeldir. In Kuzey Afrika ve Batı Asya'da sadece - muhtemelen antik biçimde öldürüldü Irak ve İran nüfusu yaptılar devam Eşek Asiatic 20. yüzyıla. Doğu Avrupa'da son vahşi at türü olan tarpan ( Equus ferus ) 19. yüzyılda yok oldu.

Buna karşılık, evcil atlar ve ev eşekleri dünya çapında insanlar tarafından dağıtılmıştır ve bazı ülkelerde her iki türden de vahşi popülasyonlar vardır . En fazla sayıda vahşi evcil at ve eşek Avustralya'da yaşıyor , ancak ABD ve diğer ülkelerde de bulunabilirler.

Hayatın yolu

Genel olarak

Atlar gündüzleri de yiyecek aramaya gidebilseler de, ağırlıklı olarak alacakaranlık ve gececidirler. Bu özellikle tropikal bölgelerdeki türler için geçerlidir . Olarak daha ılımlı enlem, gündüz aktivite de hakim olabilir. Kural olarak, hayvanlar aktif zamanlarının %60 ila %70'ini yemek yiyerek geçirirler. Geri kalan zaman göç hareketlerine ve aygırların tımar edilmesi, oyun oynanması veya kavga edilmesi gibi sosyal etkileşimlere harcanır. Atlar hareket ederken yalnızca son ayak parmağına dokunur, bu nedenle en iyi yürüyüşçülerdir . Hız ve uygulamada farklılık gösteren birkaç doğal yürüyüş vardır. Bunlar, geçiş yürüyüşünde bireysel bacak hareketleriyle yavaş yürüyüşten (adım) , iki bacağın aynı anda çapraz olarak hareket ettirildiği daha hızlı süratliye (tırıs) ve hızlı koşmaya (dörtnala) kadar uzanır. İkincisinde, dört bacağın tümü genellikle aynı anda yerden kalkar. Ulaşılan hızlar, yürürken 6 ila 10 km/s, paçalıyken 6 ila 19 km/s ve dörtnala giderken 26 ila 56 km/s ve üzeridir. Uyku evreleri, günde ortalama 2,5 saat ile oldukça kısadır. Sadece birkaç dakika ile çeyrek saat arasında kısa uyku molaları baskındır. Ancak, dinlenme süreleri genel olarak daha uzun olabilir. Çoğu zaman hayvanlar bekler, sadece genç olanlar yatar. Tipik uyku pozu, eğimli arka bacaklar, alçaltılmış bir boyun ve sarkık kulaklarla karakterizedir. Gözler genellikle açıktır. Bunlar kaçış hayvanlarının karakteristik özellikleridir. Bacakların eğik pozisyonu sayesinde diz kapağını sıkıca tutturabilmeleri ve böylece bükülmesini önleyebilmeleri sayesinde hayvanlar için ayakta uyuma veya uyuklama mümkün olmaktadır .

Sosyal ve bölgesel davranış

Asya eşeğinin bir alt türü olan Khur, çoğunlukla bireysel anne-genç hayvan gruplarında yaşar.

Düzlükler zebra büyük gruplar oluştururlar.

Atların karmaşık sosyal davranışları vardır . Prensip olarak, iki farklı temel grup oluşumu türü tanımlanabilir:

• Grevy Zebrası , Afrika eşek , Kiang ve bazı popülasyonları Asya eşek (dahil Khur ve Onager ) toprak davranışı göstermektedir. En büyük bağ anne ile yavru arasındadır. Erkek hayvanlar bazen 10 km²'den büyük olabilen çiftleşme alanları kurarlar . Kendi bölgelerini geçen kısraklarla çiftleşirler. Hayvanlar bazen birliktelik oluştursa da, bu türlerde yetişkin hayvanlar arasında kalıcı bir ilişki yoktur.
• Dağ ve Bozkır zebra , (örneğin Asya eşek farklı popülasyonları Kulan ve Dschiggetai yanı sıra) Przewalski atı ve vahşi yerli atları gibi mustangı büyük, istikrarlı dernekler canlı öte yandan,. Bunlar bir ila beş çift anne ve genç hayvandan oluşur ve onları izlemek ve sürmek için bir aygır eşlik eder. Topluluk yapısına "harem" denir. Belirli koşullar altında - bazı vahşi evcil at gruplarında olduğu gibi - birkaç aygır bir gruba ait olabilir. Böyle bir derneğin büyüklüğü büyük ölçüde bölgesel gıda arzına bağlıdır. Gruplar , diğer gruplarınkiyle örtüşebilecek geniş etkinlik alanlarında dolaşırlar . Dernek içinde belirli bir sıralama oluşturulabilir, ancak bu mutlaka liderlik rolüyle aynı değildir. Yabani evcil atlar söz konusu olduğunda, ayrılma cinsiyete bakılmaksızın tüm grup üyeleri tarafından başlatılabilir, ancak hayvanlar genellikle daha yüksek rütbeli bireyleri takip eder. Dağ zebrası gruplarında liderlik rolü değişir, belirli koşullar altında aygır yolu açar (yiyecek veya su kaynaklarına ulaşırken) veya daha yüksek rütbeli bir kısrak - genellikle en genç tayı olan - yola işaret eder. Bir grup oluşumuna öncülük etmeyen erkek hayvanlar genellikle bekar grupları oluşturur. Bazen, daha sonra birkaç gruptan oluşan çok büyük sürüler de oluşur. Ancak bunlar geçici niteliktedir ve belirli bir süre sonra tekrar parçalanırlar. Düz zebra ile, bu, diğer şeylerin yanı sıra, büyük bekar gruplarının bulunduğu bölgelerde olur. Bu, bireysel grup birliklerinin aygırlarının haremlerini saldırılara karşı daha iyi korumasını sağlar.

Anne-genç hayvan grupları ve bölgesel aygırlardan oluşan ilk tip, büyük ölçüde yıl boyunca az çok sabit gıda arzı olan bölgelerde ortaya çıkar. Hayvanların göç hareketleri pek başıboş değildir. Çiftleşme hakkı münhasıran, bir grup anne ve genç hayvanın topraklarından göç ettiği aygırlara aittir. Harem oluşumu ve gözetleme aygırı ile ikinci tip, güçlü mevsimsel dalgalanmaların olduğu ve dolayısıyla bir yıl boyunca gıda arzının değiştiği manzaralar için tipiktir. Grup birlikleri, yiyecek aramak için geniş, açık arazilerde dolaşırlar, ancak yırtıcılar tarafından sürekli tehdit edilme riskine maruz kalırlar. Daha büyük bir grup oluşumu, tek bir bireyin aslında yutmak için ihtiyaç duyduğu çok fazla zaman feda etmek zorunda kalmadan yırtıcılara karşı uyanıklığı birkaç hayvan arasında dağıtır. Genellikle sürekli olarak potansiyel rakipler arayan böyle bir grupta bulunan bir aygır, ayrıca kısrakların uyanık olması için gereken süreyi de azaltır. Burada çiftleşme hakkı haremi yöneten aygırdadır. Her iki temel grup oluşumu türü, aygırın birkaç kısrakla çiftleşmesini ve böylece çok eşli olarak çoğalmasını sağlar. Harem birliklerindeki kısraklar ise monandrik olarak yaşar (sadece bir aygırla çiftleşir), anne-genç hayvan çiftlerinde olanlar ise poliandriandır (birkaç aygırla çiftleşir). Çoğu zaman, ilk temel türün daha orijinal olduğu varsayılır ve bu, günümüz atlarının çok sayıda çok erken ataları tarafından da eğitilmiştir. İkincisi, açık arazilerin ortaya çıkması ve iklimin daha güçlü bir mevsimselleşmesi ile ortaya çıkan değiştirilmiş bir grup tipi olacaktır.

Savaşan ovalar zebra aygırları

Atlar iletişim kullanarak çeşitli yollarla onların diğer türlerle görsel işaretler ve dokunsal ve kokusal sinyalleri ve sesler aracılığıyla. Jest repertuarı çok geniştir ve başın, kulakların, çenenin veya kuyruğun duruşunun yanı sıra damgalama gibi bacak hareketleriyle ifade edilir. Aynı zamanda zengin bir çeşitlilikte ses yelpazesi de vardır, bunlar iyi bilinen neigh'e ek olarak çeşitli zil, horlama ve üfleme seslerini de içerir. Sesler, vahşi evcil atlarda ve vahşi atlarda çok çeşitlidir . Erkekler dışında, zebralar ve yaban eşekleri genellikle daha sakindir. Tüm jestler ve sesler saldırgan bir karaktere sahip değildir; bazıları selamlama, iyiliği ifade etme veya grup derneklerindeki türlerde aynı zamanda temas çağrıları olarak anlaşılmalıdır. Mekânsal ve zamansal mesafelerde bilgi taşıyıcısı görevi gören dışkı ve idrar yoluyla iletişim, evcil atlar da dahil olmak üzere tüm atlar için büyük önem taşımaktadır . Bu, bireysel hayvanlara diğer bireyler hakkında bilgi verir. Kural olarak, dişiler hemen dışkılarken, erkekler daha stratejik olma eğilimindedir ve dışkılarını dişilerinkine yakın bırakır . Bazı türlerin, örneğin iyi seyahat edilen yollarda veya sosyal toplanma noktalarında kalıcı dışkıları vardır. Dokunsal iletişim, genellikle saldırganlığı azaltan ve karşılıklı sosyal bağları güçlendiren çeneleri birbirinin sırtına koymayı içerir. Ayrıca hayvanlar birbirlerini yalayıp temizler ya da zebralarda çok nadir görülen parazitleri kemirirler. Bahsedilen iletişim biçimlerinin her biri kendi bilgilerini iletir. Bireysel ve kendi kişiliğine ipuçları verebilir kokuyor. Sesler, sırayla, çünkü diğer şeyler arasında, baskın aygır sıklıkla da alt hayvanlara göre daha kalıcı ve daha yüksek enerjili ses dizilerini, dile, bir hayvanın durumunu ortaya sona gutturally . Bütün bunlar, hayvanların tanıdık olmayan bireyleri karşılaştıklarında değerlendirmelerine yardımcı olur. Araştırmalar, bireysel veya grup karşılaşmalarının %15'inden daha azının fiziksel çatışmalarla sonuçlandığını göstermiştir. Bunlar çeşitli sinyallere rağmen engellenemiyorsa, ön ve arka bacaklara tekmeler ve ısırıklarla gerçekleştirilir.

beslenme

Afrika eşek yemek

Atlar yalnızca otoburdur ve öncelikle ot yerler . Bu bitkilerdeki sert silika nedeniyle , atlar , çiğneme sırasında artan aşınmaya karşı koymak için yüksek oranda diş çimentosu içeren yüksek tepeli azı dişleri geliştirdi . Yapraklar veya dallar gibi bitkilerin daha yumuşak kısımları da değişen derecelerde yenir ve bazı soyu tükenmiş Equus türleri de Cape zebra ( Equus capensis ) gibi karışık bir sebze diyetine adapte edilmiştir . Kural olarak, daha kaliteli yiyecekler yılın yalnızca belirli zamanlarında mevcuttur. Ova zebrası durumunda, yeterli arz varsa, farklı gruplar geçici olarak büyük sürüler oluşturmak için bir araya gelebilir. Kural olarak, yiyecek hassas dudaklarla koparılır ve kesici dişlerin arkasına itilir. Bir rektal fermenter olarak atlar , benzer büyüklükteki geviş getiren hayvanlardan neredeyse iki kat daha fazla yiyeceğe ihtiyaç duyar . Bu aynı zamanda günlük aktivitelerinin çoğunun yemek yemeye ayrıldığı anlamına gelir. Ek olarak, nitrojen içeren bileşenleri daha az parçalayabilirler ve bunları idrar yoluyla çıkarmak zorunda kalırlar . Bu, sıvı kaybını telafi etmek için suya daha fazla bağımlılığa neden olur, bu nedenle özellikle yılın kurak dönemlerinde göç hareketleri sınırlıdır. Grevy zebrası veya Afrika eşeği gibi bazı türler gerektiğinde uzun süre susuz yaşayabilirler, ancak böyle bir aşamadan sonra su dengesini çok kısa sürede 30 l'ye kadar su alarak dengelerler. Bununla birlikte, bu büyük ölçüde yalnızca herhangi bir yavru yetiştirmeyen hayvanları etkiler. Davranış evcil attan da bilinir ve "at gibi iç" ifadesine yol açmıştır. Atın sindirim sistemi geviş getirenlerinkinden daha az etkili olduğu için dışkısı da buna bağlı olarak daha kabadır. Genç hayvanlar genellikle hangi yiyeceğin besin açısından zengin ve onlar için kullanılabilir olduğunu annelerinden öğrenirler. Öğrenme sürecine yardımcı olabilecek annenin dışkısını yiyebilirler. Tersine, anneler de çocuğun dışkısını yerler. Burada annelerin bunu patojenleri tanımlamak ve yavrularına savunma olarak anne sütü yoluyla uygun T lenfositlerini vermek için kullandıkları varsayılmaktadır .

üreme

Yalvaran Przewalski atı

Daha ılıman iklimlerdeki at türleri, mevsimsel olarak sınırlı bir üreme aşamasına sahiptir, daha sıcak iklimsel olarak etkilenen bölgelerde tüm yıl boyunca sürebilir. Bununla birlikte, genellikle yağışlı mevsimlere denk gelen yılın yüksek doğum dönemleri de vardır. Tüm atlar poliöstriyaldir , bu nedenle cinsel döngü , kış günlerinin kısalması nedeniyle kuzey enlemlerinde döllenmeye kadar kendini tekrar eder veya durma noktasına gelir. Döngünün kendisi yaklaşık bir hafta sürer ve döllenme olmazsa iki ila üç hafta sonra tekrar başlar. Ara evre, zebralarda vahşi atlara ve vahşi eşeklere göre daha uzundur. Yumurtlama kendiliğinden oluşur. Çoğaltmak isteyen aygırlar , kısrakların cinsel organlarını koklar ve başlarını gövdelerinin üzerine koyar. Karakteristik flehmenlerin yardımıyla Jacobson organı aracılığıyla bir kısrağın estrojen durumunu idrarda belirleyebilirsiniz . Erkek hayvanlar, ritüelleştirilmiş ve boynun kavislenmesiyle başlayan, ardından çeşitli seslendirmeler ve karşılıklı koklama ile başlayan bir çiftleşme yarışmasına girerler. Son aşama fiziksel bir savaştır. Dişi hayvanlar isteksizliklerini arka ayaklarını tekmeleyerek ve böylece aygırın yukarı çıkmasını engelleyerek ifade ederler. Ancak almaya hazır olan kısraklar genellikle hareketsiz kalırlar. Harem birliklerindeki aygırlar, kısrak başına yalnızca bir çiftleşme eylemi gerçekleştirirken , bölgesel aygırlar her 15 dakikada bir kısrak üzerinde oturur ve yaklaşık her saat başı boşalır . Orgazmdan sonra, aygırın iyileşmesi için 20 dakikaya kadar ihtiyacı vardır.

Anne ve genç dağ zebrası

Gebelik süresi atları o Grevy Zebrası ile uzun ve en kısa olduğu, 330 390 gündür yerli atı . Genellikle tek bir genç doğar. Doğum genellikle geceleri gerçekleşir. Yenidoğan nispeten ağırdır (25 ila 40 kg arasındadır, bu da annenin ağırlığının yaklaşık %9 ila 13'ü kadardır) ve erken gelişmiştir. Doğumdan sadece birkaç saat sonra anneyi takip edebilir ve çoğunlukla ona yakın durur. Ortalama olarak, her saat yaklaşık bir dakika süt emer. Baba hayvanlar, yavruların yetiştirilmesine katılmazlar. Bununla birlikte, bazen bebek cinayeti meydana gelir. Genç hayvan 7 ila 18 ay sonra sütten kesilir. Cinsel olgunluk nedeniyle sosyal yapılara genç aygır genellikle kısrakların daha ileri yaşlarda üreyebilir ile, iki ila altı yıl oluşur. Harem topluluklarında hem erkek hem de dişi hayvanlar, memelilerde nispeten nadir görülen ebeveyn grubunu terk eder. Atların vahşi doğada yaşam beklentisi 21 ila 40 yıldır.

