Megaterium

Megaterium
Paris'teki Muséum national d'histoire naturelle'de Megatherium americanum'un iskelet rekonstrüksiyonu

İskelet rekonstrüksiyonu megatherium amerıcanum içinde naturelle histoire d'Müze Ulusal Paris'te

Zamansal oluşum
Pliyosen'den Üst Pleistosen'e / Alt Holosen'e
5,33 milyon yıldan 11,000 yıla
Konumlar
sistematik
Alt eklemli hayvanlar (Xenarthra)
Diş kolları (pilosa)
Sloths (folivora)
Megaterioidea
Megatheriidae
Megaterium
Bilimsel ad
Megaterium
Cuvier , 1796

Megatherium , nesli tükenmiş Megatheriidae familyasının, bazen devasa tembel hayvanlardan oluşan bir cinsidir. Özellikle fil büyük M. americanum , en iyi bilinen ve en çok çalışılan formlardan biridir ve sonraki eremotherium , büyük kara tembel hayvanlarının bilinen en büyük temsilcilerini temsil eder. Cins,yaklaşık 5 milyon yıl önceerken Pliyosen'den itibaren geçiş dönemine kadar meydana gelmiştir. Yukarı Pleistosen'den Aşağı Holosen'e kadar yaklaşık 8.000, muhtemelen sadece yaklaşık 11.000 yıl öncesine kadar. Cins içinde iki gelişme çizgisi vardır. Bir ova şeklidir M. amerıcanum ,yaşadığıkısmen güney merkezialanlarını Güney Amerika'ya tabi idi, ılıman iklim etkileri , öncelikle broşür bölgenin bugünkü Arjantin, diğer yüksek dağlarda başlıca oluştu Andes ve dahil birkaç tür. Her iki gelişim çizgisi de iskeletteki özellikler temelinde ayırt edilebilir.

Geniş kapsamlı bir otobur olan Megatherium, çoğunlukla yumuşak bir sebze diyetiyle besleniyordu . Yerde destek görevi gören güçlü kuyruğu ile arka ayakları üzerinde ayağa kalkabiliyordu. Devasa kollar dalları ve dalları çekmek için kullanıldı. Ancak bazen, çok daha fazla et temelli bir diyet de tartışılmaktadır. Ayrıca bilimsel bir tartışmanın merkezinde, Megatherium'un kendisini sadece yiyecek için düzeltmekle kalmayıp aynı zamanda kalıcı olarak iki ayak üzerinde ( bipede ) hareket edip edemeyeceği sorusu var , böylece o zaman böyle bir harekete sahip bilinen en büyük memeli olacaktı. Hem yırtıcı bir yaşam tarzı hem de kalıcı iki ayaklı yürüyüş görüşü oldukça tartışmalı.

Megatherium'dan fosil kalıntılarının keşfi 18. yüzyılın sonlarına kadar uzanıyor. Şu anda Arjantin'de bulunan Luján'dan bir iskelet, 1796'da Georges Cuvier tarafından cinsin ilk bilimsel tanımına yol açtı . Daha da önemli buluntular 1832'de Charles Darwin tarafından HMS Beagle ile Güney Amerika'da pampalarda yaptığı tarihi gezide bulundu . Megatherium , 19. yüzyıl boyunca paleontolojinin bir bilim dalı olarak gelişmesinde ve kurulmasında önemli bir rol oynadı . Cinsin erken araştırma geçmişi yalnızca çok sayıda yeni bulgu ile değil, aynı zamanda bireysel, belirleyici hatalarla da karakterize edilir.

özellikleri

yükseklik

Megatherium , zemin tembel hayvanlarının orta büyüklükte ila çok büyük temsilcilerini içerir. Küçük türlerin, M. altiplanicum , 1.0 ve 1.7 arasında ağırlığa  t , M. americanum 6 m toplam uzunluğa ve 2 m'lik bir omuz yüksekliğinde, en büyük olasılıkla 6.0 t 3.8 bir vücut ağırlığına (göre çeşitli belirleme yöntemleri). Megatherium, bu nedenle , aynı zamanlarda yaşayan ilgili Eremotherium ile benzer boyutlara sahipti . Cins içindeki büyüklükteki değişkenlik, diğer şeylerin yanı sıra karakteristik uyluk kemiğinde de görülebilir . Bu, M. altiplanicum'u 39 cm uzunluğunda gösterdi, M. urbinai , M. sundti ve M. tarijense 46 ila 53 cm uzunluğundaki femora besiyeri tiplerini temsil ederken, M. americanum femurlarının boyut spektrumunun üst ucunda. 57 ile 78 cm uzunluğundaydı. Bu, Megatherium'u Eremotherium ile birlikte bilinen en büyük tembel hayvanlardan biri yapar . Genel olarak, Megatherium göreceli Eremotherium kadar sağlam bir yapıya sahip değildi ve nispeten daha kısa uzuvlara sahipti, ancak daha uzun bir kafatasına sahipti. Tüm kara tembel hayvanlarında olduğu gibi, kollar ve bacaklar vücut uzunluğuna göre günümüz ağaç tembel hayvanlarına göre önemli ölçüde daha kısaydı. Dahası, Megatherium'un diğer yerde yaşayan tembel hayvanlara benzer güçlü, uzun bir kuyruğu vardı .

Kafatası ve diş yapısı özellikleri

Megatherium'un Kafatası

Kafatası büyük türlerin üzerine, 72 ila 87 cm uzunluğunda ve zigomatik kemerler bu üzerinde 36 ila 46 cm arasında bir genişliğe ulaştığı oksiputa 27 ila 31 cm arasında bulunur. Genel olarak, uzun tübülerdi ve planda dardı. Yan görünümde, alın çizgisi belirgin bir şekilde sinüzoidal kavisli ve hafif kubbe benzeri bir profil gösteriyordu. Eşleştirilmiş orta çene kemiği , tıpkı üst çene ile sağlam bir füzyon olduğu gibi, iki kemiğin birbirine sıkıca kaynaştığı bir Y veya X- dikdörtgen şekle sahipti . Bununla birlikte, bazı küçük türlerde, bağlantı çok sıkı değildi, bu nedenle orta çene kemiği bazen kafatasından ayrı bulunur veya bazen bilinmez. Üst çene, son derece yüksek taçlı dişleri tutmak için çok yüksekti. Bir özellik, özellikle büyük olan ve günümüz ağaç tembel hayvanlarının ve sayısız fosil formunun aksine, elmacık kemiğinin ve zamansal kemiğin iki kemeri birbirine değecek şekilde tamamen geliştirilmiş olan elmacık kemerleriydi . Ayrıca anterior elmacık kemiği ataşmanında güçlü, aşağı doğru yönlendirilmiş bir kemik büyümesi vardı ve bu da bir kas bağlanma noktası görevi gördü. Paryetal kemik vardı güçlü parietal sorguç önünde bölünmüş ve keskin bir çizgi olarak temporal kemik üzerinde götürdüğü bildirildi. Oksiput yandan bakıldığında dikdörtgen şeklindeydi. Özellikle Andean bölgesinden daha küçük türlerde , servikal omurga için eklemler güçlü bir şekilde geriye doğru uzatıldı ve bu nedenle çok belirgindi.

Alt çene devasa bir yapı gösterdi ve büyük türlerde uzunluğu 62 ile 74 cm arasında ölçüldü. Simfiz tamamen kaynaşmış en sloths ile olduğu gibi, nispeten düz ve aynı zamanda da güçlü idi. Birinci veya ikinci azı dişi seviyesinde sona erdi. Ön tarafta açıkça uzamış ve bu nedenle, uzunluğu bazı durumlarda tüm diş sırasını aşan dar bir kemik büyümesi oluşturmuştur. Megateri için tipik olan alt çenenin aşağı doğru kavisli kenarı çok dikkat çekiciydi. Burada kemik gövdesi bazı durumlarda tüm Megatheria için en yüksek değer olan 25 cm yüksekliğe ulaşmıştır, ancak Megatherium ile şişkinlik aynı zamanda alt çenenin boyutuna kıyasla en belirgin olanıdır. Mandibular dişlerin alveolleri çıkıntıda yer alıyordu . Dahası, eklem dalları çok yukarı doğru çıkıntı yaptı. Tüm megaterilara benzer şekilde, dişlenme üst çene başına beş ve alt çene yarısı başına dörtten oluşuyordu, bu nedenle toplam 18 diş oluşturuldu. Dişler, homodontik ve molar benzeri , kare şeklinde tasarlanmış ve çiğneme yüzeyinde iki enine çıkıntıya (bilophodont) sahipti . Tipik olarak, dişlerin minesi yoktu ve arka arkaya kapalı duruyordu. Alt sıra dişlerin uzunluğu büyük Americanum kasında 18,6 ile 25,9 cm arasında , tarijense kası gibi orta boy formlarda 15,2 ile 20,4 cm arasında veya medina kasında 13,0 ile 17 cm arasında , 2 cm ve küçük M. altiplanicum'da 14.4 cm.

Vücut iskeleti

Vücut iskeleti büyük ölçüde çok sayıda buluntu nedeniyle bilinmektedir. Omurga, 7 servikal, 16 torasik, 3 lomber, 3 sakrum ve 17 ila 18 kuyruk omurundan oluşuyordu. Aksine Eremotherium bölgesi megatherium servikal vertebra bağlamak üç ortak yüzeyleri Atlas ve eksen birbirine bağlı değildi. Megatherium'un uzuvları genellikle ortalama olarak Eremotherium'dan daha kısaydı . Humerus büyük ve en geniş 37 cm olan alt bağlantı olan, uzunluğu 80 cm boru şeklinde bir kemik kadar oluşmuştur. Genel olarak, Megatheria'nın humerusu diğer yer tembel hayvanlarından daha uzun, daha hassas ve daha düzdü. Elle yanal daralmış bağlantı uçları ile uzun ve ince inşaat 69 cm uzunluğunda sahipti. Eklemin üst ucu olan olekranon , küçük türlerin çoğunda uzatılmış ve dar olabilirken , en büyüğünde geniş ve hacimliydi. Femur derinliği aşan kemik genişliği dört kat fazla olduğunu ve böylece, her Megatherien geniş ve büyük bir kemik olup, ön ve arka ancak güçlü sergilemiştir daraltılmış deki gibi olmuştur. Bilinen en uzun kemik 78 cm uzunluğunda ve 42 cm genişliğinde, en küçüğü sadece 39 cm uzunluğunda ve 20 cm genişliğindedir. Bazen şaft açıkça döndürüldü. Tüm megaterilarda olduğu gibi, ikincil eklem hayvanlarının özelliği olan şaft üzerindeki kas bağlanma noktası olarak üçüncü trokanter eksikti. Eklem yüzeyleri açıkça çıkıntılıydı, böylece kemiğin genel görünümü Eremotherium'daki gibi dikdörtgen görünmüyordu . Tibia ve fibula , ilgili Eremotherium'da olduğu gibi, her iki uçta birbirine kaynaşmış ve sadece bir uçta değil . Kaval kemiğinin uzunluğu yaklaşık 54 cm idi.

