Tek parmaklı toynaklılar

Tek parmaklı toynaklılar
Afrika eşeği ( Equus asinus )
sistematik
rütbesiz: Sinapsidler (Synapsida) Sınıf : Memeliler (Memeli) alt sınıf : Daha yüksek memeliler (Eutheria) süperordinat : laurasiateria rütbesiz: Skrotifera sipariş : Tek parmaklı toynaklılar
Bilimsel ad
Perissodactyla
Owen , 1848

Beyaz gergedan yaşayan en büyük tek toynaklı olduğunu.

Unpaarhufer veya Unpaarzeher (Perissodactyla eskiden de Mesaxonia) bir olan sırası memelilerde (Mammalia). Çift tırnaklı hayvanların aksine , çoğunlukla tek sayıda parmakla karakterize edilirler. Takım , atlar (Equidae), gergedanlar (Rhinocerotidae) ve tapirler (Tapiridae) olmak üzere üç yeni aileyi ve toplamda yaklaşık 17 tür içerir. 19. yüzyılda, aynı zamanda tek parmaklı toynaklılar terimini de ortaya atan zoolog Richard Owen , bu çok farklı görünüşlü üç ailenin birbiriyle akraba olduğunu ilk fark eden kişi oldu .

özellikleri

Genel

Farklı habitatlara ve yaşam tarzlarına uyum sağlamak için, tek parmaklı toynaklılar, fiziksel olarak belirgin farklılıklar geliştirmiştir. Uzuvların ve dişlerin yapısında ortak özellikler vardır. Tüm canlılar ve soyu tükenmiş türlerin büyük çoğunluğu oldukça büyük hayvanlardır. Fillerden sonra karada yaşayan en büyük ikinci memeli olan gergedanlar bu gruba dahildir. Oligosen'den boynuzsuz, gergedanla ilgili bir hayvan olan soyu tükenmiş Paraceratherium , tüm zamanların en büyük kara memelisi olarak kabul edilir. İlkel at Hyracotherium gibi tarikatın bazı orijinal temsilcileri, sadece 20 cm omuz yüksekliği ile oldukça küçüktü. Yerli atların ve evcil eşeklerin cüce ırkları dışında, günümüzün tek toynaklıları 180 ila 420 santimetre baş vücut uzunluğuna ve 150 ila 3500 kilogram ağırlığa ulaşmaktadır. Gergedanlar sadece seyrek tüylü ve kalın bir epidermise sahipken , tapirler ve atların kalın, kısa bir tüyü vardır. Çoğu türün rengi gri veya kahverengidir, ancak zebralar tipik bir çizgili elbise giyer ve genç tapirlerin beyaz dikey çizgileri vardır.

uzuvlar

Toynakları bir iç atı

Hem ön hem de arka ayakların ana ekseni orta raydan geçer, üçüncü parmak buna göre tüm türlerin en büyüğüdür. Kalan ışınlar, en azından tapirlerde olmak üzere, değişen derecelerde azaltılmıştır. Bu hayvanların ön ayaklarında hâlâ yaşam alanlarının yumuşak toprağına uyum sağlayan dört, arka ayaklarında üç parmak bulunur. Günümüz gergedanlarının ön ve arka ayaklarında üçer parmak bulunur. Yanal ışınların azalması en çok atlarda gelişmiştir, bu hayvanların sadece tek ayak parmağı vardır (monodactyly). Ayaklarda toynaklar bulunur, ancak bu toynaklar atlarda yalnızca ayak parmağını neredeyse tamamen kaplar; gergedanlarda ve tapirlerde sadece ön kenar bir toynakla kaplıdır, alt taraf yumuşaktır - gergedanların ayrıca yumuşak bir taban yastığı vardır.

Bacaklar içinde, ulna ve fibula edilir atlarda bu kemikler da vardır, küçültülmüş kaynaşık ile kol veya incik alt yarısında . Bir otopomorfi (bu grubu diğer gruplardan açıkça ayıran ortak bir özellik), eyer şeklindeki talonaviküler eklemdir - ayak bileği kemiği (talus) ve skafoid kemiği (naviküler kemik ) arasındaki ayak bileği eklemi - bu da hareketliliği ciddi şekilde kısıtlar. Uyluk nispeten kısa, olan köprücük kemiği yok.

Kafatası ve dişler

Tapirler, burada ova tapirleri, gövdesi olan tek tek parmaklı toynaklılar ailesidir .

Eşleştirilmemiş toynaklılar, uzun bir üst çenenin (maksiller) öncelikle sorumlu olduğu uzun bir kafaya sahiptir . Bireysel ailelerin farklı burun şekilleri, intermaksiller kemiğin ( premaksiller) yapısındaki farklılıklara kadar uzanır . Tearbone (lacrimale), en azından çıkıntı yapan sivri ucu içine göz çukuru ; bir otopomorfi , gözyaşı ve burun kemiği (burun) arasındaki geniş temastır . Bir diğer karakteristik özelliği ise özellikle ot yiyen türler arasında masif bir çam olmasıdır. Temporomandibular eklem yüksektir ve alt çene dal büyütülür.

Gergedanların, toynaklıların boynuzlarından farklı olarak, kemikten ziyade aglütine keratinden yapılmış bir veya iki boynuzu vardır .