Prensip olarak, kısraklar her yıl fiziksel olarak çoğalabilirler, ancak genellikle iki doğum arasında birkaç yıllık bir süre vardır. Östrus döngüsü doğumdan üç ila dört hafta sonra tekrar başlar. Doğumda cinsiyet oranı 1: 1'dir, ancak bu kısraklar için çok farklı olabilir. Bazı Asya eşek popülasyonlarında, genç ve yaşlı kısrakların dişi yavrular doğurma olasılığı daha yüksekken, orta yaşlı hayvanların erkek taylar doğurma olasılığı daha yüksektir. Bunun nedenleri, yetişkin aygırların oldukça değişken üreme şansları olabilir. Bu nedenle anne hayvanlar, daha sonra cinsel eşlerine karşı başarılı bir şekilde galip gelebilmeleri ve daha sonra çiftleşebilmeleri için erkek yavruları yetiştirmek için daha fazla zaman ve enerji harcamak zorundadır. Orta yaşlı kısraklar, genellikle erkek hayvanların daha yoğun yetiştirilmesi için yeterli deneyime ve fiziksel ön koşullara sahiptir. Öte yandan genç kısraklar çoğunlukla deneyimsizdir, yaşlı kısraklar ise genellikle bozulan bir yapı gösterir. Bu durumda genç ve yaşlı kısraklar tarafından dişi yavruların baskın doğumu, bir popülasyonun canlılığını arttırır ve daha sonra genç hayvanlara sahip olabilecek dişi hayvanların sayısını arttırır.

Düşmanlar ve düşman davranışı

Atların , başta sırtlanlar , kurtlar , vahşi köpekler ve büyük kediler gibi büyük yırtıcılar olmak üzere bir dizi doğal düşmanı vardır . Birçok toynaklı gibi onlar da uçan hayvanlardır. Atların vücudu hızlı ve sürekli koşmak için tasarlanmıştır, bu nedenle tehdit edildiğinde kaçarlar. Atlar köşeye sıkıştıklarında toynaklarını tekmeleyebilir veya saldırganlara ağrılı ısırık yaraları verebilir. En güçlü silahları, ağır kaslı arka bacaklarıdır. Harem topluluklarında aygır grubu savunur. Dişi hayvanlar, aygırın kilidini açma fırsatı vermek için kaçış hızının yaklaşık yarısı kadar tehlike kaynağından uzaklaşırlar.

sistematik

Harici sistem

Atlar ( Equus ) bir formu cins gelen ailenin içinde atların arasında (Tek Tırnaklıların) Almanca olarak aynı adı . Aile, 56 milyon yıl önce Alt Eosen'de ortaya çıktı ve o zamandan beri Kuzey Amerika ve Avrasya'da yaygındı , yaklaşık 16 milyon yıl önce Alt Miyosen'den Orta Miyosen'e geçişte , ilk erken temsilciler Afrika'ya da ulaştı . Bugün Equus, ailesinin tek üyesi, bu da onu monotipik yapıyor . En yakın yaşayan akrabaları tapirler ve gergedanlar birlikte oluştururlar, sırasını tek toynaklı (Perissodactyla). Bununla birlikte, tapirler ve gergedanlar daha yakından ilişkilidir ve birlikte , artık soyu tükenmiş sayısız formun atandığı Ceratomorpha alt takımını oluşturur. Atlar geleneksel olarak Ceratomorpha'ya bakar. Soyu tükenmiş atalarıyla birlikte, Hippomorpha (at akrabaları) alt grubuna aittirler. Bu itaat içinde bir ayrım süper ailesi arasında yapılır Equoidea atı aile ve sönmüş ailesinin oluşur, Palaeotheriidae . Bazen , kısmen çok büyük formlar içeren fosil içeren Eosen'den bir grup olan Brontotheriidae , Hippomorpha alt takımına atıfta bulunur ve bu nedenle atlarla daha yakından ilişkili olduğu düşünülür. Moleküler genetik araştırmalara göre, at soyunun gergedan ve tapir soyundan ayrılması en az 54 ila 56 milyon yıl önce gerçekleşti.

At ailesi içinde, Equus cinsi , Equinae'nin alt familyasına yerleştirilir . Temsilcileri, ot yemine daha iyi uyum sağlama ve bu nedenle gelişmiş yüksek taçlı ( hipsodontal ) dişlerle karakterize edilir. Burada sırayla Equus aittir için kabilesinin Equini ve alt tribus ait Pliohippina . Pliohippina, Equus cinsinin tüm modern temsilcileri için tipik olan bir özellik olan tek tırnaklı ( monodactyl ) atları içerir . Bunlar da temsil kardeş grubu üç tırnaklı (şekilde tasarlanmıştır Protohippina, tridactyle ) Hayvanlar biraz daha ilkel. Equini, kendi adına, Hipparionini ile karşı karşıyadır (bazen Protohippina, Equinae içinde kabile düzeyinde (Protohippini) yönetilir ve daha sonra Hipparionini'nin kardeş grubunu oluşturur). Anatomik nedenlerden dolayı , en yakın akraba Equus olan Dinohippus , Kuzey Amerika'da yaşamış geçiş sırasında Miyosen için Pliyosen .

Dahili sistem

Equus cinsinin alt azı dişleri : sol evcil eşek (stenonin), sağ evcil at (caballin)

Sayısı son atı türler genellikle altı, yedi ya da sekiz bugünün türler ayırt edilir, hala tartışmalıdır. Benzer şekilde, bireysel türler arasındaki ilişkiler tam olarak açıklığa kavuşturulmamıştır, bu nedenle çeşitli moleküler genetik çalışmalar kısmen çelişkili sonuçlar göstermiştir. Geleneksel olarak, çağdaş atlar iki büyük gruba ayrılır: caballine Adını bugünün iç atı geri döner grubu, (aynı zamanda caballoid) Equus caballus ve sönmüş Adını stenonine (ayrıca zebroid olan veya olmayan caballine, stenonid) grubu, Equus villa franchium gelen stenonis . İki form arasındaki en belirgin fark, alt azı dişlerinin linguaflexid'idir. İki belirgin çıkıntı (metaconid ve metastylid) arasında yer alan arka (dil tarafı) diş kenarındaki bu açıkça kavisli emaye şerit, bir yandan V şeklinde (stenonin), diğer yandan U şeklindedir (caballin). Stenonin atlarına günümüzün tüm zebraları ve yaban eşekleri eklenirken, kaballinler günümüzün vahşi ve evcil atlarını içerir ve "gerçek atlar" olarak da adlandırılır.

Aşağıda bugün yaygın olarak kabul edilen türler bulunmaktadır. Üç alt türe ayrılırlar:

• Alt cins Equus Linnaeus , 1758

• Tarpan ( Equus ferus Boddaert , 1785); 19. yüzyılda soyu tükenmiş;
• Przewalski atı ( Equus przewalskii Poljakov , 1881); Varlığı tehlikede;

• Alt cins Asinus Gri , 1822

• Afrika eşeği veya yaban eşeği veya gerçek eşek ( Equus asinus Linnaeus , 1758); Eritre , Etiyopya ve Somali ; Ev Eşek'in kök formu ; Vahşi doğada son derece tehlike altındaki nüfus;
• Asya eşeği ya da yarı eşek ya da at eşeği ( Equus hemionus Pallas , 1775); Birkaç alttür (onager, kulan ve diğerleri) dan Orta Asya üzerinden Güney Asya için Doğu Asya ; Varlığı tehlikede;
• Kiang veya Tibet yaban eşeği ( Equus kiang Moorcroft , 1841); Tibet Platosu ve Komşu Bölgeler; diğer eşeklerden daha büyük ve daha "at benzeri"; Varlığı tehlikede değil;

• Alt cins Hippotigris H. Smith , 1842

• Grevy'nin zebrası ( Equus grevyi Oustalet , 1882); Kenya , Somali ve Etiyopya ; özellikle dar çizgili desen; Varlığı tehlikede;
• Plains Zebra ( Equus quagga Boddaert , 1785) Güney Sudan'dan Güney Afrika'ya kadar 19. yüzyıldaki bataklıkta soyu tükenmiş olanlar da dahil olmak üzere çeşitli alt türler ; Göbek çizgili ve şeritler arasında genellikle daha hafif “gölge şeritleri”; Varlığı tehlikede değil;
• Dağ zebrası ( Equus zebra Linnaeus , 1758); Namibya ve Güney Afrika'da iki alttür ; krup üzerinde kuyruk tabanına kadar yatay çizgili en küçük zebra türleri ; Devamlılık tehlikede;

Soyu tükenmiş Suriye eşeği, kısmen Asya eşeğinin bir formu olarak kabul edilir, ancak kısmen de ayrı bir tür olarak kabul edilir.

Yaygın olarak tanınan bu türlere ek olarak, bir revizyon , 2011 yılından itibaren Colin Peter Groves ve Peter Grubb'un toynaklılarını , Hartmann Dağ Zebrasını ( Equus hartmannae ), Khur'u ( Equus khur ) ve Suriye yaban eşeğini ( Equus hemippus ) bir türe yükseltti. bağımsız tür durumu. Uzun bir süre boyunca, Przewalski atı vahşi atın bir alt türü olarak kabul edildi ve evcil atın atasal formu olarak kabul edildi, ancak son genetik çalışmalar atın temsilcisini yeniden evcilleştirilmiş bir form olarak yorumladı. 1960'larda vahşi doğada soyu tükendi ve şimdi Moğolistan , Çin ve diğer ülkelerde yeniden giriş girişimleri yapılıyor . Nüfusun 2000 hayvan olduğu tahmin edilmektedir. Tür sayısında farklılıklar olduğu gibi alt cinsler arasındaki dağılım da tartışılmaktadır. Yerli at, tarpan ve Przewalski atı, Equus alt cinsinin kaballin atları olarak nispeten açık bir şekilde atanır. Afrika ve Asya eşekleri (Asya eşeği, Kiang, Khur ve Suriye yarı eşeği) bazen Asinus alt cinsine , bazen de Asya eşekleri Hemionus alt cinsine dahil edilir . Aynısı, bir yanda ortak Hippotigris alt cinsinin bulunduğu, diğer yanda Grevy zebrasının da Dolichohippus alt türünde listelendiği farklı zebra biçimleri için geçerlidir .

Başlangıçta, Equus cinsi , son türlere ek olarak, 58'i yalnızca Kuzey Amerika'dan olmak üzere 230'dan fazla tanımlanmış, yalnızca fosil olarak bilinen takson içeriyordu. Bu soyu tükenmiş formların çoğu, yalnızca parçalanmış fosil materyallerine dayanıyordu veya yetersiz tanımlandı. Bu nedenle 1985 ve 1989'da çok sayıda takson eş anlamlıydı .

kabile tarihi

Menşei

At ailesi, kabile geçmişi yaklaşık 56 milyon yıl öncesine dayanan çok eski bir tuhaf toynaklılar grubudur . Equus cinsi modern atları içerir ve bu gelişmedeki en genç bağlantıyı temsil eder.Pliohippus , Dinohippus , Astrohippus , Haringtonhippus ve Hippidion dahil olmak üzere bir grup diğer monodaktil atın içine yerleştirilmiştir . Modern atların kökeni Kuzey Amerika'dır. Moleküler genetik analizlere göre, Equus yaklaşık 4,5 ila 4,0 milyon yıl önce Pliyosen'de diğer atların soyundan ayrıldı . Genetik olarak en yakın akrabalar olan Hippidion ve Haringtonhippus sırasıyla 5,2 ila 7,7 milyon yıl önce ve 4,9 ila 5,7 milyon yıl önce ayrıldı. Equus kendisi büyük olasılıkla ortaya Dinohippus hala olmasına rağmen, zor bu cins ve erken Modern atları birbirinden ayırt etmek. Muhtemelen bu süreç, Kuzey Amerika'nın güney kesiminde kladojenez yoluyla gerçekleşti .

Stenonin atları

İskelet rekonstrüksiyonu Equus simplicidens , cinsinin bilinen en eski üyelerinden biri Equus

Atların bölünmesiyle elde edilen moleküler genetik veriler , Washington Eyaletindeki Ringold Formasyonu'ndan gelen ve 3.4 milyon yıldan daha eski olan en eski paleontolojik kanıtlarla nispeten iyi bir uyum içindedir . Bu türe atanır Equus simplicidens gelen buluntular benzer Stenonine atı grubunun erken üyesi arasında Hagerman fauna At Ocağı içinde Idaho bu at türlerinin 150'den fazla kafatasları bulunmuştur, yaşları tahmin yaklaşık 3,7 milyon yıl olur. Bu en erken temsilcisi Equus bazen alt sınıfı ile atanır Plesippus . Equus simplicidens'in diğer önemli buluntuları bize kuzey ve orta Meksika'dan , örneğin Jalisco'dan gelmiştir . Pliyosen'in sonraki seyrinde, nispeten ince ve narin Equus cumminsi ortaya çıktı, bu Teksas'taki bireysel buluntulara dayanıyor ve genellikle vahşi eşeklere benzer olarak anılıyor .

Equus eisenmannae'nin Kafatası, erken bir Avrasya Stenonine atı

Yaklaşık 3 ila 2,5 milyon yıl önce Pliyosen'in sonunda , stenonin atları Avrasya'ya ulaştı ve Hipparion temsilcileri tarafından orijinal olarak doldurulan manzaralarda nispeten hızlı bir şekilde yayıldı . Avrasya topraklarına ayak basan ilk tek tırnaklı attı. Doğu Asya'daki Linxia Havzası'ndan 2,6 milyon yıl öncesine ait çok erken buluntular Equus eisenmannae'ye atfediliyor . Doğu Asya'da neredeyse aynı anda ortaya çıkan diğer stenonin formları Equus huanghoensis , Equus qingyangensis ve Equus yunnanensis'tir . Bu at üyeleri arasında bazen açık morfolojik farklılıklar olduğundan, bazı bilim adamları birkaç göç dalgası olduğunu varsaymaktadır. Güney Avrupa'daki Montopoli'den Equus livenzovensis de benzer şekilde eskidir . Bu çeşitli orijinal temsilciler, muhtemelen, Equus stenonis , Equus sanmeniensis , Equus sivalensis ve Equus suessenbornensis gibi iyi bilinen formların ortaya çıktığı stenonin atlarının sonraki radyasyonunun temelini oluşturur . Hayvanlar genellikle günümüzün zebralarının ve vahşi eşeklerin özelliklerini gösterdiler , bu yüzden başlangıçta Allohippus taksonunu oluşturmak için birlikte gruplandırıldılar . Cins çoğunlukla tanınmaz, ancak bazı bilim adamları morfolojik özelliklerinden dolayı bağımsızlığını savunurlar. Avrasya'da stenonin atları birbirleriyle çok çeşitli ilişkiler gösterir. Genel olarak, Equus suessenbornensis çevresinde özellikle büyük bir form grubu ve Equus stenonis çevresinde daha değişken bir form morfolojik olarak işlenebilir . Avrasya'daki birçok stenonin at bölgesinde , vücut büyüklüğü açısından farklılık gösteren iki sempatik türün ortaya çıkması dikkat çekicidir . Örneğin, Süßenborn'daki ve aynı zamanda Voigtstedt'teki (her ikisi de Thüringen ) kendi adını taşıyan Orta Pleistosen bölgesinde , ağırlığı 590 kg'a ulaşan büyük Equus suessenbornensis'e ek olarak, sadece yaklaşık 260 kg ağırlığında olan daha küçük Equus altidens de vardır. . Bir sahada farklı Stenonin atlarının yaygın olarak görülmesi, büyük olasılıkla daha güçlü bir niş kullanımı ile ilişkilendirilir . Her ikisi için de , Equus suessenbornensis ve Equus altidens nedeniyle bazı özel diş özelliklerine, bir referans alt-takımı yapılır Sussemionus olan karakter formu olan, Equus coliemensis gelen Kolyma River içinde Yakutistan'daki . Avrasya'nın stenonin atlarının çoğu, Orta Pleistosen boyunca tekrar ortadan kayboldu. Birkaç torundan biri olan Equus ovodovi , güneybatı Sibirya'daki Proskuriakova mağarasından bazı buluntulara dayanarak tanımlanmıştır . Sussemionus alt cinsinin tipik özelliklerini gösteren fosil kalıntıları, 40.000 yıllık Genç Pleistosen'e aittir . Kuzeydoğu Çin'de türlerin ek buluntuları gün ışığına çıktı. Başka geç şeklidir Equus hydruntinus , geç Orta Pleistosen ve Yeni Pleistosen Batı Avrasya'nın geniş alanları içinde meydana ve sadece Avrupa yaban eşek, tükenmiş oldu seyrinde Holosen'de 5000 3000 yıl önce. Morfolojik olarak hem günümüz Asya eşeklerini hem de Sussemionus'un akrabalarını andıran karışık özellikler gösterir . Genetik bir bakış açısından, Equus hidruntinus Asya eşeğine daha yakındır ve muhtemelen soyu tükenmiş bir yan dalı temsil ederken, Sussemionus daha çok yaban eşekleri ve zebralardan oluşan uzak aile çemberine aittir .