Megatherium'un tipik dört ışınlı sol ön ayağı
Tipik üç ışınlı Megatherium'un sağ arka ayağı

El temelde dört ışınla (II'den V'ye ışınlar) oluşturulmuş ve böylece yakın akrabası Eremotherium'dan üç ışınlı bir el ile (geç temsilciler söz konusu olduğunda ) sapmıştır . Olduğu gibi Eremotherium , metakarpal kemikler iki dış ışınları aynı zamanda en geliştirilmiştir içinde megatherium sırasıyla 25 ve 23 cm boyuna ve ulaşmıştır. İki iç ışını açıkça aştılar. İlk ışının metakarpal kemiği ve büyük poligonal kemik gibi tek tek karpal kemikler, metakarpal-karpal kompleksi (MCC) ( Eremotherium ile aynı zamanda ikinci metakarpus) oluşturmak için bir araya getirildi . Toplamda, sadece ikinci, üçüncü ve dördüncü parmakların her birinde üç falanks vardı , ancak üçüncüsünde, en arkadaki iki falanks bir birime kaynaştı. İlgili terminal falanksların pençeleri vardı ve enine kesitte çoğunlukla üçgen bir şekle sahipti. Üçüncü ışın üzerindeki son falanksın yoğun oluşumu nedeniyle, en büyük pençe orijinal olarak burada oluşturuldu. Beşinci parmakta sadece iki falanks vardı, distal falanks eksikti. Diğer Megatheria'dakine benzer şekilde, ayakta üç ışın vardı (ışınlar III ila V), metatarsal kemik üçüncü ışınta önemli ölçüde daha kısaydı. Bu aynı zamanda üç falanksı kapsayan tek parmak ışınıydı - ancak el gibi, ilk iki uzuv birbirine kaynaşmıştı ve bu nedenle bir pençesi vardı. Diğer iki dış ışın, sadece iki ayak parmağına sahipti, uzunlukları büyük ölçüde azaldı ve sonuç olarak pençe yoktu.

Dağılım ve önemli fosil buluntuları

İskelet rekonstrüksiyonu M. amerıcanum içinde Natural History Museum, London

Megatherium , özellikle Güney Amerika'nın orta ve kısmen güney bölgelerinde , Pliyosen'den Holosen başlarına kadar yaygındı, sadece And Dağları'nın yüksek dağlık bölgelerinde daha kuzeye ilerledi. Buluntular çoğunlukla Arjantin , Uruguay , Şili , Bolivya , Peru ve Ekvador'dan bilinmektedir . Buna karşılık, daha kuzeyde ve daha tropikal ova bölgelerinde, Megatherium'un aksine , Kuzey Amerika'ya da ulaşan , yakından ilişkili cins Eremotherium yaşıyordu . İki dev kara tembel hayvanının şimdiye kadarki birkaç yaygın oluşumundan biri, Arroio Chuí kıyılarında ve Brezilya'nın Rio Grande do Sul eyaletindeki diğer nehirlerin kıyısında , orta ve üst Pleistosen Santa Vitória Formasyonu'nda bulundu . Megatherium burada kısmi bir kafatası ve vücut iskeletinin ayrı unsurları ile birlikte teslim edilmiştir. Bulguların çoğu Arjantin'deki pampas bölgesinden geliyor ve birçok araştırmacının görüşüne göre hepsi , bu görüşe göre And Dağları'nın doğusundaki alçak arazilerdeki tek temsilci olan çok büyük M. americanum türü ile ilgili . Önemli noktalar arasında , Charles Darwin'in 1832'de HMS Beagle ile yaptığı yolculuk sırasında buluntuları topladığı Buenos Aires eyaletindeki Bahía Blanca yakınlarındaki Punta Alta veya iskeletin bulunduğu aynı eyaletteki Arjantin'de fosil açısından en zengin yerlerden biri olan Luján sayılabilir. geldi. Georges Cuvier için ilk açıklama ait megatherium görev yaptı. Neredeyse tamamen alt çene M. amerıcanum etrafında 12.000 yaşındadır ve büyük kedi ile birlikte bulunmuştur Buenos Aires eyaletinin kuzeyindeki Río Salado La Chumbiada gelen Smilodon ve at Hippidion olduğu temsili pampalarda çok sayıda diğer buluntu da olmuştur. Genel olarak, M. americanum sadece Megatherium'un en büyük temsilcisi değil , aynı zamanda en sık belgelenen ve en iyi araştırılan kişidir . Bununla birlikte, M. filholi gibi pampa bölgelerinden izole edilmiş daha küçük formlar da vardır , bu nedenle Megatherium cinsi muhtemelen bölgede daha karmaşık bir dağılım geçmişine sahipti. Güneyde Mar del Sur ve Carmen de Areco yakınlarındaki Rocas Negras bölgesi ve Buenos Aires vilayetinin kuzeyindeki çeşitli diğer siteler vurgulanmalıdır.

Aksi takdirde, And Dağları'ndan çoğunlukla daha küçük Megatherium türleri tanımlanmıştır. Bununla birlikte, bir kural olarak, bunlarla ilgili çok az bulgu vardır ve bunların Pampas'ın ovalarında daha büyük akrabalarından daha az sıklıkta meydana geldiği açıktır. Sonuç olarak, bu türler genellikle daha az araştırılır, bu da, örneğin tür içi değişkenlik hakkında neredeyse hiçbir açıklama yapılamayacağı anlamına gelir. M. medinae olduğu bilinen Şili gelen diş ve tek tek arka bacak kemiklerinin kümesi kullanılarak tarif edilmiştir, bir orta boy ve zarif formunda Pampa del Tamarugal . Alt çene, omurlar ve kaburgalar gibi diğer buluntular Santiago de Chile civarından gelmektedir . En küçük ve en eski tür, Bolivya'nın batısındaki La Paz bölümünde Ayo Ayo yakınlarındaki alt Pliyosen Umala formasyonundan bazı kafatası kalıntıları ve postkraniyal iskelet unsurları ile tespit edilen M. altiplanicum'dur . Kuzey kesiminde de coğrafi yakınlık içinde Altiplano , orta ölçekli türler M. sundti olduğu belgelenmiş gelen bir Ulloma Oluşumunda erken Orta Pleistosen yakınındaki Ulloma üzerinde Río Desaguadero . Bulguları arasında, 1893'te türü tanımlamak için kullanılan, tam olarak yetişmemiş bir bireyin kısmi iskeleti de dahil olmak üzere, biri alt çeneli olmak üzere iki kafatası yer alıyor. Gönderen Tarija formasyonu yakın Tarija güney Bolivya, diğer taraftan, yaklaşık benzer büyük M. tarijense geliyor 1920'lerde kurtarıldı tam iskeletinin, şeklinde. Peru'daki Yuntac'tan kısmi bir iskelet de aynı türe atanabilir. Deniz seviyesinden 4500 m yüksekte bulunan bu, Megatherium'un en yüksek buluntularından biridir . Cuzco Vadisi'nden hala bir uyluk kemiği geçmektedir . Peru'nun Cajamarca vilayetindeki Celendin yakınlarındaki Santa Rosa Mağarası'nda bulunan tamamlanmamış bir iskelet, bugüne kadarki Andean türlerinin en büyük temsilcisi olan M. celendinense'yi tanımlamak için kullanıldı ve bu neredeyse M. americanum'un kendisi kadar büyüktü . Buna karşılık, M. urbinai önemli ölçüde daha küçük ve çok zarifti . Kıyı güneybatı Peru alan ve başka Sacaco gelen kısmi iskelet Tres Vantanas Mağarası 70 km güneydoğusundaki Lima etrafında 4000 m yükseklikte ele geçirilmiştir. Kıyı bölgesindeki Uyujalla yakınlarındaki Aeolian çökellerinde de bulunan genç bir hayvan olan üçüncü bir iskelet de rapor edildi, ancak kurtarılmadan önce kayboldu. M. elenense'nin kısmi bir iskeleti, Peru'nun kuzeybatı kıyı ülkesindeki Talara yakınlarındaki La Brea'da ve ayrıca Pasco bölgesindeki Cerro de Pasco'da 4300 m yükseklikte bulundu. Bu küçük temsilcisi megatherium ilk tarafından tanıtıldı Robert HOFFSTETTER bazı buluntular temelinde 1952 yılında Santa Elena yarımadasında yer Ekvador , ancak jenerik adı altında Eremotherium . 1948'de Franz Spillmann tarafından tanımlanan Eremotherium'un tip malzemesi de aynı yarımadadan gelmektedir .

Paleobiyoloji

Hareket

Pampa bölgesindeki Megatherium'un yaşam resmi (kürk ve Glyptodon solda)

Günümüz tembel hayvanlarının aksine ve diğer nesli tükenmiş dev tembel hayvanlarla karşılaştırılabilecek olan Megatherium, esasen dört ayak üzerinde hareket eden saf bir yer sakini idi. Özel bir karakteristik ayakları böylece içe dönük olan megatherium büyük ölçüde arka ayak iki dış ışınları (IV ve V) üzerindeki ağırlığı vardı (pedolateral). Ayağın tabanı içe dönüktü ve 35 ° 'lik bir açıyla yerden kalktı. Pedolateral yürüyüş Tembellik içinde birkaç kez geliştirilen ve her şeyden bir uzmanlık alanıdır gerekli kitlesel değişiklikler ayak bileği kemiği . El de benzer bir bükülme gösterdi. Yere yerleştirildiğinde, aynı zamanda dış kirişin üzerindeydi, burada pozisyon pençeli Chalicotheriidae ile benzerliklere sahipti , ancak bunlar tek parmaklı toynaklılara konulacaktı. Özellikle ön ayakların dönüşü, nesnelerin manipülasyonunu ciddi şekilde kısıtladı, ancak dalları çekmek için kullanılabilirler. Ek olarak, ellerin ve ayakların pozisyonu genel olarak yavaş bir hareket olduğunu gösterir.

Bununla birlikte, Megatherium'un günümüzün ağaçta yaşayan tembel hayvanlarından önemli ölçüde daha çevik olması mümkündür . Bu, yarım daire şeklindeki kanalların boyutunun bir hayvanın el becerisi ile doğrudan ilişkili olduğu iç kulak çalışmalarından çıkarılır . Sonuçlara göre, Megatherium günümüz tembel hayvanlarından üç kat daha fazla çevikliğe sahip olmalıdır. Genel olarak, açıkça kavisli pençeler kazma için de kullanılabilir ve simetrik şekilleri sayesinde, stres analizlerinin gösterdiği gibi ortaya çıkan çekme ve basınç kuvvetlerine dayanabilir, ancak tüm ön kolun yapısı büyük ölçüde bir toprağa karşı konuşur. kazma yaşam tarzı. Örneğin Megatherium'da ulnanın ( olekranon ) üst eklem süreci açıkça çok kısadır ve bu nedenle toprak alt tabakasını parçalamak için gereken kaldıraç hareketlerini oluşturamaz. Glossotherium gibi Mylodontidae grubundan diğer çok büyük kara tembel hayvanları için , bazen toprağa gömülen bir yaşam tarzı iyi bir şekilde belgelenebilir.