Dişlerin sayısı ve yapısı besine bağlı olarak değişir. Kesici dişler ve köpek dişleri çok küçük olabilir veya tamamen olmayabilir (örneğin iki Afrika gergedanında; atlar söz konusu olduğunda, çoğunlukla sadece erkeklerin köpek dişleri vardır - " kanca dişleri "). Uzatılmış üst çene nedeniyle ön dişler ile azı dişleri arasında diastema denilen bir boşluk vardır . Küçük azı (ön azı dişleri) daha çok olan gelişmiş azı dişleri gibi ; Azı dişlerinin (arka azı dişleri ) yüzey şekli ve yüksekliği , diyetin ana bileşenini yumuşak yaprakların mı yoksa sert otların mı oluşturduğuna büyük ölçüde bağlıdır. Çenenin yarısında üç veya dört küçük azı ve her zaman üç azı dişi vardır , böylece tek parmaklı toynaklı diş formülü şöyledir: I 0–3 / 0–3 · C 0–1 / 0–1 · P 2– 4 / 2–4 · M 3 / 3.

iç anatomi

Yapımında sindirim sistemi , tek-parmaklı toynaklı çok otçul büyük ölçüde farklıdır çift sayılı parmaklı toynaklı . Tuhaf toynaklılar - kemirgenlere benzer - rektal fermenterlerdir, bu da sindirimin çoğunun kalın bağırsakta gerçekleştiği anlamına gelir . Toynaklıların aksine mide her zaman basit ve tek kamaralıdır; fermantasyon çok büyük apendikste (atlarda 90 litreye kadar olan) ve çift ilmekli kolonda (kolon) gerçekleşir. Bağırsak çok uzundur (atlarda yaklaşık 26 metre). Yiyecek kullanımı nispeten düşüktür, bu da büyük hayvanların vücut ağırlığının kilogramı başına daha az yiyecek gereksinimine sahip olduğundan ve yüzey-hacim oranı daha küçük olduğundan (ki bu daha iyi için) artık küçük tek toynaklıların olmaması gerçeğine yol açmıştır. ısı dengesi).

Ürogenital sistem alanında , dişiler orijinal olarak "iki boynuzlu uterus " ( uterus bicornis ) ile karakterize edilir . Yumurtalıkları rhinos ve tapirleri bir cebinde yalan periton (yumurtalık cep , bursa ovarica atlarda yumurtalık ise) cep kısmen yumurtalık kapsar. Atların yumurtalık yapısı diğer tüm memelilerden farklıdır: Genellikle "kabuk" olarak adlandırılan foliküllerin bulunduğu yumurtalık dokusu , atlarda organın içinde bulunurken, diğer yandan vasküler medulla. Yumurtalık korteksi sadece bir noktada yüzeye ulaşır. Bu nokta dışarıdan da bir retraksiyon olarak görülebilir ve "yumurtlama çukuru" ( fossa ovarii ) olarak bilinir , ancak bu noktada yumurtlama meydana gelebilir. Erkek tek parmaklı toynaklılarda, gergedanların ve tapirlerin testisleri kasıklıdır ( kasık bölgesinde ), sadece atların skrotumları vardır .

dağıtım alanı

Olduğu gibi Hint gergedan , çoğu türün aralığı son yıllarda azaldı.

Tek toynaklıların mevcut dağılım alanı, bir zamanlar neredeyse tüm dünyayı kapsayan daha büyük bir oluşumun sadece küçük bir kısmından oluşur. Bu grubun vahşi temsilcileri bugün Orta ve Güney Amerika'da , doğu ve güney Afrika'da ve orta, güney ve güneydoğu Asya'da bulunabilir . Eosen'den Oligosen'e kadar eşleştirilmemiş toynaklıların en parlak döneminde , dağılım alanı Avustralya ve Antarktika hariç dünyanın büyük bir kısmına büyük bir çeşitlilikle yayıldı, sonra atlar ve tapirlerle Güney Amerika kıtasına ulaştılar. oluşumu Kıstağı Panama içinde Pliyosen yaklaşık 3 yıl önce yıl milyonlarca. In Kuzey Amerika'da onlar, yaklaşık 10.000 yıl önce tükenmiş oldu Avrupa kaybolmasıyla tarpan 19. yüzyılda. Avlanma ve habitat kısıtlaması, günümüzün vahşi türlerinin genellikle yalnızca parçalanmış kalıntı popülasyonlarında ortaya çıkmasına neden olmuştur. Buna karşılık, evcil atlar ve ev eşekleri, çiftlik hayvanları olarak dünya çapında dağıtım elde etmişlerdir; Her iki türün de vahşi hayvanları, Avustralya gibi, başlangıçta tuhaf toynaklılara ev sahipliği yapmayan bölgelerde de bulunmaktadır.