En az 2.5 ila 2 milyon yıl önce, stenonin atları da kuzeydoğu Afrika'ya ulaşmıştı ve burada ilk kez Omo bölgesinde yaklaşık 2,3 milyon yaşında kaydedildiler . Adlı formu Equus oldowayensis bugünün Grevy Zebrası büyüklüğünde oldu. Avrasya'ya benzer şekilde, Afrika'daki Eqqus cinsinin temsilcileri , Orta Miyosen'de kıtaya yayılmış olan erken hipparion benzeri atların yerini aldı . Burada, Equus koobiforensis , Equus numidicus , Equus tabeti veya Equus capensis gibi türler üreten ayrı gelişim çizgileri ortaya çıktı . “Cape Zebra” olarak da bilinen ikincisi, Güney Afrika'da nispeten yaygındır. Nispeten büyük bir hayvan olarak, yaklaşık 150 cm'lik yeniden yapılandırılmış bir omuz yüksekliğine sahipti ve vücut ağırlığının yaklaşık 400 kg olduğu tahmin ediliyordu.

kaballin atları

Kuzey Amerika'dan bir kaballin atı olan Equus occidentalis'in iskelet rekonstrüksiyonu

Kaballin atlarının atası da ilk kez 2.5 ila 1.8 milyon yıl önce Kuzey Amerika'da bulunabilir ve yaygın olarak Equus scotti olarak anılır . Yaklaşık 550 kg ağırlığındaki bu tıknaz atın erken buluntuları, Teksas'taki Rock Creek'ten ve Nebraska'daki Red Cloud Formation'dan birkaç iskeletle birlikte ele geçirildi . Büyük atlara ek olarak, Kuzey Amerika'nın Orta ve Genç Pleistoseni için genellikle daha küçük temsilcilerden oluşan iki grup form tanımlanmıştır: bir yanda, kaballin atlarına morfolojik ve genetik olarak atanan geniş uzuvlu sağlam bir form ve genellikle Equus alaskae (bazen Equus conversidens olarak da adlandırılır, ancak takson tartışmalıdır) ile eşittir, diğer yandan kendine özgü ayak anatomisi nedeniyle İngilizcede uzun bacaklı at olarak da bilinen daha ince, daha narin bir tür . İkincisi kısmen Equus francisci tür adı altında yönetiliyordu . Başlangıçta yaban eşeğinin yakın akrabaları olduğu düşünülen uzun bacaklı atlar ve diğer atlar arasındaki kesin ilişkiler uzun süre belirsiz kaldı. Daha sonra birkaç DNA incelemesi , bunların Amerika'da kendilerine ait endemik bir grup oluşturduğunu ve muhtemelen kaballin formlarına daha yakın bağları olduğunu gösterdi. 2017 yılında uzunbacak bacaklı atlar edildi anılan bağımsız cinsine Haringtonhippus ileri genetik çalışmalara dayanan , ancak diğer yazarlar bu cins olarak kabul eşanlamlı ile Equus . Genç Pleistosen'de çeşitli at türleri belgelenmiştir. Her ikisi de Kaliforniya'da Rancho la Brea'nın asfalt çukurlarında ve Diamond Valley Lake Yerel Faunasında çok sayıda bulunan büyük Equus occidentalis nispeten önemlidir. Bununla birlikte, çok daha küçük olan Equus mexicanus ve Equus cedralensis , her ikisi de orta Meksika'daki sitelerden tanımlanmıştır . Uzak kuzeyde ise, diğer şeylerin yanı sıra , Kanada Yukon bölgesindeki Dawson Şehri yakınlarındaki Last Chance Creek'te kısmen mumyalanmış bir karkas bulunan eşit derecede küçük ve geniş ayaklı Equus lambei tarafından dolduruldu .

Panama Kara Köprüsü'nün yaratılmasıyla atlar da Güney Amerika'ya doğru yol aldı. Bu kıtadaki ilk at temsilcilerinden biri, yaklaşık 2,5 milyon yıl önce Kuzey Amerika'dan göç eden Hippidion cinsiydi . Yaklaşık 2 milyon yıl önce, Equus , cinsin kısa sürede geniş çapta yayıldığı Güney Amerika'ya ulaştı . Bir zamanlar Güney Amerika'da en az beş türün formlar açısından oldukça zengin olduğu düşünüldüğünde, bugün yalnızca Equus neogeus geçerli bir form olarak kabul edilmektedir, ancak bu form, boyut olarak önemli farklılıklar göstermiştir. Karşısında Amerika kıtasının , atlar (hem Equus ve Hippidion ve Haringtonhippus ) oldu soyu tükenmiş Pleistosen'den geçişte bilinmeyen nedenlerden Holosen 10.000 sene önce.

Kaballin atlarının Avrasya'daki ilk görünümü kesin değildir, Villafranchium'dan çok eski buluntular Beresti'den ( Moldova ) bilinmektedir . Avrasya'daki kaballin atlarının en eski açık temsilcisi genellikle Equus mosbachensis ile ilişkilendirilir . Önemli sayıda buluntu ilk olarak erken Orta Pleistosen'de belgelenmiştir . Fosil kalıntıları yalnızca Hessen'deki Mosbacher Kumları'ndan aktarılmakla kalmaz , İtalya'daki Fontana Ranuccio veya Fransa'daki Arago Mağarası gibi Avrupa'nın büyük bölgelerine yayılır . Takip eden dönemde, kaballin atları Avrasya'daki stenoninlerin yerini büyük ölçüde aldı. Bunun olası bir açıklaması, birincisinin ikincisine kıyasla daha geniş bir ekolojik aralığıdır. Bu bağlamda, stenonin atların aksine, kaballinin tek tek bölgelerde çok nadiren sempatik görünmesi de dikkate değerdir. Stenonin atlarıyla kıyaslandığında, Avrasya'daki kaballin formları çok sayıda temsilciyle farklı bir gruba ayrılır, iyi bilinen türler arasında Equus steinheimensis , Equus taubachensis ve Equus chorsaricus bulunur . Orta Avrupa'nın genç Pleistosen caballine atları ağırlıklı olarak anılır Equus Germanicus , diğer geç temsilcileri örnek içindir Equus latipes Doğu Avrupa'da veya Equus lenensis Kuzey Asya'da. Bazı buz mumyaları var hayatta , ikincisi dan dahil Jukagir atı Kondratieva nehirden ve Selerikan atı gelen Indigirka kuzey hem de Yakutistan'daki . Orta Pleistosen sonunda başlayan boyutta gözle görülür bir azalma dikkat çekicidir. Son derece güçlü Equus mosbachensis başlangıçta yaklaşık 165 cm omuz yüksekliği ile 610 ila 740 kg ağırlığa ulaşırken, daha genç olan Equus steinheimensis yaklaşık 470 kg ağırlığındaydı. Günümüz türlerine kıyasla önemli ölçüde daha büyük boyutlar, diğer şeylerin yanı sıra, Pleistosen'in sıcak iklim bölgelerinde daha geniş gıda arzının neden olduğu daha yüksek büyüme oranı ile açıklanmaktadır. Sonraki Genç Pleistosen'de Holosen'e kadar boyut küçülmesi devam etmiştir. 137 ila 145 cm'lik vücut yükseklikleri, Genç Pleistosen atlarının daha büyük bir kısmı için yeniden yapılandırıldı. Bununla birlikte, son buzul döneminin (bugünden yaklaşık 20.000 yıl önce) maksimum donmasından sonraki dönem için , at popülasyonunda güçlü bir parçalanma beklenebilir ; bu , diğer şeylerin yanı sıra, coğrafi dağılıma bağlı olarak önemli ölçüde değişen büyüklüklere yol açmıştır. Orta ve Genç Pleistosen'in kaballin atlarının boyut varyasyonlarının her birinin bağımsız bir tür ifade edip etmediği tartışılmaktadır. Bazen, güçlü veya ince bacakları ve daha dar veya daha geniş burunları olan hayvanlardan, diğer şeylerin yanı sıra, farklı iskelet oranları da kavranabilir, tanınabilir. Bazı yazarlar, atın vücudunun bu berrak plastisitesinin karşılık gelen sıcak veya soğuk iklim koşullarına ve dolayısıyla daha kapalı veya büyük ölçüde açık manzaralara uyarlandığını varsaymaktadır. Bu görüşe göre, Avrasya'nın farklı at biçimleri, ayrı türlerden daha "eko-morfotipler" olabilir.

Ancak Afrika'da kaballin atları hiçbir zaman gerçekten uzağa yayılamazlardı. Bireysel buluntular Cezayir'deki Allobroges Genç Pleistosen'den belgelenmiştir ve Equus algericus'a atanmıştır .

Günümüz atlarının kökeni hakkında

Bir Grevy zebrasının iskeleti

At kafatasının gelişimi: Equus simplicidens (a – d), Equus stenonis (e – h), Equus koobiforensis (i – j), Equus grevyi (k – l)

Pleistosen equus temsilcileri tarafından kullanılan çoklu tür isimleri nedeniyle bugün hala yaşayan at türlerinin filogenetik kökeni zordur . Muhtemelen tarpan ( Equus ferus ) bir kaballin formu olarak Genç Pleistosen'in vahşi atlarına kadar uzanır . Batı Avrasya bölgelerinde bunlar çoğunlukla Equus germanicus veya Equus latipes ile ilişkilidir . Kuzey Asya bölgesinde, geç Pleistosen ve erken Holosen atları çoğunlukla Equus lenensis adı altında bilinir . Göre genetik çalışmalara, Przewalski atı , aslen gerçek vahşi at formu olarak kabul muhtemelen edilebilir uzanmaktadır için girişimleri de evcilleştirme ait bir Botai kültürü Orta Asya, geç aitti Neolitik . Equus lenensis ile genetik bir ilişki olabilir . Günümüzün evcil atının ve Przewalski atının ataları, yaklaşık 117.000 yıl önce Orta Pleistosen'den Genç Pleistosen'e geçişte zaten ayrılmıştı.

Yaban eşeği ve zebranın ataları hala büyük ölçüde belirsizdir. Moleküler genetik açısından, kaballin ve stenonin atları arasındaki ayrım 3,7 ila 4,4 milyon yıl öncesine dayanmaktadır. Vahşi eşek ve zebra 1,7 ila 2 milyon yıl önce ayrıldı. Zebraların bozkır ( Equus quagga ), dağ ( Equus zebra ) ve Grevy zebraları ( Equus grevyi ) olarak çeşitlendirilmesi , 1,6 milyon yıl önce dağ zebrasıyla başladı. Diğer türler, yaklaşık 200.000 yıllık bir süre boyunca izledi. Afrika ve Asya eşekleri, 1.5 ila 1.8 milyon yıl önce kabaca benzer bir zamanda ayrıldı. Sonunda, muhtemelen Orta Pleistosen'de gerçekleşen Kiang kuruldu. Vahşi eşek ve zebraların birbirinden yaklaşık 2,8 milyon yıl önce ayrıldığı ve vahşi eşek soyunun yaklaşık 3 milyon yıl öncesine gittiği varsayıldığından, verilen tarihler başlangıçta varsayıldığından çok daha yenidir. Vahşi eşek ile çok erken dönem Kuzey Amerika Equus cumminsi gibi bireysel soyu tükenmiş formlarla, daha önce sıklıkla ileri sürüldüğü gibi, ne ölçüde ilişkiler olduğu belirsizliğini koruyor. Ancak 2019'daki filogenetik çalışmalara göre , zebralar Kuzey Amerika'nın Equus simplicidens'inden ve Avrasya'nın çok erken dönem stenonin atlarından türetilebilir. Bu, dişlerin yapısındaki ve metakarpal ve metatarsal kemiklerin karşılaştırmalı boyutundaki benzerliklerle desteklenir .

Taksonomi, Adlandırma ve Etimoloji Tarihi

Linnaeus

Equus cinsi , Linnaeus tarafından 1758'de Systema Naturae adlı önemli eserinin bir parçası olarak bilimsel olarak adlandırılmıştır. Linnaeus cinsi dişlerine ve tek parmaklı uzuvlarına göre tanımlamıştır. Adı Equus olduğunu Latin kökenli ve araçlarla "at", daha önce kullanılmıştır. Diğer şeylerin yanı sıra, John Ray'in 1693'te Linnaeus'un Systema Naturae'sinde de bahsettiği dört ayaklı ve yılan benzeri hayvanlarla ilgili incelemesinde bulunabilir . Genel olarak, Linnaeus üç tür atı ayırt etti: Equus caballus (evcil at), Equus asinus (evcil eşek) ve Equus zebra (zebra). Cinsin alt bölümü, 18. yüzyıldan 19. yüzyıla geçişte çeşitli doğa bilimcileri ve bilim adamları tarafından kabul edildi. John Edward Grey daha sonra iki cinse içine 1824 atların geniş bir düzeltme işlemi için bir bölme yayılır ve ayrıldı asinus gelen Equus . İlkinde zebraları da içeriyordu. Gray, yaban eşeklerinde ve zebralarda çizgilerin oluşumu ve kestanelerin bacaklardaki farklı dağılımı ile bölünmeyi iki cinse haklı çıkardı . Yaklaşık on buçuk yıl sonra, 1841'de Charles Hamilton Smith , zebralarla birlikte bir "hippotigrin grubundan" vahşi eşeklerle bir "asinine grubu" kaldırdı. Yabani eşek ve zebraları cins düzeyinde ayırt etti ve ikincisini yeni oluşturulan takson Hippotigris'te birleştirdi . Bu arada, her şeyden önce 1775'te Asya eşeği, 1785'te (quagga olarak) ve 1824'te (Burchell'in zebrası olarak) zebra ovaları ve yine 1785'te tarpan olmak üzere bazı yeni türler zaten tanımlanmıştı. ve 20. yüzyılın başlarında ek türler yaratıldı. Dolichohippus , 1912'de Edmund Heller tarafından Grevy'nin zebrası için dikkate değer bir öneme sahiptir. 1823 gibi erken bir tarihte, Frédéric Cuvier Hemionus terimini daha yüksek bir taksonomik birim olarak kullanmıştı , ancak bir isim nudum olarak kabul ediliyor . Bu nedenle, Wilhelm Otto Dietrich, 1959'da Asya eşeğini altında birleştiren Hemionus cinsinin ilk adı olarak kabul edilir . 1945'te George Gaylord Simpson , genel memeli taksonomisinde, Asinus , Hippotigris ve Dolichohippus (ve ayrıca F. Cuvier'e göre Hemionus) cinslerinin jenerik bağımsızlığından şüphe etti ve açık benzerlikler nedeniyle onları alt cins sıralamasına kaydırdı. için Equus . Bu görüş bugün hala büyük ölçüde kabul görmektedir, ancak alt türlerin kesin sayısı - değişken rakamlar üç ila beş arasındadır - hala tartışılmaktadır.