Megatherium'un da dik bir pozisyonda hareket edip edemeyeceği konusunda yoğun bir tartışma yapıldı . Daha yüksek gölgelikte yiyecek aramak için arka ayağınızı yükseltmek, pelvis ve arka bacakların konfigürasyonu ve vücudun ağırlık merkezinin çok geride olması gerçeğine bağlı olarak düşünülebilir. Ağırlık arka ayaklar tarafından taşınarak ayağa kalkmayı kolaylaştırdı. 20. yüzyılın başlarında iki ayaklı hareket fikri ortaya çıktı ve bunu da Ichnofossiller yardımıyla ispatlamak için girişimlerde bulunuldu . Megatherium'un bu tür iz fosilleri, diğerlerinin yanı sıra Monte Hermosa ve Pehuén-Có'dan bulundu , her iki bölge de Arjantin'deki Buenos Aires eyaletinde bulunuyor . Bahía Blanca yakınlarındaki Pehuén-Có'nun izleri burada merkezi bir rol oynuyor . 1986 yılında keşfedilen bu site, dünyanın en önemli Ichnofosillerinden biridir.İzler 1.5 km²'lik bir alana yayılmıştır ve orijinal olarak yumuşak bir alt tabakada girintilidir. Pek çok tür kamelid gibi memeliler Megalamaichnum ( Hemiauchenia ), Güney Amerika toynaklı Eumacrauchenichnus ( Macrauchenia ) veya büyük Armadillo yakınları Glyptodontichnus ( gliptodon ) ve kuşlar gibi Aramayoichnus gruptan rheas . Yaşları 12.000 yıl olarak belirlendi.

İz fosilleri arasında, Ichnospecies Neomegatherichnum'a atanan dev bir tembel hayvanın izleri de vardır . Tek tek basamaklı contaların boyutu ortalama 88 cm uzunluğunda ve 48 cm genişliğindedir, kabaca M. americanum'un arka ayağının boyutlarına karşılık gelir . Derinlik yaklaşık 26 cm'dir. Megatherium'dan her biri en az beş ayrı ize sahip toplam yaklaşık 80 yol bize geldi, bu da tembel hayvan türlerini bölgede en sık tespit edilen hayvanlardan biri yapıyor. Orta parmağın pençeleri hala bazı tekme mühürlerinde ayrı bir iz olarak görülebilir. Bu genellikle ayağın uzunlamasına eksenine 50 ila 90 ° 'lik bir açıdadır ve 15 cm'ye kadar uzunluktadır. En uzun parkurlardan biri yaklaşık 35 m uzunluğundadır ve toplam 35 ayrı parkurdan oluşur. Birbirlerine olan mesafe, adım uzunluğu olarak kabul edilen yaklaşık 1.5 ila 1.8 m'dir. İzlenimlerin boyutu nispeten tek tip olduğundan, Megatherium'un çoğunlukla arka ayakları üzerinde hareket ettiği sonucuna varıldı . İz serisinin sadece yaklaşık ortasında, hayvanın kısa bir süre için dört ayaklı bir pozisyona geçtiği belli olan bireysel, daha küçük, sadece 33 cm uzunluğunda, 27 cm genişliğinde ve 14 cm derinliğinde baskılar görülüyor. Varsayılan hız 1,2 ila 1,4 m / s'dir, bu da 4 km / s'den biraz daha fazlasına karşılık gelir, maksimum hız 1,7 m / s olarak ayarlanmıştır. Biyomekanik araştırmalar ayrıca, uyluk kemiğinin özel şeklinin - burada özellikle uzun, dar enine kesit - iki ayak üzerinde yürürken dört ayak üzerinde yürürken olduğundan daha etkili olan yanal yüklere dayanabildiğini gösterdi.

Bununla birlikte, bu yorum çoğunlukla reddedilir, çünkü işlevsel bir morfolojik bakış açısından, Megatherium'un tam bir iki ayaklılığı oldukça olası değildir. Nevada'daki Paramylodon eser fosillerinde de görüldüğü gibi, Pehuén-Có'nun izlerinin alternatif bir açıklaması, daha büyük arka ayakların daha küçük ön ayakların izlerini örtmesidir . Megatherium bipediaum ile ilgili tartışma çoğunlukla pampa bölgesinde yaygın olan büyük M. americanum ile sınırlıdır . Andean bölgesinden türler için ise, az çok kalıcı dört ayaklı bir hareketin yüksek dağların arazisine uyum sağladığı varsayılmaktadır. Bu, diğer şeylerin yanı sıra, oksiputun yukarı doğru yer değiştirmiş ve daha belirgin çıkıntılı eklem yüzeyleri, nispeten düz uyluk kemikleri ve bazı türlerde bazen daha fazla bükülmüş arka ayaklar ve elin tasarımıyla gösterilebilir. İki dış metakarpal kemik, yani Megatherium dört ayak üzerinde yürürken yere temas edenler neredeyse eşit uzunluktadır ve yüzeysel pürüzlülüğe sahiptir, bu da yerle sık teması gösterir.

beslenme

Megatherium genellikle bir otobur olarak kabul edilir. Yüksek taçlı dişler, günümüzde bu tür dişlere sahip çok sayıda tırnaklı hayvanda olduğu gibi, sert ot yemlerinde uzmanlaşmayı gösterir . Diş minesi eksikliğinden dolayı aşınma izleri ile ilgili detaylı çalışmalar yapılamamaktadır. Çiğneme aparatının yapımı, çimlerde daha güçlü bir uzmanlaşmayla çelişmektedir. Örneğin, alt çenenin çok yüksek eklem süreçleri, diş dizisi açıkça arkaya kaymıştır, ancak aynı zamanda maseter kasının bağlandığı ön elmacık kemiği üzerindeki aşağıya doğru çıkıntı yapan kemik, güçlü dikey çiğneme hareketlerini savunur. İki enine, keskin çıkıntıları olan bilofodontik dişler de gıdanın çiğnenmekten daha büyük olasılıkla kesildiğini göstermektedir. Diğer tembel hayvanlarla karşılaştırıldığında ve vücut boyutuna göre Megatherium , yaklaşık 10.500 ila 11.100 mm²'lik büyük bir toplam oklüzal yüzeye sahipti . Bu , Mylodontidae grubundan neredeyse eşit büyüklükteki Lestodon'un yaklaşık on katına karşılık gelir ve günümüz fillerinin menzilindedir . Çiğneme yüzeyinin etkili bir şekilde genişlemesi, büyük ölçüde azı dişlerinde enine çıkıntıların oluşmasının sonucuydu. Bununla birlikte, dişlerin taşlama ile karşılaştırıldığında kesme hareketi, çiğneme sırasında hücre duvarlarının her zaman kırılmadığı ve dolayısıyla daha az besin maddesinin doğrudan elde edilebileceği anlamına geliyordu . Bununla birlikte, geniş toplam çiğneme alanı nedeniyle Megatherium, ağız boşluğunda aynı anda daha fazla yiyeceği işleyebildi.

Genellikle varsayıldığı gibi yemek yerken uzun, esnek bir dilin kullanılıp kullanılmadığı şüphelidir. Yapısı dil kemiği olan oldukça düzenlenmiş olarak megatherium ; geniohyoideus kas takıldığı nedeniyle çok mobil dil karşı söz uzun geri çekildiğinde, alt çene, bir eklemi için kısa bir mesafe için çok kısa olması gerekir. Bununla birlikte, genel olarak dar burnun rekonstrüksiyonu, günümüzün siyah gergedanına benzer şekilde büyük olasılıkla hareketli bir üst dudağın oluştuğunu göstermektedir . Bu hareketli dudak, yiyecekleri alırken bir kavrama organı işlevi gördü ve göz penceresi ve infraorbital foramenlerin yanı sıra üst çene ve orta çene kemiği bölgesinde kas bağlantı noktaları olarak birkaç pürüzlü yüzeyle belirtildi .

Megatherium'un dişlerinin yapısı ve çiğneme kasları , oldukça yumuşak sebze yiyeceklerinden oluşan bir diyet lehine konuşuyor. Bu, aynı zamanda bulguları ile teyid edilir coprolites gelen megatherium kalıntıları ek olarak, deniz yosunu, aynı zamanda gelenler ihtiva Fabiana , Acantholippia , Junellia ve Chuquiraga . Bununla birlikte, geç Pleistosen dönemine tarihlenen batı Arjantin eyaleti Mendoza'daki diş kalıntıları üzerinde yapılan izotop çalışmaları , yaprak ve otlardan oluşan oldukça karışık bir sebze diyetini ortaya çıkardı . Burada hayvanların beslenme davranışlarını bölgenin ekolojik koşullarına uyarlamış olabileceği varsayılmaktadır. Bu, son buzul döneminin sonunda büyük değişikliklere maruz kaldı ve daha güçlü bir dağ etkisi ile karakterize edildi . Modern memelilerin karşılaştırmalı materyallerinin de kullanıldığı Arjantin pampa bölgesindeki fosil kalıntıları üzerinde yapılan bir çalışmada da benzer sonuçlar elde edildi. Karbon izotopları ( δ13C ) için karşılık gelen veriler, tamamen bitkisel bir diyetten bahsediyor, azot izotopları için çok yüksek değerler kuru iklime atfediliyor. Kuzey Arjantin'den bireylerin dişlerindeki aşınma izlerinin araştırılması, şimdiye kadar Megatherium'un sert veya yumuşak sebze yiyeceklerine yönelik daha güçlü bir tercihle ilgili beslenme davranışının net bir resmini sağlamadı . Daha sert bitki temelli beslenmeye adapte olmuş hayvanlar için tipik olan çok sayıda öğütme izi, aynı zamanda kuru iklime ve bunun sonucunda pampa bölgesinde artan toz oluşumuna atfedilir, bu da daha hızlı yıpranmasına yol açar. diş.

Yukarıda bahsedilen analizlerin aksine, özellikle 20. yüzyıldan 21. yüzyıla geçişte, Megatherium'un et üzerinde yaşadığı ve büyük yırtıcıları avlayan veya yakın zamanda ölü leşleri çöpçü olarak kullanan bir kleptoparazit olarak yaşadığı görüşü de ifade edildi. Bu, olekranonun doğası gereği ön ayağın kazmaya uygun olmadığı, ancak yüksek ve güçlü hızlar için uygun olduğu gerçeğiyle açıklandı. Buna göre, ağırlığı yaklaşık 115 kg olarak tahmin edilen kol hareketine sahip bir hayvan, yaklaşık 2700 yıl salınabilir (20 m yükseklikten 10 kg bir cisim çarptığında üretilen enerji ile karşılaştırılabilir). Böylece elde edilen kuvvet, büyük karkasları açmak için yeterliydi. Ek olarak, Megatherium'un üç orta parmağında (II ila IV) uzun, keskin pençeleri vardı , bunlar da yanal olarak daraldı ve bu nedenle etin yırtılmasını teşvik edebilirdi. Buna göre, pençelerin sadece tür içi rakip dövüşlerde değil, et yakalamak için de kullanılması mümkün olacaktı. Kısmen karnaval diyetinin bir göstergesi olarak, üzerinde Megatherium'un bilophodont dişlerinin tipik izlerini gösteren kemiren izlerin bulunduğu büyük bir tembel hayvan veya hortum kaburgası da geçerlidir . Kural olarak, tembel hayvanlar büyük ölçüde otçuldur, ancak bugünün otoburları bile ara sıra etle beslenir.