Yaşam tarzı ve diyet

Habitatına bağlı olarak, tek toynaklıların farklı türleri farklı bir yaşam tarzına öncülük eder. Daha çok alacakaranlık veya gece hayvanlarıdır. Tapirler yalnız yaşar ve ağırlıklı olarak tropikal yağmur ormanlarında ve diğer ormanlarda yaşar . Gergedanlar ayrıca yalnız hayvanlar olarak yaşama eğilimindedir ve Afrika'daki kuru savanlarda ve Asya'daki nemli bataklık veya orman alanlarında bulunma olasılığı daha yüksektir. Son olarak, atlar otlaklar, bozkırlar veya yarı çöller gibi açık alanlarda yaşar ve gruplar halinde birlikte yaşarlar. Tuhaf toynaklılar, yalnızca ot, yaprak ve bitkilerin diğer kısımlarını değişen derecelerde besleyen otoburlardır . Genellikle ot yiyen formlar (beyaz gergedan, atlar) ve yaprak yiyen formlar (tapirler, diğer gergedanlar) arasında bir ayrım yapılır.

Genç bir ova tapiri

Üreme ve geliştirme

Tuhaf toynaklılar, uzun bir gebelik süresi ve küçük bir çöp boyutu ile karakterize edilir, genellikle tek bir genç doğar. Gebelik süresi gergedanlarda en uzun olan 330 ila 500 gün arasındadır. Yeni doğan tek parmaklı toynaklılar yuvadan kaçar , genç atlar ve gergedanlar sadece birkaç saat sonra annelerini takip edebilirler; sadece tapir yavruları hayatlarının ilk günlerini korunaklı bir kampta geçirirler.

Yavrular nispeten uzun bir süre emilir, genellikle yaşamın ikinci yılına girer ve yaklaşık iki ila sekiz yaşlarında cinsel olgunluğa ulaşır. Oldukça uzun ömürlü hayvanlardır ve insan bakımında birkaç türün neredeyse 50 yaşında olduğu gösterilmiştir.

sistematik

Harici sistem

Geleneksel olarak, toynaklı toynaklılar, çift parmaklı toynaklı , salyangoz , hortum ve diğerleri gibi diğer toynaklı memelilerle birlikte " ungulates " (ungulata) olarak gruplandırılmıştır. Özellikle uyuyanlarla yakın bir ilişkiden şüphelenildi ve kulağın yapısı, karotis arterin seyri ve ayak parmaklarındaki benzerliklere dayanıyordu .

Bununla birlikte, moleküler genetik araştırmalar nedeniyle , toynaklıların ilişkisi hakkında önemli şüpheler son zamanlarda netleşti, muhtemelen bunlar polifiletik bir grubu temsil ediyor , bu da benzerliklerin ortak bir ata değil, yalnızca yakınsak evrime dayandığı anlamına geliyor . Bugün filler ve yaban faresi çoğunlukla Afrotheria'nın bir parçası olarak sınıflandırılır, bu nedenle tek parmaklı toynaklılarla yakından ilişkili değildirler. Bunlar da , Laurasia kıtasında ortaya çıkan üstün bir düzen olan Laurasiatheria'da listelenmiştir . Moleküler genetik bulgular, tek parmaklı toynaklıların kardeş taksonunun , toynaklıları (Artiodactyla) ve balinaları (Cetacea) içeren cetartiodactyla'yı oluşturduğunu ; her iki grup birlikte Euungulata'yı oluşturur . Daha da dışında yarasalar (Chiroptera) ve Ferae ( yırtıcılardan (Carnivora) ve pangolinlerden (Pholidota) oluşan ortak bir takson ) vardır. Alternatif bir senaryoda, tek parmaklı toynaklılar, yırtıcılar ve yarasalar arasında daha yakın bir bağlantı vardır ve bu ortak grup daha sonra pegasoferae olarak adlandırılır .

Mart 2015 tarihinde yayınlanan araştırmalara göre, tek toynaklı yakından sözde en azından birkaçını ilgili Meridiungulata ( "Güney Amerika toynaklı"), bir meydana çömelmiş memelilerin çok farklı bir grup içinde Güney Amerika'ya gelen Paleosene için Pleistosen olan sistematik tekdüzelik, büyük ölçüde belirsizdir. Paleocoğrafik dağılımları nedeniyle, bunlar bazen omurganın veya ayak bileği kemiğinin yapısı gibi bazı anatomik özellikler tarafından da desteklenen Afrotheria ile ilişkilendirildi . Bununla birlikte, protein dizilimi ve “Meridiungulata” nın bazı filogenetik olarak genç temsilcilerinin (özellikle Litopterna grubundan Macrauchenia ve Notoungulata grubundan Toxodon ) kalıntılarından elde edilen fosil kollajen ile bir karşılaştırma ile , yakın bir ilişki. tek parmaklı toynaklılar işlenebilirdi. Her iki kin grupları, tek parmaklı toynaklı ve Litopterna-Notoungulata, hemen üst birleştirilir takson arasında Panperissodactyla . Bu akrabalık grubu, toynaklılar ve balinalar çiftinin (Cetartiodactyla) karşısındaki Euungulata içindedir. İki yıl sonra, moleküler genetik çalışmaların yardımıyla, en azından Litopterna hattı için sonuç doğrulandı. Bunların eşleştirilmemiş toynaklılara yol açan çizgiden ayrılması, yaklaşık 66.15 milyon yıl önce gerçekleşti ve bu da kabaca Kretase-Tersiyer sınırına karşılık geliyor . İki grubun gelişimi için bir başlangıç ​​noktası olarak, muhtemelen Paleojen'de esas olarak kuzey yarımkürede yaşayan heterojen bir ilkel toynaklılar grubunu temsil eden " condylarthra " düşünülebilir . 2020 yapılan çalışmalar, bir de, işaret anatomik en az Litopterna, a, esas kardeş grubu ilişkisi tek parmaklı ungulates için. Benzer şekilde, anatomik düşünceler 2021'de Güney Amerika toynaklılarını Panamericungulata ve Sudamericungulata olmak üzere iki büyük gruba ayıran bir çalışmaya yol açtı . Panameriungulata, Litopterna ve Didolodontidae'yi içerir ve çalışmanın yazarlarına göre Leonardo S. Avilla ve Dimila Mothé , tek parmaklı toynaklılara yakındır. Buna karşılık, Sudamericungulata, kalan Güney Amerika toynaklılarını (Notoungulata, Astrapotheria , Pyrotheria ve Xenungulata ) birleştirir ve Afrotheria'nın bir alt grubu olarak görülür. Görüş, Avilla ve Mothé'nin işaret ettiği gibi, bahsedilen biyokimyasal analizlerle çelişmektedir.