Atın dişlerinin ilk kapsamlı tanımı, Richard Owen tarafından 1845'te Odontografi adlı eserinde yapılmıştır . Buna dayanarak, 1899'da Marcellin Boule , diş yapısı temelinde çok sayıda fosil formunu hesaba katarak, bir yanda evcil at, diğer yanda zebra olan atlar arasında açık bir ikilik fark etti. Kapsamlı resimli makalede Boule, zebraları Equus stenonis'e kadar takip etti . Şekil daha önce Igino Cocchi tarafından 1867'de Toskana'daki (İtalya) Valdarno'dan bir kafatası kullanılarak tanıtılmıştı . Daha sonra yazarlar bu dalı benimsediler ve daha ayrıntılı olarak çalıştılar. Her şeyden önce, Paul O. McGrew 1944 tarihli bir katkısında, fosillerin ve son zamanlardaki atların çeşitli diş özelliklerini artıları ve eksileri için tartıştı. Böylece, diğer şeylerin yanı sıra , maksiller azı dişlerinin iki ana tüberkülü (hipokonus ve protokonus) arasındaki sıkı bir mine halkası olan pli caballin'in evcil atın özel bir özelliği olmadığı görüşüne vardı . Öte yandan, destekleyici olarak U (caballin) veya V (stenonin) 'i andıran seyir ile alt azı dişlerinin linguaflexidini vurguladı. 20. yüzyılın son üçte birinde yeni bilimsel araştırma yöntemlerinin ortaya çıkmasıyla, Equus cinsi içinde zaten morfolojik olarak belirlenmiş bu ikilik , genetik ve biyokimyasal temelde doğrulandı . Diğer şeylerin yanı sıra, Ann Forstén , ama aynı zamanda María T. Alberdi ve diğerleri bu nedenle cinsin resmi olmayan kaballin ve stenonin at gruplarına (Forstén "caballoid" ve "stenonid"den sonra), Forstén de vahşi eşek ile birlikte devam etti. stenonin bir kale oluşturur.

Equus caballus , atların aday formu olarak evcil at

Arasında nominat formu cinsi Equus olan Equus caballus ilk Linnaeus'un belirtilen zaman Systema Naturae . Burada evcil atı Equus caballus ile ve evcil eşeği Equus asinus ile ayırt etti . 1785 yılında Pieter Boddaert , Tarpan Equus ferus adını verdi . Aynı şekilde, Leopold Fitzinger , 1858'de Asinus africanus bilimsel adı altında Afrika eşeğine öncülük etti . Bu farklı adlandırma uzlaşımlarından, yabani ve evcilleştirilmiş biçimlerin adlarının tutarsız bir kullanımı izledi. Bu nedenle bazı araştırmacılar , vahşi at ve Afrika eşeği için tür adları olarak Equus caballus ve Equus asinus'u kullanırlar (çoğu zaman yabani form için bir alt tür adı içerir, yani E. c. Ferus veya E. a. Africanus ), diğerleri ise daha sonra vahşi popülasyonlar tarafından kurulan bilimsel isimler. Bununla birlikte, filogenetik öncüllere veya ara formlara sahip şu anda yaşayan evcil ve vahşi hayvanlardan, bir veya diğer gruba güvenilir bir atamanın her zaman mümkün olmadığı durumlardan daha zordu . Genel olarak, modern zoolojik sistemde evcil hayvanlar mevcut adlandırma kurallarına tabi değildir. 200 yılı aşkın süredir kullanılmakta olan Linnaeus tarafından verilen tür isimleri istisnadır. 2003 yılında, bazı bilim adamlarının talebi üzerine ( Opinion 2027 , Case 3010 ), Uluslararası Zoolojik Adlandırma Komisyonu, Equus caballus ve Equus asinus isimlerini (diğer 13 evcil memeli ismiyle birlikte) korumaya ve onları prensipte kullanılabilir hale getirmeye karar verdi. Bilim adamları ve yazarlar, bu nedenle, iki tür adının mevcut olması koşuluyla, vahşi veya evcilleştirilmiş bir formun adını seçebilirler. Ancak, karar tekrar etmez geçersiz Görüş 271 tipi türler 1954, ve Equus belirlendi olmak Equus caballus . Ayrıca, ilk verilen tür adının da meşru olduğuna göre Uluslararası Zoolojik Adlandırma Kodunun öncelik kuralının üzerinde değildir . Buna göre, yabani at ve evcil at düşünüldüğünde, birincisi ikincisine atanan tek tür olacaktır ve bunun tersi geçerli değildir. Aynı şey Afrika eşeği ve ev eşeği için de söylenebilir. Bu durumda öncelik kuralı, 1824 yılında John Edward Gray tarafından Asinus burchelli ile bilimsel olarak kurulan zebra ovaları için de geçerlidir . Bununla birlikte, neredeyse 40 yıl önce, Pieter Boddaert soyu tükenmiş bataklığı Equus bataklığı ile tanıştırmıştı . Uzun bir süre, her iki tür de bağımsız olarak kabul edildi. Bununla birlikte, genetik çalışmalar yakın bir ilişki olduğunu göstermiştir. Her iki türün daha sonra eş anlamlı hale getirilmesi nedeniyle , Equus quagga artık ova zebrası için doğru tür adıdır.

Almanca adı "at", ikincil yollarda bir kurye atı için Orta Latince adı paraveredus'tan türetilmiştir . Bu da, "kurye atı" için Kelt - geç Latince kelime veredus'a ve "yanında" veya "ile" için Yunanca παρά ( pará ) önekine dayanmaktadır . Kelime "eşek" oldu iletti Eski Yüksek Almanca aracılığıyla Esil Latince gelen asinus (veya Asellus küçücük gibi). Kökeninin Küçük Asya'daki bir dilden olduğu varsayılmaktadır. "Zebra" kelimesinin kökeni belirsizdir. Muhtemelen o kelime bulunabilir ait zecora Oromo dili kuzeydoğu Afrika. Portekizliler ilk kez 15. yüzyılda Orta Afrika'nın çizgili hayvanlarını zebra ile adlandırdılar . Daha sonra bu, Güney Afrika'nın benzer hayvanlarına da taşındı.

atlar ve insanlar

tarih öncesi

Atların insanlar için önemi Paleolitik çağa kadar gitmektedir . Hayvanlar esas olarak hammadde ve besin kaynağı olarak kullanılmıştır. Atların Kalıntıları sayısız sitelerinde bulunabilir Eski üzere Üst Paleolitik yalnız Avrupa'da. Örnekler Miesenheim içinde Neuwied Havzası veya Ehringsdorf yakınındaki Weimar Thüringen. Atlar ayrıca Geiseltal'deki Orta Çağ'dan Genç Pleistosen'e kadar olan bölgelerde nispeten yaygındır. Hayvanların kullanımı, kemikler üzerindeki kesme işaretleri ve darbe izleri ile karşılaştırmalı bir kesinlikle belirlenebilirken, doğrudan avlanma kanıtı şu anda çok daha az yaygındır. En etkileyicilerinden biri, yaklaşık 1200 m²'lik bir alanda 250 cm uzunluğa kadar sekiz ahşap mızrak ve sayısız at kalıntısının keşfedildiği Aşağı Saksonya'daki Schöningen'den geliyor . Analizlere göre bu at kalıntılarının tamamına yakını Equus hidruntinus'a bağlı Equus mosbachensis'e aittir . Buluntular Geç Orta Pleistosen'e tarihleniyor ve 300.000 ila 400.000 yıl arasında olduğu düşünülüyor. Yaklaşık 50.000 yaşında, Suriye'deki Umm el Tlel'de bir Afrika eşeğinin iskeleti bulundu ve eski bir av olayının kalıntısı olarak servikal omurgasına parçalanmış bir Levallois ucu sıkışmış.

At figürü Vogelherd mağara içinde Lone Vadisi , yaklaşık 35.000 yaşında

Üst Paleolitik'te, atların olağanüstü konumu, yaklaşık 35.000 ila 40.000 yıl önce ortaya çıkan kabare ve mağara resimlerinde özellikle belirgindir . Yalnızca Franco-Cantabrian bölgesinin mağara sanatında , at tasvirlerinin olduğu en az iki düzine alan bilinmektedir. Renkli çizimlerin yanı sıra gravürler, kesikler ve kabartmalar da vardır. Bazen çok bireysel olarak tasarlanan portreler, yalnızca vahşi atın ilk atalarını ortaya çıkarmakla kalmıyor , aynı zamanda - daha az sıklıkla da olsa - çeşitli vahşi eşek şekilleri tasvir edildi ve “Avrupa yaban eşeği ” nden ( Equus hidruntinus ) Asya eşeğine kadar uzanan yorumlarla tasvir edildi . Atlar en sık tasvir edilen hayvanları temsil eder. Tüm hayvan temsillerinin yaklaşık %27'sini oluştururlar, bu da onları boynuzlu taşıyıcıların ve geyiklerin önüne geçirir . Atların sıklığı mağaradan mağaraya çok farklıdır. En eski mağara sanat eserleri arasında , yaklaşık 32.000 ila 26.000 yıl önce yaklaşık 40 vahşi at portresi bulunan Chauvet mağarasının eserleri bulunmaktadır . Öte yandan Lascaux'da 360'tan fazla at temsili sayıldı, bu da tüm hayvan resimlerinin yaklaşık %60'ını temsil ettikleri anlamına geliyor. Yaklaşık 17.500 yaşında, Chauvet Grotto'dakilerin sadece yarısı kadar yaşlılar. Franco-Cantabria mağara sanatının at tasvirlerine ek olarak, Urallardaki Kapova mağarasından bireysel görüntüler de anlatılmıştır. Atlar, Üst Paleolitik küçük sanatta da benzer şekilde geniş bir paya sahiptir. Burada taş veya kemik oymaları veya tam ve yarı heykel figürleri arasında ayrım yapabilirsiniz. Kıvrık bir boyun ile sadece 4.8 cm uzunluğunda at Şekil Vogelherd mağara içinde yalnız Valley içinde Svabya Alb , örneğin, özel bir önem taşır bu diğer hayvan şekiller ile birlikte dünyanın en eski sanat objelerinin biri olduğu, yaklaşık 35.000 yıllık bir yaş.

evcilleştirme

eşek paketi

Onların içinde evcil ev olarak forma atlar ve eşekler , atlar tarihin ve insanlığın kültürel gelişimine önemli katkılar yaptı. Esas olarak binme , çalışma ve hayvanları toplama işlevine sahiptiler . Her iki türün de evcilleştirilme zamanı tartışılmakta ve farklı yaklaşımlar kullanılarak araştırılmaktadır. 3000 yıllarında yerli eşeğin başına geldiği tahmin edilmektedir. Gelen eski Mısır . Bu döneme ait en eski açık kanıtlar, Abydos'tan iyi korunmuş bazı iskelet buluntularını içerir . 2008 yılında Stine Rossel ve Fiona B. Marshall liderliğindeki bir ekip tarafından yapılan anatomik incelemelerden sonra hayvanlar ağırlıklı olarak yük taşıyıcı olarak kullanıldı. Muhtemelen çok kısa bir süre sonra , İsrail'deki Tell eṣ-Ṣâfi'den gelen eşek kalıntılarından anlaşıldığı üzere , tren hayvanları veya binekler olarak da kullanıldılar . Bunlar MÖ 2800 ile 2600 yılları arasına tarihlenmektedir. Chr., Dişlerde, normal kantarma kullanırken ortaya çıkan karakteristik aşınma belirtileri vardır . Ancak ev eşeğinin MÖ 4000 veya 4500 civarında hanedan öncesi zamanlarda bulunduğuna dair işaretler de var . Gerçekleşti. Bu, Tell el-Iswid'den veya Aşağı Mısır'daki El Omari'den ve Orta Mısır'daki Nagada'dan küçük hayvanların bireysel buluntuları tarafından desteklenmektedir . Genetik kanıtlara göre, Afrika eşeği, ev eşeğinin vahşi şeklidir. 2004'teki ilk analizlerde, Nubian alt türleri (Nubian yaban eşeği) olası ilk form olarak tanımlanabildi. Bununla birlikte, bu erken çalışmaların gösterdiği gibi, evcil eşek birçok kez evcilleştirilmiş olabilir. Daha sonraki araştırmalarda, her biri bağımsız evcilleştirme süreçlerine kadar izlenebilen ev kestanesinin en az iki bölümü üzerinde çalışılabilir. Clade 1, büyük ölçüde günümüzün ev eşeğini temsil eder ve muhtemelen kökeni kuzey Afrika'dadır. Onun içinde mitokondriyal DNA , bu Nübye yabani eşek ayırt edilemez. Buna karşılık, Clade 2, Somali yaban eşeğine daha yakındır, ancak bu alt türle aynı değildir. Evcilleştirmenin ikinci biçimini temsil eder, ancak 1. Maddenin aksine , daha küçük bir başlangıç ​​grubuna dayanır. Özel doğası nedeniyle, 2. Klasmanın atasal formu ve menşe yeri daha kesin olarak tanımlanamadı.

Dresden'in ilk atlı tramvayından çift ​​katlı araba

Aynı zaman diliminde evcilleştirilmiş atlar ortaya çıktı. Ağırlıklı olarak içinde Orta ve Batı Asya , yerel bazı arkeolojik kültürlerinin Geç Neolitik ve Erken Tunç Çağı edildi ölçüde gıda aynı zamanda aracı yapmak için değil, sadece hammadde, kaynağı olarak atların kullanımına dayalı. Hayvanlar ayrıca ritüel faaliyetlere de girdiler, büyük önemleri diğer şeylerin yanı sıra at motifli çok sayıda sanat nesnesine yansıyor. En iyi bilinen kültürel gruplar arasında yer alır Khvalynsk kültürü içinde Rusya , hardal mezar kültürünü de Ukrayna ve Botai kültürü içinde Kazakistan'da . Kullanılan atların vahşi hayvanları mı yoksa evcil hayvanları mı temsil ettiği uzun süre tartışıldı. En azından MÖ 3500 civarındaki atlar. Bazı bilim adamlarına göre M.Ö.'de oluşan botai kültürü, dizginlere özgü premolarlarda aşınma belirtileri gösteriyor . Buna göre, bazı görüşlere göre, besin kaynağı olarak kullanılmasının yanı sıra binicilik için de kullanılan ve bozkır halklarının hareketliliğini arttıran evcilleştirilmiş hayvanlar olabilirdi. Görüş kısmen çelişiyor, ancak 2018'den Botai kültüründen at kalıntıları üzerinde yapılan bir araştırma, bu muhtemelen erken evcilleştirilmiş atların günümüzün evcil atlarına ait olmadığını gösterdi. Bunun yerine, uzun süre orijinal vahşi form olarak kabul edilen Przewalski atının temelini oluştururlar. Dolayısıyla günümüzün evcil atı yeniden evcilleştirilmiş olmalıdır. Bu görüş aynı zamanda Przewalski'nin atı ile Eem sıcak dönemine kadar uzanan evcil atı arasındaki uzun genetik ayrım tarafından da desteklenmektedir . Ev atının kurucu grubu hakkında şu ana kadar hiçbir şey bilinmiyor. Söz konusu dönemde, biri Sibirya'da ve biri İber Yarımadası'nda olmak üzere Avrasya'da bireysel vahşi at popülasyonları yaşıyordu , ancak her ikisi de evcil at gen havuzuna çok az katkıda bulundu. Ayrıca bunun nerede gerçekleştiği de belli değil. Muhtemelen yeni evcilleştirme, Batı Avrasya bozkır manzaralarında gerçekleşti. Bölgesel vahşi formların tekrar tekrar çaprazlandığı daha dinamik bir süreç varsayılabilir. Pleistosen ve Erken Holosen vahşi atlarının ve Neolitik'in yanı sıra Bronz ve Demir Çağlarının evcil atlarında yapılan DNA analizleri , muhtemelen yalnızca evcilleştirme ve üreme sırasında gelişen nispeten yüksek bir renk çeşitliliği ortaya çıkardı. 2019'da yapılan bir başka araştırma da benzer bir sonuca varıyor, ancak günümüz evcil atlarında, Avrupa'nın bazı bölgelerinin bazen güçlü İslami karakteri nedeniyle ancak son bin yılda gelişen İran hayvanlarının önemli bir etkisinin olduğunu gösteriyor . Ayrıca modern yetiştirme uygulamaları, evcil atların çeşitliliğinin azalmasına neden olmuştur. Bazen bu, "leopar benekli" atlar (çoğunlukla siyah benekli beyaz hayvanlar, Tobiano tipi ) örneğinde gösterildiği gibi uzak geçmişte oldu . Bunlar genetik olarak Pleistosen'in sonundan beri biliniyor ve orta Neolitik'ten beri erken evcil at popülasyonlarının gen havuzuna girmenin yolunu buldu . Ancak takip eden dönemde, birkaç kez ortadan kayboldular ve açıkça yeniden ortaya çıktılar. Bu özelliğin çoklu üremesinin bir nedeni, yavruların gece körü olması ve dolayısıyla avcılara daha kolay avlanması olabilir.