Yumuşak doku morfolojisi ve patolojileri

Heinrich Harder'den (1920 civarı) sonra Megatherium'un yaşamının kürkle tarihi yeniden inşası

Çok sayıda canlı rekonstrüksiyonda Megatherium kalın bir kürkle gösterilir . Bu fikir, bir yandan günümüz ağaç tembel hayvanlarının da kürke sahip olması, diğer yandan Mylodon veya Nothrotheriops gibi soyu tükenmiş tembel hayvanlardan fosilleşmiş kürk kalıntılarının bulunması gerçeğiyle desteklenmektedir . 6 tona kadar vücut ağırlığına sahip hayvanların muazzam boyutları ve Güney Amerika'nın daha ılıman bölgelerine dağılımları , en azından M. americanum gibi en büyük temsilciler için bunu pek olası değil. Filler , gergedanlar veya suaygırları gibi diğer büyük memelilerde olduğu gibi, bu kadar büyük bir gövdenin ısıyı daha iyi dağıtması ve önemli ölçüde aşırı ısınmayı önlemek için gerekli termoregülasyonu , az çok çıplak deri lehine konuşur . Yoğun bir kürk tabakası, ısı dengesini dengelemek için muazzam miktarda içme suyu gerektirir, ancak bunu Güney Amerika'nın yarı kurak broşür bölgesinde elde etmek zor olurdu.

Olmadığı sorusu megatherium vardı osteoderms deride büyük temsilcilerine benzer Mylodontidae cevapsız kalmaktadır . Kemik trombosit rastgele kemik zırh benzer Mylodonts, dağıtılan armadillos ve Glyptodontidae , ancak daha basit bir yapıya sahiptir. Nadiren, bu tür oluşumlar aynı zamanda Megatherium (ve ilgili Eremotherium için ) için, ilki için Arjantin'in pampas bölgesindeki Campo Laborde bölgesinden tanımlanmıştır. Megatherium kalıntılarının bulunduğu yerlerin çoğunda çeşitli Mylodonts ve glyptodonlar da nispeten yaygın olduğundan, şu anda bunun net bir anatomik kanıtı yoktur.

Hastalıkla ilişkili kemik değişiklikleri, diğer birçok Megatheria'da olduğu gibi genellikle Megatherium'da bulunur. Çoğunlukla omurgayı etkiler. Genellikle kuyrukta ve pelviste görülürler. Diğer şeylerin yanı sıra, M. celendinense tipi iskelet, sadece yukarıda bahsedilen iskelet bölümlerini değil , aynı zamanda kafatası ve kaburgaları da etkileyen çok sayıda patolojik değişiklik ile karakterize edilir. Eğer M urbinai bulunursa , hala bağlı şişme kemik için osteoartrit kırık nedeniyle olabilir.

sistematik

De Iuliis ve diğerlerine göre Megatheriinae'nin iç sistematiği. 2009 ve Pujos ve ark. 2013
 Megatheriinae  


 Megaterikül


   

 Anisodontherium



   


 Megatheriops


   

 Pyramiodontherium



   

 Eremotherium


  Megaterium  
  M. ( Megatherium ) 

 M. americanum


   

 M. altiplanicum



  M. ( Pseudomegatherium ) 

 M. sundti


   

 M. urbinai


   

 M. celendinense


   

 M. medinae


   

 M. tarijense










Şablon: Klade / Bakım / Stil

Megatherium bir olan cins soyu tükenmiş bir aileden ait Megatheriidae . Bunlar , tembel hayvanların alt sırasından (Folivora) orta ila çok büyük temsilcileri içerir . Tembel hayvanın içinde Megatheriidae, Megalonychidae ve Nothrotheriidae ile birlikte daha yakından ilişkili bir grup olan süper aile Megatherioidea'yı oluşturur . Klasik bir görüşe göre, iskelet anatomisi çalışmalarıyla desteklenen Megatherioidea, iki büyük tembel hayvan çizgisinden birini oluşturur, diğeri ise Mylodontoidea'da bulunur . Moleküler genetik analizler ve protein yapısına yönelik araştırmalar megalocnoidea ile üçüncü bir çizgi oluşturur . Sonraki çalışmaların sonuçlarına göre, üç parmaklı tembel hayvanlar ( Bradypus ) da günümüzde var olan iki tembel hayvan türünden biri olan Megatherioidea'ya aittir. Megatherium'un Megatheriidae içindeki en yakın akrabalarından biri, kardeş takson olan benzer büyük Eremotherium'dur , ancak Megatherium'un aksine , Güney Amerika'nın tropikal ova bölgelerinde yaşadı ve Kuzey Amerika'ya da nüfuz etti. Daha yaşlı temsilciler Pyramiodontherium ve Megatheriops da yakından ilişkilidir . Tüm bu formlar, Megatheriidae içindeki gelişmiş büyük kara tembel hayvanlarını temsil eden Megatheriinae'nin alt ailesini oluşturur .

Cins, bugün bilinen toplam dokuz türe sahip iki alt cinse bölünmüştür:

  • Alt cins Megatherium Cuvier , 1796

En çok bilinen ve en çok araştırılan tür olan M. americanum dışında, diğer tüm temsilciler şimdiye kadar sadece küçük buluntularla tanınıyor. Pseudomegatherium alt cinsi , büyük ölçüde And Dağları'nda veya Pasifik'teki dar kıyı şeridinde bulunan türleri içerir . Bu farklı megatherium ve özellikle, daha önce bilinen ana temsilcisi ile ilgili M. americanum , 20 ila 60% oranında vücut boyutunu azaltarak - ancak, M. celendinense olduğu da neredeyse boyutu olan bir tür olarak bilinen M. americanum ulaştı . Diğer farklılıklar, servikal omurga için oksiput üzerindeki eklem yüzeylerinin biraz farklı tasarımı (daha yüksek ve daha belirgin şekilde çıkıntı yapan), daha kısa burun, eşit uzunlukta iki dış metakarpal kemiğe sahip biraz farklı bir el tasarımı, daha düz uyluk kemikleri ve ayak bileği kemiğindeki bazı özellikler . Oksipital kondillerin şekli ve konumu ile uyluk kemiğinin veya elin şekli gibi bu özelliklerden bazıları, güçlü ila kalıcı dört ayaklı hareket gibi And Dağları'nın coğrafi koşullarına özel uyarlamalarla ilişkilidir.

Bugün tanınan türlere ek olarak, M. lundii , M. gaudryi , M. cuvieri veya M. parodii gibi diğer türler de adlandırılmış veya tanımlanmıştır , ancak bunlar çoğunlukla M. americanum ile eşanlamlıdır . 1921'de Carlos Ameghino ve Lucas Kraglievich tarafından Buenos Aires'ten Orta Pleistosen'e ait dişsiz bir kafatası kullanılarak tanımlanan Megatherium'un çok büyük bir temsilcisi olan M. gallardoi ile anlaşmazlık var . Burada, bazı yazarlar, türün geçerli olduğunu ve diğer şeylerin yanı sıra, üst çene ile çok az kaynaşmış olan merkezi çene kemiğini ve azı dişlerinin daha düşük hipsodontisinden kaynaklanan alt çene gövdesinin alt yüksekliğini özel özellikler olarak vurguladığını düşünüyor. . Diğer bilim adamları, bu özellikleri sırayla , bu görüşe göre, pampa bölgesindeki cinsinin tek temsilcisi olacak olan M. americanum'un tür içi değişkenliğine bağlamaktadır. Alt Pliyosen'de ortaya çıkan ve 1885'te Florentino Ameghino tarafından izole dişler yardımıyla kurulan M. antiquum türü sorunludur . Dişler M. americanum dişlerine benzer , ancak boyutunun sadece üçte biri kadardır. Bulunan malzemenin sadece birkaç parçası neredeyse hiç teşhis özelliği göstermediğinden, türün bağımsızlığı sorgulanmaktadır.

Kabile geçmişi

Kökenler

Megatherium cinsinin kökeni hakkında birkaç teori vardır. Bir yandan, genellikle Güney Amerika'nın güney kesiminde bir köken olduğu varsayılır. Oradan, cins daha batıya yayıldı ve daha sonra Andean bölgesindeki Pleistosen'de en yüksek çeşitliliğine ulaştı . Bu varsayım, orta ve güney Güney Amerika'daki Pliyosen ve Üst Miyosen Megatheria'nın sık ve yaklaşık yarım düzine cins ile oldukça farklı kayıtlarıyla uyumludur . Yani Üst Miyosen yalnız gelip conglomerado osífero alt kısmında Ituzaingó Oluşumunda alt ulaşır kıyı bankalarındaki, Paraná Nehri Arjantin kenti yakınlarında Paraná ile, açık Eomegatherium , Pliomegatherium , Pyramiodontherium ve Promegatherium dört cins . Bu oldukça güney kökenli, genç bir 28 cm uzunluğunda kafatası Destekleme megatherium gelen Chapadmalal Oluşumunda Arjantinli San Eduardo del Mar yakınında Pampa bölgesi Pliyosen ikinci yarısına 3.580.000 yıl ve böylece bir çağa tarihleri. Çok daha kuzeydeki bir oluşum göz ardı edilemez, ancak Kuzey Güney Amerika'daki bu döneme ait bilgiler genellikle eksiktir. 21. yüzyılın başından beri burada bulunan Urumaquia ve Proeremotherium gibi Miyosenden Pliyosen'e geçişten geç Megatheria'nın temsilcileri, buradaki taksonomik çeşitliliğin daha güney bölgelerinden daha az olduğu anlamına gelmez . Üçüncü bir olasılık olarak , burada kanıtlanmış en yüksek biyolojik çeşitlilik ile tutarlı olacak şekilde Andes bölgesinde Megatherium'un bir kökeni vardır . Ayrıca M. altiplanicum , 5,4 ila 2,8 milyon yıl arasında bir yaşı gösteren radyometrik verilerle Pliyosen'in başlangıcına kadar uzanan bu bölgedeki cinsin en eski kayıtlarından biridir .

Pleistosen'de, Andean bölgesinden yaklaşık yarım düzine tür hayatta kalmıştır; kronolojik sınıflandırmaları bazen sadece birkaç buluntu nedeniyle kesin değildir. En önemli ve yaygın türleri, M. americanum , söz konusu gelen pampas bölgesi . Bu orada yaygındı ve en azından Orta Pleistosen döneminin başlarından beri meydana geldi . Bunların ortaya çıkışı, yaklaşık 780.000 yıl önce Orta Pleistosen'in başlangıcına denk gelen amerikan Megatherium biozone faunasının yerel stratigrafisinde ve adını artık soyu tükenmiş bir bantlı armadillo'nun adını taşıyan önceki Tolypeutes pampaeus biyozonunun yerini alıyor .