Perissodactylamorpha, 2020'de daha üst bir grup olarak tanıtıldı. Eşleşmemiş toynaklı ek olarak, bunlar aynı zamanda dahil Anthracobunia da dahil, anthracobunidae ve Cambaytheriidae . Her iki grup da Paleojen'de Asya'da meydana geldi. Şu anda Perissodactylamorpha'nın Panperissodactyla ile ilişkisi belirsizdir, ikincisi genetik, ilki anatomik bulgulara dayanmaktadır. Ancak yazarlar, Perissodactylamorpha'nın Panperissodactyla'nın bir alt grubunu temsil ettiğinden şüpheleniyor. Daha geleneksel bir görüşte, en azından Anthracobunidae , Tethytheria'nın bir bazal formu olarak sınıflandırılır ve bu nedenle Afrotheria'ya atanır.

Dahili sistem

Son temsilciler

Tek toynaklı (Perissodactyla) sırasına göre, yaklaşık 17 türe sahip üç yeni aile ayırt edilir - atlar içinde kesin tür sayısı hala tartışmalıdır. Gergedanlar ve tapirler daha yakından ilişkilidir ve atların karşısında durur. Moleküler genetik analizlere göre, atlar yaklaşık 56 milyon yıl önce Paleosen'deki diğer tek parmaklı toynaklılardan ayrılırken, gergedanlar ve tapirler yaklaşık 47 milyon yıl önce Alt Orta Eosen'de ayrıldı.

• Sipariş: Unpaarhufer (Perissodactyla Owen , 1848)

• Ailesi: Atlar (Equidae Linnaeus , 1758)
  • Tarpan ( Equus ferus Boddaert , 1785)
  • Przewalski atı ( Equus przewalskii Poljakov , 1881)
  • Afrika eşeği , ayrıca vahşi eşek veya gerçek eşek ( Equus asinus Linnaeus , 1758)
  • Asya eşeği , aynı zamanda yarı eşek veya at eşeği ( Equus hemionus Pallas , 1775)
  • Kiang ( Equus kiang Moorcroft , 1841)
  • Ovalar zebrası ( Equus quagga Boddaert , 1785)
  • Dağ zebrası ( Equus zebra Linnaeus , 1758)
  • Grevy'nin zebrası ( Equus grevyi Oustalet , 1882)
• Aile: Tapirler (Tapiridae Grey , 1821)
  • Ova tapiri ( Tapirus terrestris ( Linnaeus , 1758))
  • Dağ tapir ( Tapirus pinchaque ( Roulin , 1829))
  • Kabomani tapiri ( Tapirus kabomani Cozzuol, Clozato, Holanda, Rodrigues, Nienow, de Thoisy, Redondo & Santos , 2013)
  • Orta Amerika tapiri ( Tapirus bairdii ( Gill , 1865))
  • Kara sırtlı tapir ( Tapirus indicus Desmarest , 1819)
• Ailesi: Gergedan (Gergedan Owen , 1845)
  • Beyaz gergedan ( Ceratotherium simum ( Burchell , 1817))
  • Kara gergedan ( Diceros bicornis ( Linnaeus , 1758))
  • Sumatra gergedanı ( Dicerorhinus sumatrensis ( Fischer , 1814))
  • Hint gergedanı ( Rhinoceros unicornis Linnaeus , 1758)
  • Java gergedanı ( Gergedan sondaicus Desmarest , 1822)

Ev atı vahşi bir atadan evcilleştirildi , ev eşeği Afrika eşeğinin soyundan geldi. Bazı sınıflandırmalarda khur ( Equus khur ) ve Achdari ( Equus hemippus ) ile Hartmann dağ zebrası ( Equus hartmannae ) ve kuzey beyaz gergedanı ( Ceratotherium cottoni ) ayrı türlerdir.

fosil temsilcileri

Chalicotheriids Anisodon grande'nin (eski adıyla Chalicotherium grande ) canlı rekonstrüksiyonu

Fosil toynaklılar çeşitli şekillerde çok sayıda meydana geldi, en önemli gelişme çizgileri aşağıdaki grupları içerir:

• Brontotherioidea ailelerinin oluşturduğu, bilinen en eski büyük memelilere ait Brontotheriidae en iyi bilinen temsili olan (eş anlamlısı Titanotheriidae), Megacerops ve daha bazal grup Lambdotheriidae . Özellikle daha sonraki evrelerinde, burun kemiğinden ön kemiğe geçişte kemikli bir boynuz ve genellikle yumuşak bitki beslemeye uygun yassı azı dişleri ile karakterize edildiler. Üst Eosen'in başlangıcında, neredeyse yalnızca Kuzey Amerika ve Asya ile sınırlı olan Brontotheroidea'nın soyu tükendi.
• Equoidea (at türü) de Eosen zamanında gelişmiştir. Palaeotheriidae esas olan en ünlü temsilcisi Avrupa ve bilinmektedir, Hyracotherium , Oligosene soyu tükenmiştir. (Gerçek) atlar (Equidae) ise gelişti ve yayıldı. Bu grubun gelişmesinde ayak parmaklarının sayısında azalma, uzuvların uzaması ve dişlerin giderek sert ot yemine adapte olması fosil bulgularına dayanarak net bir şekilde gözlemlenebilmektedir.
• Chalicotherioidea familyalarının oluşan diğer bir özellik grubu temsil Chalicotheriidae ve Lophiodontidae . Chalicotheriidae içinde toynak yerine pençelerin gelişimi ve ön bacakların şiddetli bir şekilde uzaması vardı. En iyi bilinen cinsler arasında Chalicotherium ve Moropus bulunur . Chalicotherioidea, Pleistosen'e kadar yok olmadı .
• Rhinocerotoidea (gergedan yakınları) formlarının büyük bir çeşitliliği ile Oligosene Eosen geldi, köpek büyüklüğünde yaprak-yiyiciler, yarı sucul hayvanları (suda bazı yaşam) ve aynı zamanda çok büyük, uzun boyunlu hayvanlar vardı - çok az burunlarında boynuz vardı. Orta Eosen'de ortaya çıkan gerçek gergedan (Rhinocerotidae), bugüne kadar beş tür hayatta kalmıştır. Ek olarak, büyük ölçüde Eosen ve Oligosen'de bulunan birkaç fosil ailesi belgelenmiştir . Daha klasik bakış açısıyla, bir ayrım yapılmaktadır Amynodontidae , suda yaşayan hayvanlar ve oldukça uzun bacaklı hipopotam benzeri Hyracodontidae . İkincisi, bilinen en büyük kara memelisi olan Paraceratherium (eskiden Baluchitherium veya Indricotherium olarak da bilinir) gibi son derece büyük, uzun boyunlu formlar geliştirdi . Hyracodontidae'nin bir "atık kutusu taksonu" olduğu ortaya çıktığından, son zamanlarda yeni bir sınıflandırma için çeşitli girişimlerde bulunulmuştur. Indricotheriidae (ayrıca Paraceratheriidae) ve Eggysodontidae , Hyracodontidae'den kısmen ayrılır ve Forstercooperiidae, öncekinden ayrılır. Sonuç olarak, şimdiki gerçek Hyracodontidae, Rhinocerotoidea içinde daha bazaldir.
• Tapiroidea birkaç cins Avrasya ve Kuzey Amerika'ya özgü iken (tapir benzeri), Eosen onların büyük çeşitlilik ulaştı. Büyük olasılıkla ilkel bir fiziği korudular, tek dikkat çekici şey bir gövdenin gelişimi . Soyu tükenmiş familyalar , Kuzey Amerika ve Avrasya'da oldukça zengin formlarda görünen Helaletidae'yi içerir, burada iyi bilinen cinsler Helaletes , Heptodon , Colodon veya Desmatotherium'dur . Bu bazal gruba ek olarak, Deperetellidae daha çok Avrasya ile sınırlıydı. Deperetella , Teleolophus ve Irenolophus gibi formları içerirler . Lophialetidae'nin, Asya'ya yayılmış bir grup ilkel tek parmaklı toynaklılar olan Tapiroidea'da da sınıflandırılması mümkündür . Öte yandan, gergedan-tapir akrabalık topluluğunun daha temel bir formları grubu olarak da anlaşılabilirler.

Eşlenmemiş toynaklıların daha yüksek sınıflandırması

Büyük tek toynaklı gruplar arasındaki ilişkiler henüz tam olarak açıklığa kavuşturulmamıştır. Başlangıçta Richard Owen , 1848'de perissodactyla terimini kurduktan sonra, bugünün temsilcileri eşit olarak sınıflandırıldı. 20. yüzyılın ilk yarısında, fosil formlarının dahil edilmesiyle , eşleştirilmemiş toynaklıların daha güçlü bir sistematik farklılaşması başladı, bu sayede bunlar Hippomorpha ve Ceratomorpha'nın iki ana alt takımına ayrıldı . Mevcut görüşe göre Hippomorpha günümüz atlarını ve onların fosil temsilcilerini (Equoidea), Ceratomorpha ise tapirler ve gergedanları ve onların soyu tükenmiş, geniş akrabalarını (Tapiroidea ve Rhinocerotoidea) içerir. Hippomorpha ve Ceratomorpha isimleri, Horace Elmer Wood tarafından 1937'de , üç yıl önce atların akrabalık grubu için Solnungula ve gergedan-tapir kompleksi için Tridactyla adını önermesinden sonra ortaya çıkan eleştirilere yanıt olarak tanıtıldı. Soyu tükenmiş Brontotheriidae ayrıca Wood tarafından Hippomorpha'ya atandı ve bu nedenle atlarla yakından ilişkiliydi. Bazı araştırmacılar, benzer diş özellikleri nedeniyle bu atamanın haklı olduğunu düşünürler, ancak aynı zamanda tek toynaklılar içinde çok bazal bir konum görünümü vardır, bu sayede Titanotheriomorpha grubuna aittirler.