Yerli atlara referans olarak geyik boynuzlarından yapılmış Tunç Çağı normal kantarma ağzı

Avrasya'nın batısındaki ilk evcil atlar, evcil eşeğe kıyasla muhtemelen ilk olarak taşıma ve yük hayvanı olarak kullanılmıştır. Tegneby'nin binicilik kaya görüntüsü de dahil olmak üzere İsveç'teki bazı kaya sanatının önerdiği gibi, Tunç Çağı'ndan beri giderek artan bir şekilde binici hayvanlar olarak kullanılmaktadırlar . Yerli atın Batı Avrasya'da ne zaman ortaya çıktığı belli değil. Genel olarak, diğer şeylerin yanı sıra dizgin buluntularını öneren erken Tunç Çağı varsayılır . Öte yandan, Orta Neolitik döneme ait münferit bulgular, burada evcil atların çok daha önce kullanılmış olabileceği varsayımına yol açmaktadır. Bu, örneğin, huni kabının zamanından itibaren Saksonya- Anhalt'taki Salzmünde'nin toprak işlerine kasıtlı olarak bırakılan bir at kafatasını içerir . 3400-3100 yılları arasına tarihlenmektedir. Orta Avrupa'daki evcilleştirilmiş atlara ilişkin diğer çok erken referanslar, diğerleri arasında, Güney Moravya'daki Vyškov'dan bildirilmiştir. Burada, çan-cup kültürü zamanından kalma insan cesetleriyle birlikte bir mezarda iki at kafatası yatıyor .

Kuzey Amerika'nın vahşi evcil atları olarak Mustang'ler

Hem ev eşeği hem de ev atı, insanların yoldaşları ve çiftlik hayvanları olarak dünya çapında dağıtım elde etti. Yabani atların daha önce neslinin tükendiği (Amerika) veya hiç kolonileşmedikleri (Avustralya ve çok sayıda uzak ada) bölgelere ulaştılar. Örneğin Amerika'nın vahşi atları, büyük ölçüde Avrupa üremesinden geliyor. İlk modern atlar Amerika'ya Kristof Kolomb'un ardından 1492'de geldi . Hayvanlar , Sevilla eyaletinden , esas olarak Guadalquivir nehrinin tuz bataklıklarından geldi . Tarihsel raporlara göre, 1503 gibi erken bir tarihte Hispaniola'ya 70 atlık bir grup yerleştirildi. Sırasında kolonizasyonu Amerika, İspanyollar çok bölgesine İber atlar tanıtıldı. 1553'te, yalnızca Meksika'nın Querétaro eyaletinde yaklaşık 10.000 vahşi örnek yaşıyordu . Amerika'daki ilk evcil atların ataları, Mustang'ler ve Avrupa ve Arap üreme hatları üzerinde yapılan çalışmaların gösterdiği gibi, genetik olarak da kanıtlanabilir . Buna göre, incelenen tüm mustangların neredeyse üçte birinin İber atlarıyla genetik bağlantıları var. Bazı Amerikan ıslah hatları da Kuzey Amerika gibi İber atlar kendi kökeni vardır Kükürt ve İspanyol Mustangları örneğin,, hisse ortak ve bazen çok orijinal haplotiplere ile Menorcans ve Sorraias . Kuzey Amerika soy atları genellikle Avrupalı ​​akrabalarından daha düşük değişkenliğe sahiptir, bu da sadece küçük kurucu gruplardan kaynaklanmaktadır. Aynı şey bazı Güney Amerika hatları için de söylenebilir. Öte yandan, İber atları, çeşitli üreme hatlarının etkisine maruz kaldıkları için kapalı bir birim oluşturmazlar, örneğin Moors yönetimi sırasında Kuzey Afrika atlarından . Daha sonra Avrupalılar Amerika'ya başka üreme hatları da getirdiler ve bunların bazıları orada da çıldırdı.

Bağlı motorizasyonlu tarımın ve otomobil trafiğinin yayılmasıyla, yolcu ve eşya taşımacılığı için batı sanayileşmiş ülkelerde at ve eşekler kullanımı önemli ölçüde azalmıştır, sürme çoğunlukla sadece bir hobi veya spor olarak uygulanmaktadır. Ancak dünyanın geri kalmış bölgelerinde hayvanların ulaşım aracı olarak kullanımı hala yaygın. Bir diğer önemli kullanım alanı ise yemek olarak at etidir . Kısrak ve eşek sütü de kullanılır ve her iki türde cilt ile, deri içine yapılan at derisi özellikle önemli oynayan rol ayrıntılı ayakkabı imalatında. Bununla birlikte, diğer çiftlik hayvanlarının aksine, bu amaçlar her zaman ikincil bir rol oynadı. At kılı için birçok olası kullanım da vardır .

Yabani atların ve yaban eşeklerinin aksine, zebralar asla evcilleştirilmedi, sadece bireysel hayvanlar evcilleştirildi. Sebepler, aygırların daha sık kavgalara yol açan ve muhtemelen daha ciddi yaralanmalara yol açan daha yüksek saldırganlığında olabilir. Bu, özellikle her yıl daha uzun göçler için daha büyük topluluklar oluşturmak üzere bir araya gelen grup oluşturan ovalar zebraları için geçerlidir. Ayrıca zebralar, cinsin diğer temsilcilerinden daha iyi bir yan görüşe sahiptir, bu nedenle yakalanması daha zordur.

melez

Bir eşek aygırı ile bir at kısrağının yavrularına katır denir ; tam tersi durumda, at aygırı ve eşek kısraklarının torunları, katır olarak . At ile zebra veya eşek ile zebra arasındaki melezlere zebroidler denir . Equus cinsinin melezlerinin çoğu , insan esaretinde doğar ve bazıları özellikle yavrular daha güçlü ve bazen ana formlardan daha esnek olduğu için yetiştirilir. Bununla birlikte, iki at türünün dağılım alanları çakışırsa vahşi doğada da oluşabilirler. Doğal bir melezleme şu anda yalnızca zebra ve Afrika yaban eşeği için geçerlidir. Filogenetik geçmişte, bireysel türler arasında çeşitli vesilelerle gen alışverişi meydana geldi.

Tehlike

Quagga oldu 19. yüzyılın sonunda sönmüş.

Çoğu at türü tehlikede. Avlanma ve habitat kısıtlamaları birçok türü yok olmanın eşiğine getirdi . Quagga , bir alt türü ovaları zebra , 19. yüzyılın sonunda tükenmiş oldu. Przewalski atı olarak kabul edilir sönmüş içinde vahşi ve sadece yaşadığı doğanın içinde sayesinde yeniden verme projelerine . Vahşi Afrika eşeğinin sadece birkaç yüz örneği kaldı, IUCN onu kritik derecede tehlike altında olarak listeliyor . Asya eşek ve Grevy Zebrası edilir tehlikeye , dağ zebra edilir (tehlike altında korunmasız ). Ovalar zebra ve kiang şu anda tehlikede değil ( en azından endişe ). Ev kestanesinin varlığı, iki tür evcil hayvan açısından tehlike altındadır. Geleneksel Çin tıbbında özellikle hayvan derisi toz veya jöle ( ejiao ) haline getirildiğinde kullanılır, bunun için her yıl 4,8 milyona yakın kişinin katledildiği tahmin edilmektedir. Yalnızca Çin'de, nüfus 1992'de 11 milyon ev yumurtasından 2017'de 2,6'dan 4,6 milyona düştü. Bazı uzmanlar, küresel nüfusun beş yıl içinde (2019 itibariyle) yarı yarıya çökebileceğinden şüpheleniyor.

Edebiyat

• Stephen Budiansky: Atların Doğası: Atların Evrimini, Zekasını ve Davranışını Keşfetmek . The Free Press, New York 1997, ISBN 0-684-82768-9 .
• Jens Lorenz Franzen: Şafağın ilkel atları . Elsevier, Spektrum Akademischer Verlag, Münih 2007, ISBN 3-8274-1680-9 .
• Ronald M. Nowak: Walker'ın Dünyanın Memelileri . Johns Hopkins University Press, Baltimore 1999, ISBN 0-8018-5789-9 .
• Dan I. Rubenstein: Tekneler Ailesi (Atlar ve akrabalar). İçinde: Don E. Wilson ve Russell A. Mittermeier (Ed.): Handbook of the Mammals of the World. Cilt 2: Toynaklı Memeliler. Lynx Edicions, Barselona 2011, ISBN 978-84-96553-77-4 , s. 106-143.
• Don E. Wilson ve DeeAnn M. Reeder (Ed.): Dünyanın Memeli Türleri . 3. baskı. Johns Hopkins University Press, Baltimore 2005, ISBN 0-8018-8221-4 .