Yok olma ve insan etkisi

Buluntuların çoğu Üst Pleistosenden gelmektedir . Pleistosen sonu ve erken Holosen dönemine ait en yeni buluntular da buna atfedilebilir . Bugünden önce 14.800 civarında ilk kez tespit edilebilen Güney Amerika'nın ilk insan sakinlerinin geliş zamanına ve aynı zamanda çok sayıda büyük memelinin düştüğü Kuvaterner nesli tükenme dalgasının aşamasına aittirler. dünya çapında kurban. Amerika'nın ilk sömürgecilerinin, dev tembel hayvan türlerinin neslinin tükenmesine ne ölçüde doğrudan dahil oldukları, araştırmada tartışmalı bir konudur. Şimdiye kadar insanlar ve Megatherium arasındaki etkileşimlerin sadece birkaç göstergesi var . Arjantin'in Buenos Aires eyaletindeki çok fazlı bir saha sahası olan Arroyo Seco'nun bulguları bu bağlamda önemlidir . Radyokarbon tarihlerinin 10.500 ila 12.240 yıl önce olduğunu gösterdiği alt ufuklarda, insan avcı-toplayıcı grupların kalıntılarının yanı sıra Megatherium kalıntıları da bulundu, bu da dev kara tembel hayvanlarının avlandığını veya kullanıldığını gösteriyor. . Aynı eyaletteki Paso Otero 5 arkeolojik sit alanı , yaklaşık 100 m² büyüklüğünde büyük ölçüde kırılmış kemik parçaları olmak üzere 80.000 kadarını içeriyordu. Parçalanmış durumları yalnızca sınırlı bir ölçüde kesin bir belirlemeye izin verir, ancak Megatherium'a toplam 29 örnek atanmıştır. Faunanın kalıntıları, bireysel balık kuyruğu noktaları da dahil olmak üzere kuvarsitten yapılmış 80'den fazla taş eserle ilişkilendirildi . Sahanın yaşı, radyokarbon yöntemi kullanılarak BP 10,440 ila 9,400 yıl olarak belirlendi . Bir topuk kemiği arasında megatherium sayısız yanmış kemikler tarafından kuşatıldı, özel bir özellik olduğunu kanıtladı ; yakıt olarak yorumlanırlar.

Alt Üst Pleistosen'den geçiş döneminde Holosen'de olan Campo Laborde da Buenos Aires, Arjantin eyaletinde bulunan sınıflandırılır. İnsan kalıntıları olarak 100'den fazla kuvarsit parçasına ek olarak, bugüne kadar 99.000'den fazla kemik bulgusu yapıldı ; bunlara tek bir bireyin kafatası bulunmayan kısmi bir iskelete ait 108 Megatherium kalıntısı da dahil . Kemikler bir bütün olarak kısmen kötü şekilde hırpalanmış. Megatherium'un münferit nervürlerinde kesme işaretleri vardır ve bazı durumlarda aletlere dönüştürülmüştür. Genel olarak, bulgu, iskeletin insanlar tarafından açıkça parçalara ayrıldığını gösteriyor. Tembel hayvanın tek tek kemikleri üzerindeki radyokarbon ölçümleri, başlangıçta 7750 ila 8700 yıl öncesine işaret ediyordu. Megatherium'un Aşağı Holosen'de hayatta kalacağını öne sürdüler; bununla birlikte tembel hayvan cinsi, diğer birçok büyük kara tembel hayvanının aksine, hem insanların Güney Amerika'ya ilk gelişinden hem de sonun sonundaki hızlı iklim değişikliklerinden sağ kurtulmuş olacaktı. buzul dönemi birkaç bin yıl. Bununla birlikte, 2019'dan daha yakın tarihli tarihler, 10.250 ila 12.730 yıl önce önemli ölçüde daha yüksek yaş değerleri göstermektedir.

Megatherium kemiklerinin insanlar tarafından manipüle edilmesinin birkaç izine ek olarak, taş eserlerden bireysel kesik izlerini gösteren ilk bir servikal omur vardır . Pampas bölgesinde keşfedildi ve 19. yüzyılın ortalarında Floransa'daki Museo di Storia Naturale'ye ulaştı . Bununla birlikte, bulgunun kesin stratigrafik konumuna ve dolayısıyla bulgunun bağlamına ilişkin hiçbir referans yoktur , bu da kemik kalıntılarının sorunlu olduğu anlamına gelir.

Araştırma geçmişi

Cuvier ve Megatherium

Bru de Rámon'dan sonra Megatherium'un iskelet rekonstrüksiyonu , 1793
Madrid'deki Museo Nacional de Ciencias Naturales'de bugün Megatherium'un ilk iskeleti

Bilinen en eski buluntu megatherium çeşitli kaynaklara göre, Manuel Torres, bir tarafından 1787 ve 1789 yılları arasında keşfedildi, neredeyse eksiksiz bir iskelet vardır Dominik içinde, Luján kıyısında Río Luján şimdi Arjantinli ili ne de Buenos Aires . O zamanlar Río de la Plata Genel Valisi Nicolás del Campo , yedi kutuda paketlenmiş iskeleti 29 Eylül 1789'da Real Gabinete de Historia Natural de Madrid'e İspanya'ya gönderdi . Orada Juan Bautista Bru de Ramón (1740–1799) aldı. Orada bir tahnitçi olarak çalıştı ve filler gibi doğa tarihi kabini için ölü hayvanların iskeletsel rekonstrüksiyonlarını yaptı. Derhal çalışmaya başladı ve dört yıl sonra iskeletin bugünün perspektifinden oldukça doğal olmayan bir pozdaki pozisyonuyla rekonstrüksiyonunu bitirdi. Bununla birlikte, doğal tarih perspektifinden bakıldığında, Brus'un Megatherium iskeletini yeniden yapılandırması , dünyada soyu tükenmiş bir omurgalıların ilkiydi. İskeleti listelemenin yanı sıra, Bru ayrıca, Manuel Navarro tarafından çizilen tek tek kemiklerin geri kalanı ve rekonstrüksiyondan biri olan 22 illüstrasyon içeren iskeletin bir tanımını içeren bir monografi yaptı . Bununla birlikte, açıklama halka açık olarak yayınlanmadı, ancak çizimlerin birkaç kopyası 1793'te bir Fransız temsilcisine teslim edildi.

Baron Georges Léopold Chrétien Frédéric Dagobert Cuvier

Kopyalar , o zamanlar Paris'teki Muséum National d'histoire naturelle'de çalışan ve buluntu hakkında bir rapor hazırlaması beklenen Fransız anatomist Georges Cuvier'in (1769-1832) eline geçti . Bu, 1796'da dev hayvana Megatherium americanum bilimsel adını verdiği Magasin encyclopédique dergisinde yayınlandı . Bu nedenle rapor, cins ve türlerin ilk açıklamasıdır . Cins adı, Yunanca μέγας ( mégas "büyük") ve θηρίον ( thērion "hayvan") sözcüklerinden türetilmiştir ve tembel hayvanın büyüklüğünü ifade eder. Cuvier, açıklamasında, çizimleri temel alarak , zamanı için yeni olan karşılaştırmalı anatomi metodolojisini kullandı; Cuvier, İspanyol iskeletini hiçbir zaman kişisel olarak incelememişti. Raporunda, iskeletin kökenine yanlış bir şekilde "Paraguay" olarak değindi, ancak Cuvier'in makalesi, nesli tükenmiş hayvanlar üzerine yaptığı ilk çalışması olması açısından önemlidir. Cuvier ayrıca, Megatherium gibi benzer hayvanların bugün artık var olmadığını ve bu nedenle neslinin tükendiğini ve o zamanlar devrimci bir görüş olduğunu belirtti.

Cuvier'in raporu, orada tercüme etmek isteyen José Garriga tarafından İspanya'ya getirildi. Bru'nun zaten bir makale yazdığını ve Cuvier ile birlikte aynı yıl editörlüğünde ve masrafları kendisine ait olmak üzere yayınladığını öğrendi. Bu kitap, Georges Cuvier'in 1804'te Sur le Megatherium adıyla çıkan ve tembel hayvanlarla olan ilişkisini daha da geliştirdiği başka bir yayının yolunu açtı . Cuvier için öncelikle zigomatik kemerlerin yapısı gibi kafatasının özellikleri ve gelişmiş köprücük kemiği gibi omuz bölgesi, günümüzün ağaçta yaşayan tembel hayvanlarıyla ve ikincil olarak dişlerin ve dişlerin yapısı uzuvların tasarımı. Uzuvlarla Cuvier, günümüzün karıncayiyenlerine ve armadillolarına daha çok benzediklerini ve modern tembel hayvanlardan önemli ölçüde daha kısa olduklarını fark etti. Daha sonra 1812'de paleontolojinin bilimsel bir disiplin olarak gelişmesi için temel çalışmalardan biri olan Recherches sur les ossemens fosillerine ikinci deneme ve Brus illüstrasyonlarını ekledi .

Darwin ve Owen

Richard Owen'ın Megatherium iskeletine binen karikatürü

Luján yakınlarındaki Megatherium'dan ilk iskeletin kurtarılmasından bu yana , bu, kırk yıldan fazla bir süredir bu dev kara tembel hayvanının tek bulgusuydu. 1830'ların başında , başka kısmi iskelet geldi ışığa yakın Villanueva üzerinde Río Salado , akar güneyinde pampa ovaları Buenos Aires özellikle uzun kurak aşamasından sonra düşük su nehir fırlamıştı. Fosil kalıntıları kurtarıldı ve edildi İngiltere'ye gönderilen üst düzey İngiliz diplomat Woodbine Parish , eksiksiz hazırlanması sonrasında, William Clift onları takdim Royal College of Surgeons ve 1835 yılında bunları yayınladı. Parish, Pampa bölgesinde daha fazla iskelet bulunabileceğini varsaydığı için, o zamanki Arjantin valisi Juan Manuel de Rosas'tan aramada yardım istedi ve bu da daha sonra iki iskeletin daha keşfedilmesine yol açtı. Charles Darwin'in (1809-1882) 1831-1837 yılları arasında HMS Beagle ile yaptığı yolculuk , Megatherium'un keşfi açısından büyük önem taşıyor . Ağustos 1832'nin sonunda, şu anda Arjantin'de olan Bahía Blanca yakınlarındaki Punta Alta yakınlarındaki kıyıda kayalık çıkıntılarda cinsin sayısız yeni bulgusunu keşfetti . Beagle'ın yerleşik kütüphanesi de Cuvier'in tanımının bir resmini içeren çevrilmiş bir metin içerdiğinden, Darwin Megatherium'a aşinaydı , ancak günlüklerinde çok sayıda farklı fosili Megatherium'a ait olarak tanımladı . Darwin, bölgeyi Ekim 1833'te tekrar ziyaret etti ve aynı zamanda ilk Megatherium iskeletinin geldiği Luján'a ulaştı .

Gezi sırasında elde edilen bulgular, İngiltere'ye 1836'dan itibaren önemli anatomist Richard Owen'ın (1804-1892) onlarla ilgilenmeye başladığı Londra'daki Royal College of Surgeons'a gönderildi . 1840'ta Owen, M. cuvieri ( Anselme Gaëtan Desmarest tarafından 1822'de M. americanum için alternatif bir isim olarak tanıtılan , ancak bir nomen yasadışı kabul edilen bir isim) olarak adlandırdığı dev tembel hayvan üzerine ilk incelemesini yayınladı . 1851 ile 1860 yılları arasında Owen, Megatherium hakkında her biri iskeletin farklı kısımlarına adanmış On the Megatherium (Megatherium americanum, Cuvier ve Blumenbach) başlıklı bir dizi monografi yayınladı . Son çalışması 1861'de yayınlandı ve Megatherium'da Memoir veya Amerika'nın dev Ground-tembelliği (Megatherium americanum, Cuvier) olarak adlandırıldı . Owen, Megatherium'un büyüklüğü nedeniyle karasal olarak yaşadığını fark etti ve ağırlığını ellerin ve ayakların dış ışınlarına (pedolateral) koydu . Ayrıca, hayvanın arka ayakları üzerinde ayağa kalkabildiğini ve ön ayaklarıyla yiyecek aramak için kuyruğuyla kendisini desteklediğini yeniden yapılandırdı. Kesin temsiller ve çizimler nedeniyle, bu incelemeler bugün hala zemin tembel hayvanlarında standart eserler olarak kabul edilmektedir. Ortaya çıkan Megatherium imajının halk üzerinde kalıcı bir etkisi oldu. Owen'ın tembel hayvana gösterdiği coşku nedeniyle birkaç kez karikatürize edildi.