Başlangıçta Wood, Chalicotheriidae'yi Hippomorpha'nın üyeleri olarak gördü, ancak 1941'de William Berryman Scott onları pençeli tek parmaklı toynaklılar olarak karşılaştırdı ve onları yeni alt takım Ancylopoda'ya yönlendirdi (burada Ceratomorpha ve Hippomorpha'yı pençeli tek parmaklı olarak tanımladı). Chelopoda birleşik grubundaki toynaklılar). Ancylopoda terimi, 1889'da Edward Drinker Cope tarafından Chalicotherien için zaten kurulmuştu. Bununla birlikte, 1960'lardan itibaren yapılan diğer morfolojik araştırmalar, Ancylopoda'nın Hippomorpha ve Ceratomorpha arasında bir orta konum olduğunu gösterdi. Leonard Burton Radinsky , diğer şeylerin yanı sıra , üç çizginin son derece uzun ve bağımsız filogenetik gelişimi ile haklı çıkardığı üç büyük tek toynaklı grubun hepsini eşit olarak gördü . 1980'lerde Jeremy J. Hooker , diş yapımında, özellikle ilk temsilcilerde, Ancylopoda ve Ceratomorpha arasında genel bir benzerlik fark etti, bu da 1984'te Tapiromorpha ara düzeninde iki alt takımın birleşmesine yol açtı (aynı zamanda o Ancylopoda'yı Lophiodontidae'yi içerecek şekilde genişletti). Tapiromorpha adı , onu 1873'te icat eden Ernst Haeckel'e kadar uzanır ; Bununla birlikte, Wood, 1937'de Ceratomorpha'yı kurarken geçmişte çok farklı kullanımı nedeniyle görmezden geldiğinden , uzun bir süre Ceratomorpha ile eş anlamlı olarak kabul edildi . Yine 1984'te Robert M. Schoch , şimdi Tapiromorpha ile eşanlamlı olan kavramsal olarak benzer Moropomorpha terimini kullandı. Tapiromorpha, içinde Isectolophidae , hemen tükenmiş olan yüz Ancylopoda-Ceratomorpha grubu bir şekilde kardeş grubu ve bu nedenle, karmaşık, bu akrabalık en orijinal temsilcileri olarak kabul edilir.

Burada yaygın olarak tanınan tek toynaklıların büyük gruplarına ek olarak, kullanılan sistematik sınıflandırmalara bağlı olarak önemli olan, ancak genellikle nadiren kullanılan başka yüksek taksonlar da vardır. Jerry J. Hooker ve Demberelyin Dashzeveg , Brontotheria ve yakın akrabaları dışında tüm tek toynaklı grupları içeren Lophodontomorpha'yı 2004 yılında tanıttı. Sırasıyla Ceratomorpha ve Hippomorpha'yı birleştiren Euperissodactyla da her iki yazara da geri dönüyor. Öte yandan Malcolm C. McKenna ve Susan K. Bell , 1997 yılında Brontotherien ve Chalicotherien'i akrabalarıyla birlikte dahil ettikleri memelilerin sınıflandırılması üzerine yaptıkları anket çalışmasında Selenida'yı yaymışlardır.