Bireysel kanıt

1. ^ Colin Peter Groves ve V. Mazák: Asya yaban eşeklerinin bazı taksonomik sorunları üzerine; yeni bir alt türün tanımıyla (Perissodactyla; Equidae). Journal for Mammalian Science 32, 1967, s. 321-355.
2. ^ ^{A b} Martha I. Öğütücü, Paul R. Krausman ve Robert S. Hoffmann. Equus asinus. Memeli Türleri 794, 2006, s. 1-9.
3. ↑ ^{a b c} CS Churcher: Equus grevyi Mammalian Species 453, 1993, pp. 1-9.
4. ↑ ^{a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t} Dan I. Rubenstein: Aile Atları (Atlar ve akrabalar). İçinde: Don E. Wilson ve Russell A. Mittermeier (Ed.): Handbook of the Mammals of the World. Cilt 2: Toynaklı Memeliler. Lynx Edicions, Barselona 2011, ISBN 978-84-96553-77-4 , s. 106-143.
5. ↑ ^{a b c d e f g h} Jonathan Kingdon, David Happold, Michael Hoffmann, Thomas Butynski, Meredith Happold ve Jan Kalina (ed.): Memeliler of Africa Cilt V. Carnivores, Pangolins, Equids and Rhinoceroses. Bloomsbury, Londra, 2013, s. 410-443 (çeşitli yazarlar).
6. ↑ Horst Erich König, Klaus-Dieter Budras, Johannes Seeger ve Mircea-Constantin Sora: Atlarda hava kesesinin (Diverticulum tubae auditivae) topografik-klinik anatomisi üzerine. Equine Medicine 26, 2010, s. 152–156.
7. ↑ Nikos Solounias, Melinda Danowitz, Irvind Buttar ve Zachary Couppee: Ek kökler olarak Hypsodont kronları : Hipsodonti için yeni bir açıklama. Frontiers in Ecology and Evolution 7, 2019, s. 135, doi: 10.3389 / fevo.2019.00135 .
8. ↑ Nikos Solounias, Melinda Danowitz, Elizabeth Stachtiaris, Abhilasha Khurana, Marwan Araim, Marc Sayegh ve Jessica Natale: Rakam küçültme vurgusu ile at manusunun evrimi ve anatomisi. Royal Society Open Science 5 (1), 2018, s. 171782, doi: 10.1098 / rsos.171782 .
9. ^ ^{A b c} Christine M. Janis ve Raymond l Bernor: Equid Monodactyly'nin Evrimi: Yeni Bir Hipotez İçeren Bir İnceleme. Frontiers in Ecology and Evolution 7, 2019, s. 119, doi: 10.3389 / fevo.2019.00119 .
10. ↑ ^{a b c d} Deb Bennett ve Robert S. Hoffmann: Equus caballus. Memeli Türleri 628, 1999, sayfa 1-14.
11. ^ Rikke Buhl, Annette K. Ersbøll, Lis Eriksen ve Jørgen Koch: Antrenman ve yarışa giren standart ırk genç yarış atlarında ekokardiyografik ölçümlerde zaman içindeki değişiklikler ve yarış performansı ile ilişki. Amerikan Veteriner Hekimler Birliği Dergisi 226 (11), 2005, s. 1881-1887.
12. ↑ Meg M. Sleeper, Mary M. Durando, Todd C. Holbrook, Mark E. Payton ve Eric K. Birks: Seçkin ve elit olmayan Arap dayanıklılık atlarında ekokardiyografik ölçümlerin karşılaştırılması. American Journal of Veterinary Research 75 (10), 2014, s. 893-898.
13. ^ SGB ​​Kişisi: Kan Hacmi, Yarış Atlarının Eğitim Durumu ve Çalışma Kapasitesi. Equine Veterinary Journal 1 (2), 1968, s. 52-62.
14. ↑ Girma Gebresenbet, Samuel Aradom ve Pascal Gitari Kaumbutho: Çalışan Eşeklerin Performansı ve Refah Durumu. Tarım Bilimi ve Teknolojisi Dergisi A 6, 2016, s. 108-115, doi: 10.17265 / 2161-6256 / 2016.02.004 .
15. ^ Debbie A. Myers, Scott Citino ve Mark A. Mitchell: Grevy zebrasının Elektrokardiyografisi (Equus grevyi). Hayvanat Bahçesi ve Yaban Hayatı Tıbbı Dergisi 39 (3), 2008, s. 298-304.
16. ^ Roderick I. MacKie ve Clive A. Wilkins: Atların Gastrointestinal Sisteminin Anaerobik Bakteriyel Mikroflorasının Sayımı. Uygulamalı ve Çevresel Mikrobiyoloji 54 (9), 1988, s. 2155-2160.
17. ↑ H. Jerbi, A. Rejeb, S. Erdoğan ve W. Pérez: Eşeğin (Equus africanus asinus) mide bağırsak sisteminin anatomik ve morfometrik çalışması. Morfolojik Bilimler Dergisi 31 (1), 2014, s. 18-22.
18. ↑ HE König: Kısrak yumurtalığının anatomisi üzerine. Acta Veterinaria Brno 64 (1), 1995, s. 13-16.
19. ↑ TFP Renner-Martin, G. Forstenpointner, GE Weissengruber ve L. Eberhardt: Evcil Eşeğin Dişi Genital Organlarının Gross Anatomy'si (Equus asinus Linné, 1758). Anatomia, Histologia, Embryologie 38, 2009, s. 133-138.
20. ^ Peter Grubb: Equus burchelli. Memeli Türleri 157, 1981, s. 1-9.
21. ↑ Ramiro E. Toribio: At Böbrek ve İdrar Yolu Fizyolojisinin Temelleri. Kuzey Amerika'nın veteriner klinikleri. At antrenmanı 23, 2007, s. 533-561.
22. ↑ HM Mai: Yerli Nijeryalı Erkek Eşeğin (Equus africanus africanus) Ürogenital Sisteminin Aygırla Karşılaştırmalı Olarak Genel Anatomik Çalışması. Anatomi ve Fizyoloji 4 (3), 2014, sayfa 1000145, doi: 10.4172 / 2161-0940.1000145 .
23. ↑ OA Ryder ve LG Chemnick: Asya yaban eşeklerinde kromozomal ve moleküler evrim. Genetica 83 (1), 1990, s. 67-72.
24. ↑ Natalia A. Villavicencio, Derek Corcoran ve Pablo A. Marquet: Güney Amerika'da Atların Kuvaternerde Yok Oluşunun Arkasındaki Nedenleri Tür Dağılım Modellerini Kullanarak Değerlendirmek. Frontiers in Ecology and Evolution 7, 2019, s. 226, doi: 10.3389 / fevo.2019.00226 .
25. ↑ James D. Feist ve Dale R. McCullough: Yabani atlarda davranış kalıpları ve iletişim . Zeitschrift für Tierpsychologie 41, 1976, s. 337-371, doi: 10.1111 / j.1439-0310.1976.tb00947.x .
26. ^ M. Andreina Pacheco ve Emilio A. Herrera: Venezuela Llanos'taki Yabani Atların Sosyal Yapısı. Journal of Mammalogy 78, 1977, s. 15-22, doi: 10.2307 / 1382634 .
27. ^ Konstanze Krüger, Birgit Flauger, Kate Farmer ve Charlotte Hemelrijk: Vahşi at gruplarında hareket başlatma. Davranışsal Süreçler, 103, 2014, 91-101, doi: 10.1016 / j.beproc.2013.10.007 ( tam metin , PDF).
28. ↑ Hans Klingel: Hartmann ve dağ zebralarının sosyal organizasyonu ve davranışı (Equus zebra hartmannae ve E. z. Zebra). Journal for Mammalian Psychology 25 (1), 1968, s. 76-88, doi: 10.1111 / j.1439-0310.1968.tb00004.x .
29. ^ LB Penzhorn: Equus zebra. Memeli Türleri 314, 1988, s. 1-7.
30. ↑ ^{a b} Bruce J. MacFadden: Fosil Atlar. Aile Eşitlerinin Sistematiği, Paleobiyolojisi ve Evrimi. Cambridge University Press, 1992 (burada s. 113 ve s. 264-268).
31. ↑ Konstanze Krüger ve Brigitte Flauger: Atta (Equus caballus) Feçes Yoluyla Bireysel Yarışmacıların Koku Algısıyla Tanınması. Animal Cognition 14, 2011, s. 245-257, doi: 10.1007 / s10071-010-0358-1 ( tam metin , PDF).
32. ^ ^{Bir b c} Matthew C. Mihlbachler Florent Rivals Nikos Solounias ve Gina M. Semperbon: Diyet Değişim ve Kuzey Amerika'da Atlar Evrimi. Bilim 331, 2011, s. 1178-1181.
33. ^ Caroline AE Strömberg: Deneklerde hipsodontinin evrimi: bir adaptasyon hipotezinin test edilmesi. Paleobiyoloji 32 (2), 2006, s. 236-258.
34. ↑ Thomas M. Kaiser ve Tamara A. Franz-Odendaal: Güney Afrika'nın Orta Pleistosen'den karma beslenen bir Equus türü. Kuaterner Araştırma 62 (3), 2004, s. 316-323.
35. ↑ Ingolf Bender: Su - vücut için bir yakıt. Reiter Revue Haziran 2007, s. 69-74.
36. ^ ^{A b} José L. Prado ve María T. Alberdi: Equini kabilesinin atlarının kladistik bir analizi. Paleontoloji Dergisi 39 (3), 1996, s. 663-680.
37. ^ Luke T. Holbrook: Erken Tersiyer tapiromorflarının karşılaştırmalı osteolojisi (Mammalia, Perissodactyla). Zoological Journal of the Linnean Society 132, 2001, s. 1-54.
38. ↑ Christelle Tougard, Thomas Delefosse, Catherine Hänni ve Claudine Montgelard: Mevcut Beş Gergedan Türünün (Rhinocerotidae, Perissodactyla) Mitokondriyal Sitokrom b ve 12S rRNA Genlerine Dayalı Filogenetik İlişkileri. Moleküler Filogenetik ve Evrim 19, 2001, s. 34-44.
39. ↑ Cynthia C. Steiner ve Oliver A. Ryder: Moleküler filogeni ve Perissodactyla'nın evrimi. Linnean Society Zooloji Dergisi 163, 2011, s. 1289-1303.
40. ^ ^{Bir b c} Raymond L. Bernor Ömer Cirilli, Advait M. Jukar Richard Potts, Maia Buskianidze ve Lorenzo Rook: İtalya, Gürcistan, Hint Yarımadası, Doğu Afrika'da Erken Equus Evrim ve Afrika Zebralar Origins. Frontiers in Ecology and Evolution 7, 2019, s. 166, doi: 10.3389 / fevo.2019.00166 .
41. ↑ Bruce J. MacFadden: Yepomera Yerel Faunasından (Hemphillian, Meksika) Astrohippus ve Dinohippus ve Tek Parmaklı Atların Filojenisine Etkileri. Omurgalı Paleontolojisi Dergisi 4 (2), 1984, s. 273-283.
42. ^ José Luis Prado ve María Teresa Alberdi: Güney Amerika'nın Fosil Atları. Filogeni, Sistemik ve Ekoloji. Springer International Publishing, 2017, s. 73–84.
43. ↑ ^{a b c d e} Julia T. Vilstrup, Andaine Seguin-Orlando, Mathias Stiller, Aurelien Ginolhac, Maanasa Raghavan, Sandra CA Nielsen, Jacobo Weinstock, Duane Froese, Sergei K. Vasiliev, Nikolai D. Ovodov, Joel Clary, Kristofer Helgen, Robert C. Fleischer, Alan Cooper, Beth Shapiro ve Ludovic Orlando: Modern ve Antik Equid'lerin Mitokondriyal Filogenomikleri. PLoS ONE 8 (2), 2013, sayfa E55950.
44. ↑ ^{a b} Samantha A. Price ve Olaf RP Bininda-Emonds: Veri kombinasyonu yoluyla mevcut atların, gergedanların ve tapirlerin (Perissodactyla) kapsamlı bir filogenisi. Zoosystematics and Evolution 85 (2), 2009, s. 277-292.
45. ↑ ^{a b c} Ann Forstén: Mitokondriyal DNA zaman çizelgesi ve Equus'un evrimi: moleküler ve paleontolojik kanıtların karşılaştırılması. Annales Zoologici Fennici 28, 1992, s. 301-309.
46. ↑ ^{a b c d} Ralf-Dietrich Kahlke: Avrasya'daki (büyük memeliler) Yukarı Pleistozönen Mammuthus-Coelodonta fauna kompleksinin kökeni, gelişimi ve dağılım tarihi. Senckenbergische Naturforschenden Gesellschaft 546 Frankfurt am Main, 1994 İncelemeleri.
47. ↑ ^{a b c d e} Rudolf Musil: Avrupa Kuvaternerinin atlarında evrimsel eğilimler. Praehistoria Thuringica 11, 2006, s. 125-138.
48. ↑ ^{a b c d e} Colin Groves ve Peter Grubb: Ungulate Taksonomisi. Johns Hopkins University Press, 2011, s. 1-317 (s. 13-17).
49. ↑ ^{a b c d} Charleen Gaunitz, Antoine Fages, Kristian Hanghøj, Anders Albrechtsen, Naveed Khan, Mikkel Schubert, Andaine Seguin-Orlando, Ivy J. Owens, Sabine Felkel, Olivier Bignon-Lau, Peter de Barros Damgaard, Alissa Mittnik, Azade, F. Mohaseb, Hossein Davoudi, Saleh Alquraishi, Ahmed H. Alfarhan, Khaled AS Al-Rasheid, Eric Crubézy, Norbert Benecke, Sandra Olsen, Dorcas Brown, David Anthony, Ken Massy, ​​​​Vladimir Pitulko, Aleksei Kasparov, Gottfried Brem, Michael Hofreiter , Gulmira Mukhtarova, Nurbol Baimukhanov, Lembi Lõugas, Vedat Onar, Philipp W. Stockhammer, Johannes Krause, Bazartseren Boldgiv, Sainbileg Undrakhbold, Diimaajav Erdenebaatar, Sébastien Lepetz, Marjan Ludwig, Victor, Arnelevke Librado, Alan K. Outram ve Ludovic Orlando: Eski genomlar, yerli ve Przewalski'nin atlarının atalarını yeniden ziyaret ediyor. Science 360 ​​​​(6384), 2018, s. 111-114, doi: 10.1126 / science.aao3297 .
50. ↑ Melissa C. Winans: Equus cinsinin Kuzey Amerika fosil türlerinin nicel bir çalışması. İçinde: Donald R. Prothero ve R. Schoch (Ed.): Perissodactyls'in evrimi. New York, Oxford University Press, 1989, s. 262-297.
51. ↑ ^{a b} Ludovic Orlando, Aurélien Ginolhac, Guojie Zhang, Duane Froese, Anders Albrechtsen, Mathias Stiller, Mikkel Schubert, Enrico Cappellini, Bent Petersen, Ida Moltke, Philip LF Johnson, Matteo Fumagalli, Julia T. Vilstrup, Maanasa Raghavanius , Anna-Sapfo Malaspinas, Josef Vogt, Damian Szklarczyk, Christian D. Kelstrup, Jakob Vinther, Andrei Dolocan, Jesper Stenderup, Ahmed MV Velazquez, James Cahill, Morten Rasmussen, Xiaoli Wang, Jiumeng Min, Grant D. Zazula, Andaine Seguin- Orlando, Cecilie Mortensen, Kim Magnussen, John F. Thompson, Jacobo Weinstock, Kristian Gregersen, Knut H. Røed, Véra Eisenmann, Carl J. Rubin, Donald C. Miller, Douglas F. Antczak, Mads F. Bertelsen, Søren Brunak, Khaled AS Al-Rasheid, Oliver Ryder, Leif Andersson, John Mundy, Anders Krogh, M. Thomas P. Gilbert, Kurt Kjær, Thomas Sicherheitsitz-Ponten, Lars Juhl Jensen, Jesper V. Olsen, Michael Hofreiter, Rasmus Nielsen, Beth Shapiro , Jun Wang ve Eske Willerslev: Equus evrimini yeniden kalibre etmek Erken bir Orta Pleistosen atının genom dizilimi. Doğa 499, 2013, s. 74-78.
52. ↑ ^{Bir b c} Peter D. Heintzman Grant D. Zazula Ross DE MacPhee Eric Scott, James A. Cahill, Brianna K. McHorse Joshua D. Kapp, Mathias Stiller, Matthew J. Wooller, Ludovic Orlando John Southon, Duane G. Froese ve Beth Shapiro: Pleistosen Kuzey Amerika'dan yeni bir at cinsi. eLife 6, 2017, s.e29944, doi: 10.7554 / eLife.29944 .
53. ↑ Bruce J. MacFadden ve Oscar Carranza-Casteñeda: Orta Meksika'nın Erken Pliyosen'inden (Son Hemiphiliyen) Dinohippus mexicanus'un (Mammalia: Equidae) kafatası ve Equus'un Kökeni. Florida Doğa Tarihi Müzesi Bülteni 43, 2002, s. 163-185 ( [1] ).
54. ^ ^{A b} Oscar Carranza-Castañeda: Dinohippus mexicanus (Erken-Geç, Geç ve En Son Hemphillian) ve Orta Meksika Faunalarında Cins Equus'a Geçiş. Frontiers in Earth Science 7, 2019, s. 89, doi: 10.3389 / korkut.2019.00089 .
55. ^ ^{A b} Victor Manuel Bravo-Cuevas ve Eduardo Jiménez-Hidalgo: Meksika Neojen itibaren Equinae Evrimsel Önemi. Frontiers in Ecology and Evolution 7, 2019, s. 287, doi: 10.3389 / fevo.2019.00287 .
56. ↑ Ann Forstén ve V. Eisenmann: Equus (Plesippus) simplicidens (Cope), Dolichohippus değil. Mammalia 59, 1995, s. 85-89.