Larrañaga ve zırhlı dev tembel hayvan

En azından 19. yüzyıl boyunca Megatherium imajı üzerinde kalıcı etkisi olan bir diğer olay, bugünün perspektifine göre bir temsilciye ait olan bir sırt ve kuyruk zırhının yanı sıra bir uyluk kemiğinin keşfedilmesiydi. arasında Glyptodontidae , ağır akrabalarını zırhlı armadillos ; grup o zamanlar henüz bilinmiyordu. O dönemde İspanyol kolonilerinin önde gelen doğa bilimcilerinden biri olan Dàmaso Antonio Larrañaga (1771-1848), 1814'te Diario de Historia Natural'da bilimsel bir tanım yaptı ve ona Dasypus ( Megatherium Cuv) adını ekledi . Spesifikasyonu megatherium bugün için bir alt cins olarak var uzun burunlu armadillos takip döneminde ortaya çıkan zırhlı dev sloths fikrine yol açtı. Cuvier, 1824'te Larrañaga'nın taksonomik adını Recherches sur les ossemens fossiles adlı çalışmasının ikinci baskısına dahil etme fırsatı verdi . 1835'te Megatherium'dan ikinci iskelet bulgusunu anlatırken olduğu gibi zırhlı dev tembel hayvanlar fikri yaygındı, Clift , kalıntılarla ilişkili zırh parçalarını tembel hayvana atadı. Darwin bile Beagle yolculuğunda Megatherium'dan birkaç kabuk parçası bulmuştu , bazı durumlarda tembel hayvan türlerine sadece kemik trombositlerinin varlığına dayanarak bazı kalıntılar atadı.

Megatherium'un zırhına itirazlar, 1830'ların başlarında, Joseph Eduard d'Alton tarafından , Uruguay ve Brezilya'dan elde edilen zırh ve kemik buluntularına dayanan ve yoğun anatomik karşılaştırmalardan sonra dev armadillolarla ilişkilendirilen 1833'te de dahil olmak üzere gündeme getirildi . Açıklaması Hoplophorus tarafından Peter Wilhelm Lund 1838 yılında ve gliptodon Glyptodontidae temsilcileri olarak bir sonraki yıl Owen, her iki Larrañagas büyük benzerlikler gösteren Dasypus ( megatherium CUV) fakat sonuçta önceden bilinen tankı bulgular tamamen farklı olduğu kanıtlanmıştır ama aynı zamanda büyük hayvanlara aitti. 1841'de Glyptodon'un kapsamlı bir tanımında , Owen , Megatherium ile ilişkili zırh kalıntılarını revize etti ve gerçek bağlantılarını düzeltti. 1865'te İngiliz paleontolog Thomas Henry Huxley (1825–1895), Glyptodon'un iskelet anatomisi üzerine yazdığı bir makalede , iki fosil grubunun farklı kökenlerinin açık kanıtlarına bir kez daha işaret etti. Derilerinde kemik trombositleri olan büyük zemin tembel hayvanlarının olduğu unutulmamalıdır, ancak bunlar hiçbir zaman sağlam bir zırh oluşturmamıştır. Ek olarak, tembel hayvanların tümü , Megatheriidae ile biraz uzaktan ilişkili olan farklı bir soya ( Mylodontidae ) aittir . Megatherium'un derisinde benzer gevşek dağılmış osteodermlerin varlığı da tartışmalıdır.

20. yüzyılın dönüşü

19. yüzyılın sonu ve 20. yüzyılın başında, İtalyan Florentino (1854–1911) ve Carlos Ameghino (1865–1936) kardeşler Güney Amerika'daki paleontolojik araştırmalar için özellikle önemliydi. Çoğunlukla birkaç Megatherium türünü birbirinden bağımsız olarak tanımladılar , bunlardan sadece 1880'den günümüze kadar geçerli olan M. tarijense . Türlerin tanımı, Paul Gervais tarafından 1855'te buluntuların keşfedilmesi ve ilk yayımlanmasından çok sonra takip edildi , ancak M. americanum'dan önemli ölçüde daha küçük olan dev tembel hayvan temsilcilerinin de olduğunu gösterdi . Bu aynı zamanda Pseudomegatherium alt cinsinin ilk kanıtını sağladı . İyi bir düzine yıl sonra, diğer iki tür , Rudolph Amandus Philippi'nin yazdığı M. sundti ve M. medinae'yi izledi . 20. yüzyılın ilk yarısında Lucas Kraglievich (1886–1932) ve Robert Hoffstetter (1908–1999) araştırma üzerinde kalıcı bir etkiye sahipti.

Edebiyat

  • Paul S. Martin ve Richard G. Klein (Eds.): Kuaternary Extinctions. Tarih Öncesi Bir Devrim. Arizona Üniversitesi Yayınları, Tucson AZ 1984, ISBN 0-8165-1100-4 .
  • Richard A. Fariña, Sergio F. Vizcaíno ve Gerardo De Iuliis: Megafauna. Pleistosen Güney Amerika'nın dev canavarları. Indiana University Press, 2013, ISBN 978-0-253-00230-3 , s. 254-256.