Geliştirme geçmişi

kökenler

Tek parmaklı toynaklıların gelişim tarihi, fosiller aracılığıyla nispeten iyi bir şekilde aktarılmıştır ; Çok sayıda buluntu , eskiden çok daha çeşitli ve daha yaygın olan bu grubun radyasyonunu ortaya koymaktadır . Eşlenmemiş toynaklıların kökenleri belirsizdir, bazı durumlarda Kuzey Amerika'da Phenacodontidae'nin hızlı gelişimi ile ilişkili olabilecek bir köken varsayılmaktadır . Öte yandan Asya , evrimin asıl merkezi olarak da görülebilir . Doğu Asya'nın Paleosen sonundan gelen Radinskya , tek toynaklıların en eski yakın akrabalarından biri olarak kabul edilir. 8 cm'den biraz fazla olan kafatası, arka azı dişlerindeki hafif π şeklindeki mine tasarımıyla, özellikle gergedanlar ve akrabaları olmak üzere eşleştirilmemiş toynaklılarla benzerlikler gösteren çok küçük ve orijinal bir hayvana aittir . Tüberküllerin oluşumu gibi diğer özellikler, hortum da dahil olmak üzere Tethytheria ile daha yakın bir ilişki için konuşabilir . Batı Hindistan'dan gelen buluntular, Asya kökenli bir görüşü desteklemekte ve köken merkezini Güney Asya ile sınırlandırmaktadır . Kalıntıları Cambaytherium aittir, Cambaytheriidae ailesinden , gel den Cambay Shale Oluşumu , tarih geri Aşağı için Eosen etrafında 54500000 yıl önce . Radinskya ile karşılaştırılabilir olan dişleri, erken dönem tek parmaklı toynaklılara ve Tethytheria'ya benzerlik gösterir. Ayrıca Cambaytherium'dan geniş gövde iskelet malzemesi de bulunmaktadır . Diğer şeylerin yanı sıra, alt ucunda Naviküler eklem eyer şeklindeki girinti ayak bileği kemiği ve mesaxonic öne ve arka ayakları tasarımı - ayağın ana ekseni merkez ray (ışını III) geçti - konuşmaktadır için tek parmaklı toynaklılarla yakın bir ilişki. Bununla birlikte, ayaklar, en eski eşleşmemiş toynaklıların aksine, hala beş köşeli olduğundan, Cambaytheria şimdi onların kardeş grubu olarak kabul edilmektedir . Tek parmaklı toynaklıların atalarının, Afro-Arap kara kütlesinden , o zamanlar bir ada olan ve kuzeye, Asya'ya doğru sürüklenen Hint alt kıtasına bir ada köprüsünden geçmeleri mümkündür. Aynı oluşumdan, tek toynaklıların bilinen en ilkel temsilcilerinden biri olan Vastanolophus tanımlanmıştır, ancak şimdiye kadar sadece iki dişi vardır.

kabile tarihi

Atların erken bir akrabası olan Hyracotherium , bilinen en eski tek toynaklılardan biridir.

Eşleşmemiş toynaklı Aşağı başında nispeten birdenbire ortaya Eosen hem etrafında 56 milyon yıl önce Kuzey Amerika ve Asya'da . En eski Kuzey Amerika buluntuları , kuzeybatı Wyoming'deki Willwood Formasyonu'ndan atların bir temsilcisi olan Sifrhippus'tan geliyor . Aynı zamanda, kuzeybatı Çin'deki Lingcha oluşumundaki atların bir akrabası olan Erihippus da Asya'da kaydedilmiştir. Buna ek olarak, Orientolophus, rhinoceros-tapiri soy, bir üyesi Protomoropus, erken bir formu Ancylopoda, ve Danjiangia, bir birinci elemanına Brontotheriidae . Sadece kısa bir süre sonra, Asya'da tapirlerin ve gergedanların diğer uzak ataları, örneğin Ganderalophus veya Meridiolophus ve ayrıca Chalicotheriidae'nin evrimsel çizgisinde bulunan Litolophus ortaya çıkıyor . Kuzey Amerika'da, Brontotheriidae grubundan Eotitanops belgelenmiştir. Böylece Alt Eosen boyunca en önemli büyük gruplar ilkel temsilciler tarafından belirlenebilir. Başlangıçta, farklı soyların üyeleri, kemerli bir sırt ve genellikle önde dört, arka ayaklarda üç parmakla çok benzer görünüyorlardı. At akrabalarının temsilcisi olarak kabul edilen Hyracotherium , örneğin günümüz gergedanlarına ve tapirlerine yol açan soyun ilk temsilcisi olan Hyrachyus'a çok benziyordu . Hepsi daha sonraki formlara kıyasla nispeten küçüktü ve ormanlarda meyve ve yaprak yiyiciler olarak yaşıyordu. İlk dev formlar Brontotherien ile Orta ve Üst Eosen'de ortaya çıktı, bu sayede Kuzey Amerika'dan ünlü Megacerops 2,5 m'ye kadar omuz yüksekliğine ulaştı ve 3 ton ağırlığında olabilirdi. Eosen sonunda Brontotherien'in düşüşü, daha rekabetçi otoburların ortaya çıkmasıyla ilgilidir.