57. ↑ ^{a b c} Christina I. Barrón-Ortiz, Leonardo S. Avilla, Christopher N. Jass, Victor M. Bravo-Cuevas, Helena Machado ve Dimila Mothé: Equus Nedir? Taksonomi ve Filogenetik Analizlerin Uzlaştırılması. Frontiers in Ecology and Evolution 7, 2019, s. 343, doi: 10.3389 / fevo.2019.00343 .
58. ↑ ^{a b} Eric Scott: Porcupine Mağarası'ndan Pliyosen ve Pleistosen Atları. İçinde: Anthony Barnosky (Ed.): Orta Pleistosen'de İklim Değişikliğine Biyoçeşitliliğin Tepkisi: Colorado'dan Kirpi Mağarası Faunası. California Press Üniversitesi, 2004, s. 264-279.
59. ↑ ^{a b c d} Lorenzo Rook, Raymond L. Bernor, Leonardo S. Avilla, Omar Cirilli, Lawrence Flynn, Advait Jukar, William Sanders, Eric Scott ve Xiaoming Wang: Mammal Biochronology (Kara Memeli Çağları) Geç Miyosen'den Dünyaya Atın Evrim Tarihinde Orta Pleistosen ve Büyük Olaylar. Frontiers in Ecology and Evolution 7, 2019, s. 278, doi: 10.3389 / fevo.2019.00278 .
60. ↑ ^{a b c} Ann Forstén: Orta Pleistosen'de atların stenonid kaballoid atlarla yer değiştirmesi - ekolojik çıkarımlar. Paleocoğrafya, Paleoklimatoloji, Paleoekoloji 65, 1988, s. 23-33.
61. ↑ Boyan Sun ve Tao Deng: Equus verisi ve Çin'deki Equus'un erken radyasyonu. Frontiers in Ecology and Evolution 7, 2019, s. 429, doi: 10.3389 / fevo.2019.00429 .
62. ↑ Raymond Louis Bernor, Omar Cirilli, Shi-Qi Wang ve Lorenzo Rook: Montopoli, İtalya'dan Equus cf. livenzovensis (erken Pleistosen; MN16b; yaklaşık 2,6 milyon yıl önce). Bollettino della Società Paleontologica Italiana 57 (3), 2018, s. 203-216, doi: 10.4435 / BSPI.2018.13 .
63. ^ ^{A b c} María Teresa Alberdi, E. Ortiz-Jaureguizar ve JL Prado: Avrupa stenonoid atlarının nicel bir incelemesi. Paleontoloji Dergisi 72 (2), 1998, s. 371-387.
64. ^ Maria Rita Palombo ve Maria Teresa Alberdi: Güney Avrupa stenonoid atlarının evriminde ışık ve gölgeler. Fosil Baskı, 73 (1–2), 2017, s. 115–140.
65. ^ ^{A b} María Teresa Alberdi ve Maria Rita Palombo: İtalya'dan Erken Erken Orta Pleistosen erken dönem stenonoid atları. Kuaterner Uluslararası 288, 2013, s. 25-44.
66. ↑ ^{a b} Nicolas Boulbès ve Eline N. van Asperen: Avrupa Equus Biyostratigrafisi ve Paleoekolojisi. Frontiers in Ecology and Evolution 7, 2019, s. 301, doi: 10.3389 / fevo.2019.00301 .
67. ^ Véra Eisenmann: Pliosen ve Pleistosen Equids: Moleküler Biyolojiye karşı Paleontoloji. İçinde: Ralf-Dietrich Kahlke, Lutz C. Maul ve P. Mazza (Eds.): Geç Neojen ve Kuvaterner Biyoçeşitlilik ve Evrim: Bölgesel Gelişmeler ve Bölgeler Arası Korelasyonlar. 18. Uluslararası Senckenberg Konferansı Bildiriler Kitabı (Weimar'daki VI Uluslararası Paleontolojik Kolokyum), 25 - 20 Nisan 2004. Courier Forschungsinstitut Senckenberg 256, 2006, s. 71-89.
68. ↑ Véra Eisenmann: Sussemionus, Equus'un (Perissodactyla, Mammalia) yeni bir alt türü. Comptes Rendus Biologies 333, 2010, s. 235-240.
69. ↑ Véra Eisenmann ve Vasiliev Sergej: Khakassia'nın (güneybatı Sibirya) geç Pleistosen çökellerinde soyu tükenmiş bir alt cinse ait yeni bir Equus türünün (Mammalia, Perissodactyla) beklenmedik şekilde bulunması. Geodiversitas 33 (3), 2011, s. 519-530.
70. ↑ ^{a b} Jun-Xia Yuan, Xin-Dong Hou, Axel Barlow, Michaela Preick, Ulrike H. Taron, Federica Alberti, Nikolas Basler, Tao Deng, Xu-Long Lai, Michael Hofreiter ve Gui Lian Sheng: Geç ve kuzeydoğu Çin'den terminal Pleistosen Equus ovodovi. PLoS ONE 14 (5), 2019, s. E0216883, doi: 10.1371 /journal.pone.0216883 .
71. ↑ Jennifer J. Crees ve Samuel T. Turvey: Geç hayatta kalan bir Avrupa megafaunal memelisi olan Equus hidruntinus'un Holosen neslinin tükenme dinamikleri. Kuaterner Bilim İncelemeleri 91, 2014, s. 16-29.
72. ^ ^{A b} Ludovic Orlando, Jessica L. Metcalf, Maria T. Alberdi, Miguel Telles-Antunes, Dominique Bonjean, Marcel Otte, Fabiana Martin, Véra Eisenmann, Marjan Mashkour, Flavia Morello, Jose L. Prado, Rodolfo Salas-Gismondi, Bruce J. Shockey, Patrick J. Wrinn, Sergei K. Vasil'ev, Nikolai D. Ovodov, Michael I. Cherry Blair Hopwood, Dean Male, Jeremy J. Austin, Catherine Hänni ve Alan Cooper: Tek boynuzlu atların yakın geçmişteki evrimsel tarihini gözden geçirmek antik DNA. PNAS 106, 2009, s. 21754-21759.
73. ↑ E. Andrew Bennett, Sophie Champlot, Joris Peters, Benjamin S. Arbuckle, Silvia Guimaraes, Mélanie Pruvost, Shirli Bar-David, Simon JM Davis, Mathieu Gautier, Petra Kaczensky, Ralph Kuehn, Marjan Mashkour, Arturo Morales-Muñiz, Erich Pucher, Jean-François Tournepiche, Hans Peter Uerpmann, Adrian Bălăşescu, Mietje Germonpré, Can Y. Gündem, Mahmoud-Reza Hemami, Pierre-Elie Moullé, Aliye Ötzan, Margarete Uerpmann, Chris Walzer, Thierry Grange ve Eva-Maria Geigl: Taming Antik ve modern DNA aracılığıyla Avrasya yaban eşeğinin geç Kuvaterner filocoğrafyası. PLoS ONE 12 (4), 2017, s. E0174216, doi: 10.1371 / dergi.pone.0174216 .
74. ↑ ^{a b} Raymond L. Bernor, Miranda J. Armor-Chelu, Henry Gilbert, Thomas M. Kaiser ve Ellen Schulz: Equidae. İçinde: Lars Werdelin ve William L. Sanders (ed.): Afrika'nın Cenozoic Memelileri. California Press Üniversitesi, 2010, s. 685-721.
75. ^ Véra Eisenmann: Equus'un (Mammalia, Perissodactyla) kökenleri, dağılmaları ve göçleri. Courier Forschungsinstitut Senckenberg 153, 1992, s. 161-170.
76. ↑ Jaco Weinstock, Eske Willerslev, Andrei Sher, Wenfei Tong, Simon YW Ho, Dan Rubenstein, John Storer, James Burns, Larry Martin, Claudio Bravi, Alfredo Prieto, Duane Froese, Eric Scott, Lai Xulong, Alan Cooper: Evrim, Sistematik , ve Yeni Dünyada Pleistosen Atlarının Filocoğrafyası: Moleküler Bir Perspektif. PLoS Biyoloji 3 (8), 2005, s. 1373-1379 e241.
77. ^ ^{A b} Ludovic Orlando, Dean Male, Maria Teresa Alberdi, Jose Luis Prado, Alfredo Prieto, Alan Cooper ve Catherine Hänni: Antik DNA, Amerikan Geç Pleistosen Hayvanlarının Evrimsel Tarihini Açıklar . Moleküler Evrim Dergisi 2008, s. 1-6.
78. ↑ María Teresa Alberdi, Joaquín Arroyo-Cabrales, Alejandro H. Marín-Leyva ve Oscar J. Polaco: Cedral Atlarının Çalışması ve Meksika Kuvaternerindeki yerleri. Revista Mexicana de Ciencias Geológicas 31 (2), 2014, s. 221-237.
79. ^ CR Harington ve Marcia Eggleston-Stott: Dawson City, Yukon yakınlarındaki Last Chance Creek'ten küçük bir Pleistosen atın kısmi karkası. Pleistosen'de Güncel Araştırma 13, 1996, s. 105-107.
80. ↑ Helena Machado ve Leonardo Avilla: Güney Amerika Equus'un Çeşitliliği: Boyut Gerçekten Önemli mi? Frontiers in Ecology and Evolution 7, 2019, s. 235, doi: 10.3389 / fevo.2019.00235 .
81. ^ A. Azzaroli: Monodaktil denklerin yükselişi ve düşüşü: tarih öncesi aşırıya kaçma vakası. Annales Zoologici Fennici 28, 1992, s. 151-163.
82. ↑ Flavia Strani, Diana Pushkina, Hervé Bocherens, Luca Bellucci, Raffaela Sardella ve Daniel DeMiguel: Anagni Havzasından Erken ve Orta Pleistosen Hayvanlarının Diyet Uyarlamaları (Frosinone, Orta İtalya). Frontiers in Ecology and Evolution 7, 2019, s. 176, doi: 10.3389 / fevo.2019.00176 .
83. ↑ Vera Eisenmann, Evelyne Crégut-Bonnoure ve Anne-Marie Moigne: Equus mosbachensis et les grands chevaux de la Caune l'Arago et de Lunel-Viel: craniology Comparee. Bulletin du Museum National d'histoire naturelle Bölüm C 4 (7), 1985, s. 157-173.
84. ^ R. Dale Guthrie: Mamut Bozkırının Donmuş Faunası: Mavi Bebek'in Öyküsü. University of Chicago Press, 1990, s. 1-324 (Bölüm 1: Donmuş mamutların laneti , s. 1-44).
85. ↑ Gennady G. Boeskorov: Kuzey Kutbu Sibirya: Holosen'de Mamut faunasının sığınağı. Kuaterner Uluslararası 142-143, 2006, s. 119-123.
86. ↑ OF Chernova ve GG Boeskorov: Bir Holosen “Yukagir Atı”nın Saçının Tanımlanması (Equus spp.) Mumya. Doklady Biyolojik Bilimler 462, 2015, s. 141-143.
87. ^ Véra Eisenmann: Devasa atlar. Omurgalı Paleontolojisindeki Gelişmeler "Hen to Panta", 2003, s. 31-40.
88. ↑ Carmen Nacarino-Meneses ve Orlandi-Oliveras: Avrupa Orta Pleistosen'in yaşam öyküsü eşittir : kemik histolojisinden ilk bilgiler. Tarihsel Biyoloji: Uluslararası Paleobiyoloji Dergisi, 2019, doi: 10.1080 / 08912963.2019.1655011 .
89. ↑ Irina V. Foronova: Güney-batı ve Güney-orta Sibirya'nın geç kuaterner tek eşleri (cins Equus). İçinde: Marjan Mashkour (Ed.): Zaman ve Uzayda Eşitler . Véra Eisenmann'ın Onuruna Bildiriler. Durham, 2002, s. 20-30.
90. ↑ Ann Forstén: Geç Pleistosen – Holosen kaballoid atlarında (Genus Equus), tür içi veya türler arası evrimde boyut azalması? Alternatiflerin tartışılması. Kuvaterner Uluslararası 19, 1993, s. 71-75.
91. ↑ Maria Teresa Alberdi, José L. Prado ve Edgardo Ortiz-Jaureguizar: Fosil ve yaşayan Equini'de (Perissodactyla) vücut büyüklüğü değişim kalıpları. Linnean Society Biological Journal 54, 1995, s. 349-370.
92. ↑ Belcasem Bagtache, Djillali Hadjounis ve Véra Eisenmann: Presence d'un Equus cabalin (E. algericus n. Sp.) Et d'un autre espèce nouvelle d'Equus (E. melchiensis n. Sp.) Dans l'Atbroérien des , Cezayir. Comptes rendus de l'Académie des sciences 298, 1984, s. 609-612.
93. ↑ ^{a b c d} Antoine Fages, Kristian Hanghøj, Naveed Khan, Charleen Gaunitz, Andaine Seguin-Orlando, Michela Leonardi, Christian McCrory Constantz, Cristina Gamba, Khaled AS Al-Rasheid, Silvia Albizuri, Ahmed H. Alfarhan, Morten Allentoft, Saleh Alquraishi, David Anthony, Nurbol Baimukhanov, James H. Barrett, Jamsranjav Bayarsaikhan, Norbert Benecke, Eloísa Bernáldez-Sánchez, Luis Berrocal-Rangel, Fereidoun Biglari, Sanne Boessenkool, Bazartseren Boldgiv, Jottfried Linas Burger, Daachi Crubéuzy Hossein Davoudi, Peter de Barros Damgaard, María de los Ángeles de Chorro y de Villa-Ceballos, Sabine Deschler-Erb, Cleia Detry, Nadine Dill, Maria do Mar Oom, Anna Dohr, Sturla Ellingvåg, Diimaajav Erdenebaatar, Homa Fathi , Carlos Fernández-Rodriguez, Esteban García-Viñas, Mietje Germonpré, José D. Granado, Jón H. Hallsson, Helmut Hemmer, Michael Hofreiter, Aleksei Kasparov, Mutalib Khasanov, Roya Khazaeli, Pavel Kosintsevtian, Kristian Kristian. abaldiev Kubatbek, Lukas Kuderna, Pavel Kuznetsov, Haeedeh Laleh, Jennifer A. Leonard, Johanna Lhuillier, Corina Liesau von Lettow-Vorbeck, Andrey Logvin, Lembi Lõugas, Arne Ludwig, Cristina Luis, Ana Margarida Arruda, Tonetmas Marques Silva, Victor Merz, Enkhbayar Mijiddorj, Bryan K. Miller, Oleg Monchalov, Fatemeh A. Mohaseb, Arturo Morales, Ariadna Nieto-Espinet, Heidi Nistelberger, Vedat Onar, Albína H. Pálsdóttir, Vladimir Pitulko, Konstantin Pituskheluvic Papěsa, Natalia Roslyakova, Alireza Sardari, Eberhard Sauer, Renate Schafberg, Amelie Scheu, Jörg Schibler, Angela Schlumbaum, Nathalie Serrand, Aitor Serres-Armero, Beth Shapiro, Shiva Sheikhi Seno, Irina Shevnina, John Sonia Shidrang Star, Naomi Basomi, Sykes, Kamal Taheri, William Taylor, Wolf-Rüdiger Teegen, Tajana Trbojević Vukičević, Simon Trixl, Dashzeveg Tumen, Sainbileg Undrakhbold, Emma Usmanova, Ali Vahdati, Silvia Valenzuela-Lamas, Catari Na Viegas, Barbara Wallner, Jaco Weinstock, Victor Zaibert, Benoit Clavel, Sébastien Lepetz, Marjan Mashkour, Agnar Helgason, Kári Stefánsson, Eric Barrey, Eske Willerslev, Alan K. Outram, Pablo Librado ve Ludovic Orlando: At Yönetiminin Beş Bin Yılının İzlenmesi Kapsamlı Antik Genom Zaman Serileri ile. Hücre 177, 2019, sayfa 1419-1435, doi: 10.1016 / j.cell.2019.03.049 .
94. ↑ ^{a b} Hiroki Goto, Oliver A. Ryder, Allison R. Fisher, Bryant Schultz, Sergei L. Kosakovsky Pond, Anton Nekrutenko ve Kateryna D. Makova: A Massively Parallel Sequencing Approach, Eski Kökenleri ve Nesli Tehlike Altında Olan Przewalski'nin Atlarının Yüksek Genetik Değişkenliğini Ortaya Çıkarıyor . Genome Biology and Evolution 3, 2011, pp. 1096-1106, doi: 10.1093 / gbe / evr067 .
95. ↑ ^{bir b} HÅKON Jönsson, Mikkel Schubert, Andaine Seguin-Orlando Aurélien Ginolhac Lillian Petersen Matteo Fumagallic Anders Albrechtsen Bent Petersen Thorfinn S. Korneliussen Julia T. Vilstrup Teri Lear Jennifer Leigh Myka'nın Judith Lundquist, Donald C. Miller, Ahmed H. Alfarhan, Saleh A. Alquraishi, Khaled AS Al-Rasheid, Julia Stagegaard, Günter Strauss, Mads Frost Bertelsen, Thomas Sicheritz-Ponten, Douglas F. Antczak, Ernest Bailey, Rasmus Nielsen, Eske Willerslev ve Ludovic Orlando: Kapsamlı kromozomal plastisiteye rağmen tek eşlilerde gen akışıyla türleşme. PNAS 111 (52), 2014, s. 18655-18660.
96. ↑ Ludovic Orlando, Marjan Mashkour, Ariane Burke, Christophe J. Douady, Véra Eisenmann ve Catherine Hänni: Fosillerin morfolojik ve genetik analizleriyle ortaya konan soyu tükenmiş bir tekkenin (Equus hidruntinus: Mammalia, Equidae) coğrafi dağılımı. Moleküler Ekoloji 15, 2006, s. 2083-2093
97. ↑ Raymond L. Bernor ve Miranda Armor-Chelu: Aile Tek Hayvanları. İçinde: Gertrud E. Rössner ve Kurt Heissig: Avrupa'nın Miyosen kara memelileri. Münih, 1999, s. 193-202.
98. ^ Wighart von Koenigswald: Lebendige Eiszeit. Değişen iklim ve vahşi yaşam. Stuttgart, 2002, s. 62-66.
99. ↑ Omar Cirilli, Luca Pandolfi, Lorenzo Rook ve Raymond L. Bernor: Eski Dünya Equus'un Evrimi ve zebra eşek soyunun kökeni. Bilimsel Raporlar 11, 2021, s. 10156, doi: 10.1038 / s41598-021-89440-9