Bireysel kanıt

  1. ↑ a b c d e f Pierre-Antoine Saint-André ve Gerardo De Iuliis: Bolivya Altiplano'sunun Pliyosen döneminden Megatherium Cuvier cinsinin en küçük ve en eski temsilcisi, 1796 (Xenarthra, Tardigrada, Megatheriidae). Geodiversitas 23 (4), 2001, sayfa 625-645.
  2. ^ Carlos Castor Cartelle: Preguiças terrícolas, essas desconhecidas. Anales Ciência Hoje 27, 2000, s. 19-25.
  3. ↑ a b c d e f g h Gerardo De Iuliis, François Pujos ve Giuseppe Tito: Pleistosen Ground Sloth Megatherium (Pseudomegatherium) Tarijense'nin (Xenarthra: Megatheriidae) Sistematik ve Taksonomik Revizyonu. Omurgalı Paleontoloji Dergisi 29 (4), 2009, s. 1244-1251.
  4. ↑ a b c d e f g h i François Pujos ve Rodolfo Salas: Sacaco ve Tres Ventanas Pleistoseninden Megatherium (Mammalia: Xenarthra: Megatheriidae) cinsinin yeni bir türü. Palaeontology 47 (3), 2004, s.579-604.
  5. ↑ a b Fariña, Vizcaíno ve De Iuliis: Megafauna . 2013, s. 213-216.
  6. ↑ a b c d e Sergio F. Vizcaíno, M. Susanna Bargo ve Richard A. Fariña: Xenarthrans'ta biçim, işlev ve paleobiyoloji. İçinde: Sergio F. Vizcaíno ve WJ Loughry (editörler): Xenarthra Biyolojisi. Florida Üniversitesi Yayınları, 2008, s. 86-99.
  7. ↑ a b c M. Susana Bargo, Segio F. Vizcaíno, Fernando M. Archuby ve R. Ernesto Blanco: Bazı Lujanian (Geç Pleistosen-Erken Holosen) mylodontid zemin tembel hayvanlarında (Mammalia, Xenarthra) uzuv kemik oranları, gücü ve kazma. Omurgalı Paleontoloji Dergisi 20 (3), 2000, s. 601-610.
  8. ↑ a b c d Diego Brandoni, Esteban Soibelzon ve Alejo Scarano: Pampean bölgesi, Arjantin'deki Megatherium gallardoi (Mammalia, Xenarthra, Megatheriidae) ve Ensenadan'dan (alttan orta Pleistosen'e) Megatheriinae'de. Geodiversitas 30 (4), 2008, s. 793-804.
  9. ^ A b c Carlos Ameghino ve Lucas Kraglievich: Descripción del "Megatherium gallardoi" C. amegh descubierto en el Pampeano inferior de la ciudad de Buenos Aires. Anales del Museo Nacional de Historia Natural de Buenos Aires 31, 1921, s. 134–156.
  10. ^ A b c M. Susana Bargo: Yer tembelliği Megatherium americanum: Kafatası şekli, ısırma kuvvetleri ve diyet. Açta Palaeontologica Polonica 46 (2), 2001, s. 173-192.
  11. ^ A b H. Gregory McDonald: Xenarthran iskelet anatomisi: ilkel mi yoksa türetilmiş mi? Senckenbergiana biologica 83, 2003, s. 5-17.
  12. ↑ a b c d e f g h François Pujos: Megatherium celendinense sp. kas. Peru And Dağları'nın Pleistosen döneminden ve mega teriyenlerin ilişkilerinden. Palaeontology 49 (2), 2006, s. 285-306.
  13. ^ A b M. Susana Bargo, Gerardo De Iuliis ve Sergio F. Vizcaíno: Pleistosen kara tembel hayvanlarında hipsodonite. Acta Palaeontologica Polonica 51 (1), 2006, s. 53-61.
  14. ↑ a b Gerardo De Iuliis ve Cástor Cartelle: Blancan'ın son dönemlerinden Florida'nın ilk Irvingtonian'ına kadar yeni bir dev megatheriine yer tembel hayvanı (Mammalia: Xenarthra: Megatheriidae). Zoological Journal of the Linnean Society 127, 1999, s. 495-515.
  15. ↑ Gerardo De Iuliis: Megatheriinae humerusunun morfofonksiyonel anlayışına doğru: Bazı diyafiz humerus özelliklerinin (Mammalia, Xenarthra, Megatheriidae) kimliği ve homolojisi. Senckenbergiana biologica 83, 2003, s. 69-78.
  16. ^ A b Adrià Casinos: Megatherium'da iki ayaklılık ve dört ayaklılık: biyomekanik yeniden yapılanma girişimi. Lethaia 29, 1996, s. 87-96.
  17. ^ Gerardo De Iuliis ve Cástor Cartelle: Eremotherium ve Megatherium'un (Xenarthra: Mammalia) medial karpal ve metakarpal elemanları. Journal of Omurgalı Paleontoloji 14, 1994, s.525-533.
  18. ^ Diego Brandoni, Alfredo A. Carlini, Francois Pujos ve Gustavo J. Scillato-Yané: The pes of Pyramiodontherium bergi (Moreno & Mercerat, 1891) (Mammalia, Xenarthra, Phyllophaga): Bir Tersiyer Megatheriinae'nin en eksiksiz pesleri. Geodiversitas 26 (4), 2004, sayfa 643-659.
  19. ↑ Renato Pereira Lopes ve Jamil Corrêa Pereira: Güney Brezilya kıyı düzlüğündeki fosil birikintilerinde Megatherium Cuvier, 1796 (Xenarthra, Pilosa) varlığı üzerine. Revista Brasileira de Paleontologia 22 (1), 2019, s. 38-52.
  20. ^ A b c Richard D. Keynes: Jayne Dersi. Bryozoans'tan Tsunami'ye: Charles Darwin'in Beagle Üzerine Bulguları. American Philosophical Society'nin Bildirileri 147 (2), 2003, s. 103-127.
  21. ↑ a b c Juan Carlos Fernicola, Sergio F. Vizcaíno ve Gerardo De Iuliis: Charles Darwin tarafından Güney Amerika'da HMS Beagle gemisiyle yaptığı yolculuklar sırasında toplanan fosil memeliler. Revista de la Asociación Geológica Argentina 64 (1), 2009, s. 147-159.
  22. ^ A b c d José M. López Piñero: Juan Bautista Bru (1740–1799) ve Cins Megatherium'un Açıklaması. Journal of the History of Biology 21 (1), 1988, s. 147-163.
  23. ↑ Agustín Scanferla, Ricardo Bonini, Lucas Pomi, Enrique Fucks ve Alejandro Molinari: Güney Güney Amerika'nın Pampalarından iyi desteklenen kronolojiye sahip Yeni Geç Pleistosen megafaunal topluluğu. Kuaternary International 305, 2013, s. 97-103.
  24. ↑ a b Federico L. Agnolin, Nicolás R. Chimento, Diego Brandoni, Daniel Boh, Denise H. Campo, Mariano Magnussen ve Francisco De Cianni: Pampean Bölgesi'nden Megatherium filholi Moreno'nun Yeni Pleistosen kalıntıları, 1888 (Mammalia, Xenarthra): Güney Amerika Kuvaternerindeki Megatheriinae çeşitliliği için çıkarımlar. Jeoloji ve Paleontoloji için Yeni Yıllık Abhandlungen 289/3, 2018, s. 339–348.
  25. ↑ a b c R. A. Philippi: Bolivya, Ulloma'da bulunan memeli hayvan kemikleri fosili hakkında ilk haberler. Journal of the German Geological Society 45, 1893, s.87-96.
  26. ↑ a b c R. A. Philippi: Noticias sobre huesos fósiles de Ulloma'nın ön hazırlığını yapıyor. Anales de la Universidad de Chile 82, 1893, s. 499-506.
  27. ^ Daniel Frassinetti ve Valeria Azcárate: Presencia de Megatherium en los alrededores de Santiago (Şili). Boletín del Museo Nacional de Historia Natural 33, 1974, s. 35-42.
  28. ^ A b Gerardo De Iuliis: Megatherium sundti Philippi'nin taksonomik durumu hakkında, 1893 (Mammalia: Xenarthra: Megatheriidae). Ameghiniana 46 (1), 2006, s. 161-169.
  29. ^ A b François Pujos ve Rodolfo Salas: Peru'dan Xenarthra fosilinin sistematik bir yeniden değerlendirilmesi ve paleocoğrafik incelemesi. Bulletin de l'Institut Français d'Etudes Andines 33, 2004, s. 331-378.
  30. ^ Franz Spillmann: Yeni bir gravigraden dev bozkır hayvanının (Eremotherium carolinense gen. Et sp. Kasım), yaşam alanı ve yaşam tarzının bilgisine katkılar. Palaeobiologica 8, 1948, s. 231-279.
  31. ^ H. Gregory McDonald: Toprak Tembelliklerinde Pedolateral Ayağın Evrimi: Astragalustaki Değişim Kalıpları. Journal of Mammal Evolution 19, 2012, s. 209-215.
  32. ^ Néstor Toledo, Gerardo De Iuliis, Sergio F. Vizcaíno ve M. Susana Bargo: Bir Pedolateral Pes Kavramı: Bir Vaka Çalışması olarak Dev Tembellikler Megatherium ve Eremotherium (Xenarthra, Folivora, Megatheriinae). Journal of Mammalian Evolution 25 (4), 2018, pp.525-537, doi: 10.1007 / s10914-017-9410-0 .
  33. ↑ Giuseppe Tito ve Gerardo De Iuliis: Morphofunctional yönleri ve dev zemin tembellik Eremotherium Spillmann 1948 (Mammalia, xenarthra, Megatheriidae) içinde manus ait paleobiyoloji. Senckenbergiana biologica 83 (1), 2003, s. 79-94.
  34. ↑ G. Billet, D. Germain, I. Ruf, C. de Muizon ve L. Hautier: Megatherium'un iç kulağı ve tembel hayvanlarda vestibüler sistemin evrimi. Journal of Anatomy 223, 2013, s.557-567.
  35. ↑ Santiago Pantiño ve Richard A. Fariña: Pleistosen kara tembel hayvanlarında (Xenarthra, Folivora) tekil falanks analizi. Tarihsel Biyoloji 29 (8), 2017, pp.1065-1075, doi: 10.1080 / 08912963.2017.1286653 .
  36. ↑ Santiago Pantiño, Jorge Peréz Zerpa ve Richard A. Fariña: Mevcut memeli pençelerinde ve Kuaterner tembel hayvanların toynak falankslarında sonlu element ve morfolojik analiz. Tarihsel Biyoloji, 2019, doi: 10.1080 / 08912963.2019.1664504 .
  37. ↑ a b R. Ernesto Blanco ve Ada Czerwonogora: Megatherium Cuvier 1796'nın (Mammalia, Xenarthra, Megatheriidae) yürüyüşü. Senckenbergiana biologica 83 (1), 2003, s. 61-68.
  38. ^ A b Silvia A. Aramayo, Teresa Manera de Bianco, Nerea V. Bastianelli ve Ricardo N. Melchor: Pehuen Co.: Arjantin'deki geç Pleistosen iknolojik sahasının güncellenmiş taksonomik incelemesi. Paleocoğrafya, Paleoklimatoloji, Paleoekoloji 439, 2015, s. 144-165.
  39. ^ A b Richard A. Fariña ve R. Ernesto Blanco: Megatherium, the Stabber. Bildiriler: Biyolojik Bilimler 263 (1377), 1996, s. 1725-1729.
  40. ^ A b François Pujos, Timothy J. Gaudin, Gerardo De Iuliis ve Cástor Cartelle: Değişkenlik, Morfo-Fonksiyonel Adaptasyonlar, Diş Terminolojisi ve Tembel Hayvanların Evrimi Üzerine Son Gelişmeler. Journal of Mammal Evolution 19, 2012, s. 159-169.
  41. ^ Fariña, Vizcaíno ve De Iuliis: Megafauna . 2013, s. 254-256.
  42. ^ A b François Pujos, Rodolfo Salas ve Jean Mattos: Pleistosen Megatherium'un And soyu: Coğrafi imalar. Omurgalı Paleontoloji Dergisi 22 (3 ek), 2002, s. 97A.
  43. ↑ Sergio F. Vizcaíno, M. Susana Bargo ve Guillermo H. Cassini: Fosil ksenartrandaki vücut kütlesi, beslenme alışkanlıkları ve diğer biyolojik özelliklerle ilişkili diş oklüzal yüzey alanı. Ameghiniana 43 (1), 2006, sayfa 11-26.
  44. ↑ Leandro M. Pérez, Néstor Toledo, Gerardo De Iuliis, M. Susana Bargo ve Sergio F. Vizcaíno: Fosil Xenarthrans'ın (Memeli) Hyoid Aparatının Morfolojisi ve İşlevi. Journal of Morphology 271, 2010, s. 1119-1133.
  45. ^ M. Susana Bargo, Néstor Toledo ve Sergio F.Vizcaíno: Güney Amerika Pleistosen Toprak Tembelliklerinin Ağzı (Xenarthra, Tardigrada). Journal of Morphology 267, 2006, s. 248-263.
  46. ^ A b H. Gregory McDonald ve Gerardo de Iuliis: Tembel hayvanların fosil tarihi. İçinde: Sergio F. Vizcaíno ve WJ Loughry (editörler): Xenarthra Biyolojisi. Florida Üniversitesi Yayınları, 2008, s. 39-55.
  47. ↑ Angel Praderio, Adolfo Gil ve Analía M. Forasiepi: El registro de Megatherium (Xenarthra, Tardigrada) en Mendoza (Arjantin): Aspectos taksonómicos, cronológicos y paleoecológicos. Mastozoología Neotropical 19 (2), 2012, s.279-291.
  48. ↑ Hervé Bocherens, Martin Cotte, Ricardo A. Bonini, Pablo Straccia, Daniel Scian, Leopoldo Soibelzon ve Francisco J. Prevosti: Arjantin'den soyu tükenmiş Pleistosen megafaunal Xenarthrans'ın paleodietine ilişkin izotopik içgörü. Gondwana Research 48, 2017, s. 7-14.
  49. ↑ Jeremy L. Green ve Daniela C. Kalthoff: Megatherium americanum (Megatheriidae) için Yeni Verilerle Xenarthran Dental Mikroyapı ve Dental Mikroskobik Yığın Analizleri. Journal of Mammalogy 96 (4), 2015, s. 645-657.
  50. ^ Fariña, Vizcaíno ve De Iuliis: Megafauna . 2013, s. 256-259 ve 304-310.
  51. ^ Fariña, Vizcaíno ve De Iuliis: Megafauna . 2013, s. 259-260.
  52. ^ A b Gustavo G. Politis ve Pablo G. Messineo: Campo Laborde sitesi: Arjantin Pampalarında Pleistosen megafaunasının Holosen hayatta kalmasına ilişkin yeni kanıtlar. Kuaternary International 191, 2008, s. 98-114.
  53. ^ A b H. Gregory McDonald: Tembelliklerde Osteodermlerin Varlığına Genel Bir Bakış: Ksenartranın Plesiomorfik Bir Karakteri Olarak Osteodermler İçin Çıkarımlar. Journal of Mammalian Evolution 25 (4), 2018, pp. 485-493, doi: 10.1007 / s10914-017-9415-8 .
  54. ^ A b François Pujos, Rodolfo Salas-Gismondi, Guillaume Baby, Patrice Baby, Cyrille Goillot, Julia Tejada ve Pierre-Oliver Antoine: Peru Amazonia'nın Laventan'ında Megathericulus (Xenarthra: Tardigrada: Megatheriidae) varlığının etkileri. Journal of Systematics Palaeontology 11 (7-8), 2013, s. 973-991.
  55. ↑ Frédéric Delsuc, Melanie Kuch, Gillian C. Gibb, Emil Karpinski, Dirk Hackenberger, Paul Szpak, Jorge G. Martínez, Jim I. Mead, H. Gregory McDonald, Ross DE MacPhee, Guillaume Billet, Lionel Hautier ve Hendrik N. Poinar : Eski mitogenomlar, tembel hayvanların evrimsel tarihini ve biyocoğrafyasını ortaya çıkarır. Güncel Biyoloji 29 (12), 2019, pp.2031-2042, doi: 10.1016 / j.cub.2019.05.043 .
  56. ↑ Samantha Presslee, Graham J. Slater, François Pujos, Analía M. Forasiepi, Roman Fischer, Kelly Molloy, Meaghan Mackie, Jesper V. Olsen, Alejandro Kramarz, Matías Taglioretti, Fernando Scaglia, Maximiliano Lezcano, José Luis Lanata, John Southon, Robert Feranec, Jonathan Bloch, Adam Hajduk, Fabiana M. Martin, Rodolfo Salas Gismondi, Marcelo Reguero, Christian de Muizon, Alex Greenwood, Brian T. Chait, Kirsty Penkman, Matthew Collins ve Ross DE MacPhee: Palaeoproteomics tembel hayvan ilişkilerini çözer. Nature Ecology & Evolution 3, 2019, s. 1121-1130, doi: 10.1038 / s41559-019-0909-z .
  57. ↑ Timothy J. Gaudin: Tembel hayvanlar arasındaki filogenetik ilişkiler (Mammalia, Xenarthra, Tardigrada): kraniyodental kanıt. Zoological Journal of the Linnean Society 140, 2004, s. 255-305.
  58. ^ A b Diego Brandoni: Pliomegatherium Kraglievich üzerine bir inceleme, 1930 (Xenarthra: Phyllophaga: Megatheriidae). Jeoloji ve Paleontoloji Yeni Yıllığı, Aylık Sayılar 4, 2006, s. 212–224.
  59. ^ Diego Brandoni: Los Tardigrada (Mammalia, Xenarthra) del Mioceno Tardío de Entre Ríos, Arjantin. İçinde: Diego Brandoni ve JI Noriega (editörler): El Neógeno de la Mezopotamia arjantin. Asociación Paleontológica Arjantin, Publicación Especial 14, 2013, s. 135–144.
  60. ^ A b Alfredo A. Carlini, Diego Brandoni ve Rodolfo Sánchez: Urumaco Formasyonundan (Geç Miyosen), Estado Falcón, Venezuela'dan Urumaquia robusta (Xenarthra, Phyllophaga, Megatheriidae) bilgisine eklemeler. Paläontologische Zeitschrift 82 (2), 2008, s. 153–162.
  61. ↑ Nicolás R. Chimento, Federico L. Agnolin, Diego Brandoni, Daniel Boh, Mariano Magnussen, Francisco De Cianni ve Federico Isla: Pampean bölgesinin (Arjantin) Pliyosen sonlarında Megatherium'un (Folivora, Megatheriidae) yeni bir kaydı. Güney Amerika Yer Bilimleri Dergisi, 2020, s.102950 , doi: 10.1016 / j.jsames.2020.102950 .
  62. ^ Alfredo A. Carlini, Diego Brandoni ve Rodolfo Sánchez: Urumaco (Geç Miyosen) ve Codore (Pliyosen) Formasyonlarından İlk Megatheriinler (Xenarthra, Phyllophaga, Megatheriidae), Estado Falcón, Venezuela. Journal of Systematic Palaeontology 4 (3), 2006, s.269-278.
  63. ^ A b François Pujos: Peru megateri yer tembel hayvanlarında (Xenarthra, Megatherioidea) paleocoğrafik dağılım ve anatomik uyarlamalar. İçinde: Sergio F. Vizcaíno ve WJ Loughry (editörler): Xenarthra Biyolojisi. Florida Üniversitesi Yayınları, 2008, s. 56-63.
  64. ^ Paulina E. Nabel, Alberto Cione ve Eduardo P. Tonni: Matuyama - Brunhes (C1r - C1n) Chrons sınırında Arjantin Pampean bölgesinde çevresel değişiklikler Paleocoğrafya, Paleoklimatoloji , Paleoekoloji 162, 2000, s. 403–412 .
  65. ^ Gustavo G. Politis, Clara Scabuzzo ve Robert H. Tykot: Erken / Orta Holosen sırasında Pampalarda İspanyol Öncesi Diyetlere Bir Yaklaşım. International Journal of Osteoarchaeology 19, 2009, s. 266-280.
  66. ^ Gustavo Martínez: "Balık Kuyruğu" mermi noktaları ve megamammaller: Paso Otero 5'ten (Arjantin) yeni kanıtlar. Antiquity 75, 2001, s. 523-528.
  67. ^ Gustavo Martínez, María Gutiérrez ve José Luis Prado: Geç Pleistosen / Erken Holosen Paso Otero 5 Alanından (Pampean Bölgesi, Arjantin) Yeni Arkeolojik Kanıtlar. Pleistosen'de Güncel Araştırma 21, 2004, s. 16-18.
  68. ↑ Gustavo Martínez: Arqueología del curso medio del Río Quequén Grande: Estado, gerçek bir Pampeana a la arqueología de la región. Relaciones de la Sociedad Argentina de Antropología 31, 2006, s. 249-275.
  69. ↑ Gustavo Martínez, María A. Gutiérrez ve Eduardo P. Tonni: Paleo ortamlar ve fauna yok oluşları: Geç Pleistosen - Erken Holosen sırasında Paso Otero bölgesindeki (Arjantin) arkeolojik toplulukların analizi. Kuaterner Uluslararası 299, 2013, s.53-63.
  70. ↑ Marína A. Gutiérrez ve Gustavo A. Martínez: Pampean bölgesinde (Arjantin) Geç Pleistosen ve Erken Holosen sırasında fauna insan sömürüsündeki eğilimler. Quaternary International 191, 2008, s.53-68.
  71. ↑ Anthony D. Barnosky ve Emily L. Lindsey: İnsanın gelişi ve iklim değişikliği ile ilişkili olarak Güney Amerika'daki Kuvaterner megafaunal yok oluşun zamanlaması. Quaternary International 217, 2010, s.10-29.
  72. ↑ Gustavo G. Politis, Pablo G. Messineo, Thomas W. Stafford Jr. ve Emily L. Lindsey: Campo Laborde: Pampa'da bir Geç Pleistosen dev kara tembel hayvan öldürme ve kasaplık alanı. Science Advances 5, 2019; S. eaau4546, doi: 10.1126 / sciadv.aau4546 .
  73. ↑ Karina V. Chichkoyan, Bienvenido Martínez-Navarro, Anne-Marie Moigne, Elisabetta Cioppi, Margarita Belinchón ve José L. Lanata: Bir Megatherium americanum atlasının insan müdahalesi kanıtıyla açıklaması ve yorumlanması. Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia 123 (1), 2017, s.51-64.
  74. ↑ Georges Cuvier: Notice sur le squelette d'une très grande espèce quadrupède inconnue jusqu'à présent, trouvé au Paraguay, and déposé au Cabinet d'Histoire naturelle de Madrid. Magasin ansiklopedi 1, 1796, s. 303-310 ( [1] ).
  75. ↑ a b Christine Argot: Paleontolojide Değişen Görüşler: Bir Devin Hikayesi (Megatherium, Xenarthra). İçinde: Eric J. Sargis ve Marian Dagosto (Ed.): Mammalian Evolutionary Morphology. Omurgalı Paleobiyoloji ve Paleoantropoloji Serisi 2008, s. 37-50.
  76. ↑ Don Joseph Garriga: Real Gabinete de Historia Natural de Madrid'in tanımı. Madrid, 1796 ( [2] ).
  77. ↑ Georges Cuvier: sur les ossemens fossiles de quadrupèdes'i yeniden düzenler. Paris, 1812, bölüm 8 ve ilgili levhalar 2 ve 3 ( [3] ).
  78. ^ A b William Clift: Woodbine Parish tarafından Buenos Ayres'ten İngiltere'ye gönderilen Megatherium kalıntılarının bir kısmı. Jeoloji Derneği İşlemleri 2 (3), 1835, s. 437-450 ( [4] ).
  79. ↑ a b Paul D. Brinkman: Charles Darwin'in Beagle Yolculuğu, Fosil Omurgalı Aktarımı ve `` Türlerin Aşamalı Doğuşu ve Ölümü ''. Journal of the History of Biology 43, 2010, s. 363-399.
  80. ^ Richard Owen: Fosil Memeli. Charles Darwin (Ed.): 1832-1836 yılları arasında Kaptan Fitzroy komutasındaki HMS Beagle Yolculuğunun Zoolojisi. Bölüm 1, Londra, 1840, s. 13-111 (s. 100– 106) ( [5] ).
  81. ^ Richard Owen: Megatherium'da (Megatherium americanum Blumebach). Londra Kraliyet Cemiyeti'nin Felsefi İşlemleri: Bölüm I. Vertebranın Eksojen Süreçleri Üzerine Ön Gözlemler. 141, 1851, s. 719-764 ( [6] ), Bölüm II. Gövde Omurgası . 145, 1855, s. 359-388 ( [7] ), Bölüm III. Kafatası. 146, 1856, s. 571-589 ( [8] ), Kısım IV.Ön ekstremite kemikleri. 148, 1858, s. 261-278 ( [9] ), Bölüm V. Arka ekstremitelerin kemikleri. 149, 1859, s. 809-829 ( [10] ).
  82. ^ Richard Owen: Megatherium'daki Memoir veya Amerika'nın dev yer tembelliği (Megatherium americanum, Cuvier). Londra, 1861, s. 1-84 ( [11] ).
  83. ↑ a b Fariña, Vizcaíno ve De Iuliis: Megafauna . 2013, s. 31–71.
  84. ↑ Georges Cuvier: Sur les ossemens fosillerini yeniden gözden geçiriyor, où l'on rétablit les caractères de plusieurs animaux dont les révolutions du ont détruit les espèces. Tome Cinquième. Paris, 1823, s. 1-405 (sayfa 174-192 [12] ).
  85. ↑ Juan-Carlos Fernicola, Serdio F. Vizcaíno ve Richard a. Fariña: Zırhlı ksenartranların evrimi ve gliptodonların filogenisi. İçinde: Sergio F. Vizcaíno ve WJ Loughry (editörler): Xenarthra Biyolojisi. Florida Üniversitesi Yayınları, 2008, s. 79-85.
  86. ↑ Joseph Eduard d'Alton: Banda doğu bölgesinden merhum Bay Sellow'un yanında getirdiği fosil zırh parçaları ve ilgili kemik kalıntıları hakkında. Berlin Kraliyet Bilimler Akademisi İncelemeleri, 1833, s. 369–424 ( [13] ).
  87. ↑ Peter Wilhelm Lund: Blik paa Brazil Dyreverden för Sidste Jordomvaeltning. Andean Afhandling: Patteedyrene. Det Kongelige Danske Videnskabernes Selskbas Naturvidenskabelige og Matematiske Afhandlinger 8, 1839, s. 61–144 (s. 83) ( [14] ).
  88. ^ Richard Owen: Glyptodon Üzerine Not. Woodbine Parish (ed.): Buenos Ayres ve Rio de La Plata eyaletleri: mevcut durumları, ticareti ve borçları; Son altmış yıl boyunca Güney Amerika'nın bu bölgelerinde coğrafi keşif ilerlemesine ilişkin orijinal belgelerden bazı bilgilerle. Londra, 1839, s. 178b-178e ( [15] ).
  89. ^ A b Richard Owen: Bir dişin ve Glyptodon klavipes iskeletinin bir kısmının açıklaması, Edentate düzeninin büyük bir dörtlüsü, Bay Clift tarafından eski İşlemlerin eski cildinde tanımlanan ve şekillendirilen taşlanmış kemikli zırhın ait olduğu Jeoloji Topluluğu; Megatherium'un benzer bir deri zırhına sahip olup olmadığı sorusuyla birlikte. Jeoloji Derneği İşlemleri 2 (6), 1841, s. 81-106 ( [16] ).
  90. ^ Thomas Henry Huxley: Glyptodon Cinsinin Osteolojisi Üzerine. Londra Kraliyet Cemiyetinin Felsefi İşlemleri 155, 1865, s. 31-70 ( [17] ).
  91. ^ Robert V. Hill: Karşılaştırmalı Anatomi ve Xenarthran Osteodermlerin Histolojisi. Journal of Morphology 267, 2005, s. 1441-1460.

İnternet linkleri

Commons : Megatherium  - resimler, videolar ve ses dosyaları koleksiyonu
Bu makale, 23 Aralık 2017'de bu sürümdeki mükemmel makaleler listesine eklendi .