100. ↑ John Ray: Özet methodica animalium quadrupedium et serpentini generis. London, 1693, sayfa 1-336 (s. 57) ( [2] ).
101. ^ Carl von Linné: Systema naturae. 10. baskı, 1758, Cilt 1, sayfa 73-74 ( [3] ).
102. ^ Johann Friedrich Blumenbach: Doğa Tarihi El Kitabı. , Göttingen, 1797, s. 1-714 (s. 106-109) ( [4] ).
103. ^ Johann Karl Wilhelm Illiger: Prodromus systematis memeli ve avium additis terminis zoographicis utriudque classis. Berlin, 1811, s. 1-301 (s. 101) ( [5] ).
104. ^ ^{A b} John Edward Gray: Equidae ailesinin bir revizyonu. Zoological Journal, 1825, s. 241-248 ( [6] ).
105. ^ ^{A b} Charles Hamilton Smith: Atların doğal tarihi. Londra, Dublin, 1841, s. 1-352 (s. 321) ( [7] ).
106. ↑ Edmund Heller: Afrika toynaklılarının yeni cins ve ırkları. Smithsonian Miscellaneous Collections 60 (8), 1912, s. 1–16 ( [8] ).
107. ^ Wolfgang Otto Dietrich: Berlin Pleistosen'de Hemionus Pallas. Vertebrata Palasiatica 3 (1), 1959, s. 13-22.
108. ↑ George Gaylord Simpson: Sınıflandırma ilkeleri ve memelilerin sınıflandırılması. Amerikan Doğa Tarihi Müzesi Bülteni 85, 1945, s. 1-350 (s. 137 ve 253-254).
109. ↑ Richard Owen: Odontografi; veya, Dişlerin karşılaştırmalı anatomisi üzerine bir inceleme; omurgalı hayvanlarda fizyolojik ilişkileri, gelişme biçimleri ve mikroskobik yapıları. Hippolyte Bailliere, Londra 1840-1845, s. 572-582 ( [9] ).
110. ^ Marcellin Boule: Observations sur quelques équidés fosiller. Bulletin de la Société jeologique de France 27 (2), 1899, s. 531-542 ( [10] ).
111. ↑ Igino Cocchi: L'uomo fosili dell'Italia Centrale. Memorie Societa Italiana Science Naturale 2 (N7), 1867, s. 1-180 (s. 18, 20) ( [11] ).
112. ↑ A. Tendell Hopwood: Caballine ve zebrin Atlarının Avrupa ve Asya'daki eski dağılımı. Londra Zooloji Derneği Bildirileri 106 (4), 1936, s. 897-912.
113. ^ Paul O. McGrew: Nebraska'dan Erken Pleistosen (Blancan) faunası. Jeolojik Seriler, Field Museum of Natural History 9 (2), 1944, s. 33-66 ( [12] ).
114. ↑ Matthew George Jr. ve Oliver A. Ryder: Cins Equus'ta Mitokondriyal DNA Evrimi. Moleküler Biyoloji ve Evrim 3 (6), 1986, s. 535-546.
115. ^ ^{A b} Pieter Boddaert: Elenchus animalium. Cilt I. Rotterdam, 1785, sayfa 1-174 (s. 159-161) ( [13] ).
116. ↑ Leopold Fitzinger: Tüm ana biçimleriyle memelilerin bilimsel-popüler doğal tarihi. Genel olarak doğa tarihine ve özel olarak hayvanlar doktrinine bir girişe ek olarak. III. Bant. Wien, 1860, s. 1-380 (s. 434) ( [14] ).
117. ↑ Uluslararası Zoolojik Adlandırma Komisyonu: Görüş 2027 (Dava 3010). Evcil hayvanlara dayalı olanlar (Lepidoptera, Osteichthyes, Mammalia) tarafından önceden tarihlendirilen veya bunlarla çağdaş olan yabani türlere dayalı 17 özel ismin kullanımı: korunmuş. Zoolojik Adlandırma Bülteni 60 (1), 2003, s. 81-84 ( [15] ).
118. ↑ Uluslararası Zoolojik Adlandırma Komisyonu: Görüş 271. "Equus" Linnaeus, 1758 (Mammalia Sınıfı) ve "Alca" Linnaeus, 1758 (Sınıf Aves) jenerik adlarının "zoolojideki genel adların resmi listesine" ek ("Görüş" "Ek" Görüş "16). Uluslararası Zoolojik Adlandırma Komisyonu tarafından verilen görüşler ve beyanlar 6, 1954-1955, s. 43-50 ( [16] ).
119. ↑ Anthea Gentry, Juliet Clutton-Brock ve Colin P. Groves: Yabani hayvan türlerinin ve bunların evcil türevlerinin adlandırılması. Arkeoloji Bilimi Dergisi 31, 2004, s. 645-651.
120. ↑ Wolfgang Zessin, Elke Gröning ve Carsten Brauckmann: Son zamanlardaki tek tırnaklıların (Memeli) sistematiği üzerine yorumlar. Ursus, Mitteilungsblatt des Zooverein und des Zoo Schwerin, 15 (1), 2009, s. 20–31.
121. ↑ Jennifer A. Leonard, Nadin Rohland, Scott Glaberman, Robert C. Fleischer, Adalgisa Caccone ve Michael Hofreiter: Hızlı bir çizgi kaybı: soyu tükenmiş bataklığın evrimsel tarihi. Biyolojik Mektuplar 1, 2005, s. 291-295.
122. ↑ Duden.de'deki "At" ( [17] ) ve "Esel" ( [18] ) girişleri.
123. ^ Elaine Turner: Miesenheim I. Almanya'nın Orta Rheinland bölgesinde bir Alt Paleolitik bölgede yapılan kazılar. Römisch-Germanisches Zentralmuseum Monographien 44, 2000, s. 1-151 (s. 69-78).
124. ↑ Walter Steiner: Ehringsdorf traverteni ve fosilleri. Lutherstadt Wittenberg, 1981, s. 1-200 (s. 127-132).
125. ↑ Thomas Laurat ve Enrico Brühl: Merseburg-Querfurt (Saksonya-Anhalt) bölgesindeki Neumark-Nord açık ocak madenindeki arkeolojik araştırmaların durumu hakkında - 2003-2005 kazılarına ilişkin ön rapor. Merkezi Alman Prehistorya 90, 2006, s. 9-69 için yıllık dergi.
126. ^ Hartmut Thieme: Almanya'dan Aşağı Paleolitik av mızrakları. Nature 385, 1997, s. 807-810.
127. ^ Hartmut Thieme: Alt Paleolitik Av Sanatı. Schöningen 13 II-4, Aşağı Saksonya, Almanya davası. İçinde: Clive Gamble ve Martin Porr (ed.): Bağlamdaki hominid birey. Londra, New York, 2005, s. 115-132.
128. ↑ Jordi Serangeli, Utz Böhner, Thijs Van Kolfschoten ve Nicholas J. Conard: Schöningen'deki büyük ölçekli kazılardan genel bakış ve yeni sonuçlar. İnsan Evrimi Dergisi 89 (2015) 27-45.
129. ↑ Eric Boёda, JM Geneste ve C. Griggo: Vahşi bir eşeğin (Equus africanus) omurgasına gömülü bir Levallois noktası: saplama, mermiler ve Mousterian av silahları. Antik Çağ 73, 1999, s. 394-402.
130. ↑ Ingmar M Braun ve Wolfgang Zessin: Paleolitik duvar sanatında at temsilleri ve bunların zoolojik-etolojik yorumlanması girişimi. Ursus, Mitteilungsblatt des Zooverein und des Zoo Schwerin 17 (1), 2011, s. 4-26.
131. ↑ Michel Lorblanchet: mağara resmi. El kitabı. Sigmaringen 1997, sayfa 1-340.
132. ↑ Gerhard Bosinski: Buz devri avcılarının harika zamanları. 40.000 ile 10.000 arasında Avrupa Chr. Mainz 34, 1987 Roma-Germen Merkez Müzesi Yıllığı, s 3-139.
133. ↑ Gerhard Bosinski: Almanya ve İsviçre'de Buz Devri Sanatı. Kataloglar Öncesi ve Erken Tarih Antik Eserler 20, Bonn, 1982, s. 1-91.
134. ↑ ^{a b} Birgitta Kimura, Fiona B. Marshall, Shanyuan Chen, Sónia Rosenbom, Patricia D. Moehlman, Noreen Tuross, Richard C. Sabin, Joris Peters, Barbara Barich, Hagos Yohannes, Fanuel Kebede, Redae Teclai, Albano Beja-Pereira ve Connie J. Mulligan: Nubian ve Somali yaban eşeklerinden elde edilen antik DNA, eşek ataları ve evcilleştirilmesi hakkında fikir veriyor. Proceedings of the Royal Society B 278, 2011, s. 50-57, doi: 10.1098 / rspb.2010.0708 .
135. ↑ Stine Rossel, Fiona B. Marshall, Joris Peters, Tom Pilgram, Matthew D. Adams ve David O'Connor: Eşeğin evcilleştirilmesi: Zamanlama, süreçler ve göstergeler. PNAS 105 (1), 2008, s. 3715-3720.
136. ↑ Haskel J. Greenfield, Itzhaq Shai, Tina L. Greenfield, Elizabeth R. Arnold, Annie Brown, Adi Eliyahu ve Aren M. Maeir: Antik Yakın Doğu'da eşek aşınmasına dair en eski kanıt: Erken Tunç Çağı'ndan "eşek" Söyle eṣ-Ṣâfi / Gath, İsrail. PLoS ONE 13 (5), 2018, sayfa E0196335, doi: 10.1371 /journal.pone.0196335 .
137. ↑ Achilles Gautier ve Wim van Neer: Orta Mısır'daki Nagada bölgesindeki hanedan öncesi alanlardan hayvan kalıntıları. Archaeofauna 18, 2009, s. 27-50.
138. ^ Peter Mitchell: İnsanlık Tarihinde Eşek: Arkeolojik Bir Perspektif. Oxford University Press, 2018, s. 1–305 (s. 14–71)
139. ^ Joséphine Lesur: Hanedan Öncesi (MÖ 4. Binyıl) sırasında Nil Deltası'nda balıkçılık ve hayvancılık. İçinde: C. Çakırlar, J. Chahoud, R. Berthon ve S. Pilaar Birch: Yakın Doğu'nun Arkeolojisi XII: ICAZ Güneybatı Asya Arkeolojisi ve Komşu Alanlar Çalışma Grubu 12. Uluslararası Sempozyumu Bildiriler Kitabı, Groningen Arkeoloji Enstitüsü, 14-15 Haziran 2015, Groningen Üniversitesi, Hollanda. Groningen, 2018, s. 59-72.
140. ↑ Albano Beja-Pereira, Phillip R. England, Nuno Ferrand, Steve Jordan, Amel O. Bakhiet, Mohammed A. Abdalla, Marjan Mashkour, Jordi Jordana, Pierre Taberlet, Gordon Luikart: African Origins of the Domestic Eşek. Bilim 304, 2004, s. 1781.
141. ^ Dorcas Brown ve David Anthony: Bit aşınması, binicilik ve Kazakistan'daki Botai bölgesi. Journal of Archaeological Science 25, 1998, s. 331-347.
142. ↑ David W. Anthony ve Dorcas R. Brown: Avrasya bozkırlarında eneolitik at sömürüsü: diyet, ritüel ve binicilik. Antik Çağ 74, 2000, s. 75-387.
143. ^ David W. Anthony: At, Tekerlek ve Dil. Princeton University Press, 2007, s. 1-553 (s. 193-224) ( [19] ).
144. ↑ Alan K. Outram, Natalie A. Stear, Robin Bendrey, Sandra Olsen, Alexei Kasparov, Victor Zaibert, Nick Thorpe ve Richard P. Evershed: The Early Horse Harnessing and Milking. Bilim 323, 2009, s. 1332-1335.
145. ↑ William Timothy Treal Taylor ve Christina Isabelle Barrón - Ortiz: Botai'de erken at evcilleştirme kanıtlarını yeniden düşünmek. Bilimsel Raporlar 11, 2021, s. 7440, doi: 10.1038 / s41598-021-86832-9 .
146. ↑ Vera Warmuth, Anders Eriksson, Mim Ann Bower, Graeme Barker, Elizabeth Barrett, Bryan Kent Hanks, Shuicheng Li, David Lomitashvili, Maria Ochir-Goryaeva, Grigory V. Sizonov, Vasiliy Soyonov ve Andrea Manica: Atın kökenini ve yayılmasını yeniden yapılandırmak Avrasya bozkırlarında evcilleştirme. PNAS 109 (21), 2012, S. doi: 10.1073 / pnas.1111122109 .
147. ↑ Pablo Librado, Antoine Fages, Charleen Gaunitz, Michela Leonardi, Stefanie Wagner, Naveed Khan, Kristian Hanghøj, Saleh A. Alquraishi, Ahmed H. Alfarhan, Khaled A. Al-Rasheid, Clio Der Sarkissian, Mikkel Schubert ve Ludovic Orlando. Yerli Atların Evrimsel Kökeni ve Genetik Yapısı. Genetik 204, 2016, s. 423-434, doi: 10.1534 / genetik.116.194860 .
148. ↑ Arne Ludwig, Melanie Pruvost, Monika Reissmann, Norbert Benecke, Gudrun A. Brockmann, Pedro Castaños, Michael Cieslak, Sebastian Lippold, Laura Llorente, Anna-Sapfo Malaspinas, Montgomery Slatkin ve Michael Hofreiter: Atın Evcilleştirilmesinin Başlangıcında Ceket Rengi Varyasyonu . Science 324, 2009, s.485 , doi: 10.1126 / science.1172750 .
149. ↑ ^{a b} Saskia Wutke, Norbert Benecke, Edson Sandoval-Castellanos, Hans-Jürgen Döhle, Susanne Friederich, Javier Gonzalez, Jón Hallsteinn Hallsson, Michael Hofreiter, Lembi Lõugas, Ola Magnell, Arturo Morales-Munizbá Ludína Huló, Monika Reissmann, Matej Ruttkay, Alexandra Trinks ve Arne Ludwig: Orta Çağ'da atlardaki benekli fenotipler çekiciliğini yitirdi. Scientific Reports 6, 2016, s. 38548, doi: 10.1038 / srep38548 .
150. ↑ Arne Ludwig, Monika Reissmann, Norbert Benecke, Rebecca Bellone, Edson Sandoval-Castellanos, Michael Cieslak, Gloria G. Fortes, Arturo Morales-Muñiz, Michael Hofreiter ve Melanie Pruvost: Leopar kompleksi lekelenmesinde yirmi beş bin yıllık dalgalı seçim ve atlarda doğuştan gece körlüğü. Felsefi İşlemler of the Royal Society B 370, 2015, s. 20130386, doi: 10.1098 / rstb.2013.0386 .
151. ↑ Burchard Brentjes: En eski insan bineği . Berlin 1960.
152. ↑ Hans-Jürgen Döhle ve Torsten Schunke: Orta Almanya'daki ilk Neolitik at kafatası - erken bir evcil at mı? İçinde: Harald Meller ve Susanne Friederich (ed.): Salzmünde-Schiepzig - bir yer, iki kültür. Halle'deki batı yan yoldaki kazılar (A 143) Kısım I. Saksonya-Anhalt'ta Özel Cilt Arkeolojisi 21 / I, 2014, s. 257–261.
153. ↑ Thomas Jansen, Peter Forster, Marsha A. Levine, Hardy Oelke, Matthew Hurles, Colin Renfrew, Jürgen Weber ve Klaus Olek: Mitokondriyal DNA ve evcil atın kökeni. PNAS 99 (16), 2002, s. 10905-10910.
154. ↑ Cristina Luís, Cristiane Bastos-Silveira, E. Gus Cothran ve Maria do Mar Oom: Yeni Dünya At Irklarının İber Kökenleri. Kalıtım Dergisi 97 (2), 2006, s. 107-113, doi: 10.1093 / jhered / esj020 .
155. ↑ Anas Khanshour, Rytis Juras, Rick Blackburn ve E. Gus Cothran: The Legend of the Canadian Horse: Genetic Diversity and Breed Origin. Kalıtım Dergisi 106 (1), 2015, s. 37-44 , doi: 10.1093 / jhered / esu074 .
156. ^ Igor V. Ovchinnikov, Taryn Dahms, Billie Up, Blake McCann, Rytis Juras, Caitlin Castaneda ve E. Gus Cothran: Theodore Roosevelt Ulusal Parkı'ndaki vahşi atların genetik çeşitliliği ve kökeni. PLoS ONE 13 (8), 2018, s. E0200795, doi: 10.1371 /journal.pone.0200795 .
157. ↑ Jared Diamond: Bitki ve hayvanların evcilleştirilmesinin evrimi, sonuçları ve geleceği. Nature 418, 2002, s. 700-707.
158. ↑ B. Megersa, D. Biffa ve B. Kumsa: Doğal çiftleşme altında üretilen gizemli bir zebra-eşek melezi (zedonk veya zonkey): Güney Etiyopya'daki Borana'dan bir vaka raporu. Hayvansal Üretim Araştırma Gelişmeleri 2 (3), 2006, s. 148-154.
159. ^ IUCN Tehdit Altındaki Türlerin Kırmızı Listesi , erişim tarihi 24 Şubat 2013.
160. ^ Eşek Tapınağı: Derinin altında. Eşekler ve onlara bağımlı insanlar için küresel krizle ilgili güncelleme. Eşek Barınağı Raporu Kasım 2019, çevrimiçi ( [20] ).

İnternet linkleri

	Bu makale bir ses dosyası olarak mevcuttur:
	Kaydet | Bilgi  | 30:12 dk (19.6 MB) Sözlü versiyonun metni
	Sözlü Wikipedia hakkında daha fazla bilgi

• IUCN Tehdit Altındaki Türlerin Kırmızı Listesi'ndeki bireysel türlerin tehlike düzeyi .
• Alman Milli Kütüphanesi kataloğunda atlarla ilgili ve atlarla ilgili literatür