Özellikle Eosen sonunda , gelişimi çok küçük formlarla başlayan Chalicotheriidae ve gergedanlar ve yakın akrabaları gibi tek toynaklıların diğer başarılı hatları ortaya çıktı . Hyracodontidae sağlanan gergedanlar yakın fosil akrabaları, Paraceratheiium, tüm zamanların en büyük karada yaşayan memeli. Bu, 20 tona kadar ağırlığa sahipti ve Avrasya'daki Oligosen'de yaşadı . O zaman diğer gelişen gruplardı Amynodontidae ile Amynodon , Cadurcodon veya Sellamynodon yanı sıra Eggysodontidae . Miyosen'in başlamasıyla birlikte, tek toynaklılar ilk kez yaklaşık 20 milyon yıl önce Afrika'ya ulaştı ve şimdi Tethys'in kapanmasıyla Avrasya'ya bağlandı. Bununla birlikte, müteakip fauna değişimi , rekabeti aynı zamanda bazı tek parmaklı toynaklı hatların neslinin tükenmesine yol açan hortum gibi tek toynaklıların eski yerleşim bölgelerine yeni hayvan grupları getirdi . Benzer ekolojik nişleri işgal eden ve sindirim sisteminin daha verimli olduğu düşünülen geviş getiren hayvanların yükselişi , tek toynaklıların çeşitliliğinin azalmasıyla da ilişkilendirilmiştir. Bununla birlikte, Miyosen boyunca daha serin ve daha kuru iklimlere doğru olan ve açık alanların yayılmasına eşlik eden iklim değişiklikleri, tek toynaklıların azalmasında önemli bir rol oynamıştır. Bununla birlikte, atlar ve gergedanlar gibi bazı soylar da gelişti ve sayısız temsilci anatomik modifikasyonlar yoluyla kendilerini daha sert çim diyetine uyarladı. Bu, yeni oluşturulan peyzaj türlerini kolonize eden açık arazi formları yarattı. Oluşumu ile Kıstağı Panama içinde Pliyosen ve sonrasında Büyük Amerikan Fauna Borsası , atlar ve tapirler burada tuhaf toynaklı, yaklaşık 3 milyon yıl önce Güney Amerika'da kendilerine erişilebilir son habitat birini ulaştı. Bununla birlikte, tek parmaklı toynaklılar , Pleistosen'in sonunda büyük memelilerin neslinin tükenmesinden de etkilenmiştir, örneğin Kuzey ve Güney Amerika'nın atları ve yünlü gergedan bu zamanda ortadan kayboldu . İnsanlar tarafından avlanmanın ( aşırı öldürme hipotezi ), Buz Devri'nin sonuna eşlik eden iklim değişikliklerinin veya her iki faktörün bir kombinasyonunun bu yok oluştan sorumlu olup olmadığı tartışmalıdır.

Araştırma geçmişi

Richard Owen , 1856

Eşlenmemiş toynaklıların sistematik bir birim oluşturduğu bilgisi 19. yüzyılın ortalarına kadar gitmektedir. Bundan önce, tek toynaklıların bugünkü temsilcileri çoğunlukla diğer gruplara atandı. Linnaeus (1707-1778) 1758'de çığır açan çalışmasında Systema Naturae'yi , atı ( Equus ) suaygırının (Su aygırı ) yanına tanıttı . O zamanlar bunlar aynı zamanda tapirleri ( tapirus ), daha doğrusu, o zamanlar Avrupa'da bilinen tek tapir türü olan ve Linnaeus'u Hippopotamus terrestris olarak sınıflandıran ova tapirini de içeriyordu . Linnaeus, her iki cinsi de Belluae grubuna atıfta bulundu. Gergedanı ( Rhinoceros ) , bugün tavşan benzeri ve kemirgenlerden oluşan bir grup olan Glires ile ona karşı birleştirdi . Sadece Mathurin-Jacques Brisson (1723-1806) , 1762'de le tapir terimini tanıtarak tapirleri suaygırlarından ayırdı, ayrıca gergedanları kemirgenlerden ayırdı, ancak mevcut üç tek toynaklı aileyi birleştirmedi. 19. yüzyıla geçişte, bireysel Unpaarhufer cinsleri, gövde hayvanları veya bugün Paarhufern ile ilişkili çeşitli diğer gruplarla öyleydi , o zaman, "pachyderm" (Pachydermata), Étienne Geoffroy Saint-Hilaire teriminin düşmelerinin kurulması. (1772- 1844) ve Georges Cuvier 1795 (1769-1832) olarak Pachydermes (ve burada, gergedanlardan filler de dahil hippos, ek olarak domuz , peccariler , tapirler ve hyraxes ). Bununla birlikte, atlar büyük ölçüde diğer memelilerden ayrı bir grup olarak kabul edildi ve genellikle her ikisi de "at" gibi bir anlama gelen Solleidula veya Solipèdes adı altında yönetildi .

1816'da toynaklıları ayakların yapısına göre yapılandıran ve böylece çift sayıda parmaklı hayvanları tek sayıda parmaklı hayvanlardan ayıran Henri Marie Ducrotay de Blainville (1777-1850) idi . Atları tek boynuzlu atları tapirlere ve gergedanları çok toynaklı hayvanlar olarak itti ve hepsini onguligrades à doigts impairs olarak adlandırdı , bu da sistematik bir birim olarak tek toynaklı kavramına çok yaklaştı. Richard Owen (1804-1892) , Wight Adası'ndaki memeli fosilleri üzerine yaptığı çalışmasında Blainville'e atıfta bulundu ve Perissodactyla adını tanıttı. Ancak Blainville gibi, buna atlara, gergedanlara ve tapirlere ek olarak yaban farelerini de dahil etti. Sonraki yıllarda Owen , bugün hepsi diğer memeli takımlarına ait olan Coryphodon , Toxodon veya Nesodon gibi tek parmaklı toynaklılara değindi .

Othniel Charles Marsh (1831-1899), 1884'te Mesaxonia terimini tanıttı. Bunu, soyu tükenmiş akrabaları da dahil olmak üzere, tek toynaklıların bugünün üyeleri için kullandı, ancak yaban farelerini açıkça hariç tuttu. Mesaxonia artık Perissodactyla ile eşanlamlı olarak kabul edilir . Bununla birlikte, bazı durumlarda, gerçek eşleşmemiş toynaklılar (gergedanlar, atlar, tapirler) için bir alt terim olarak kullanılırken, perissodactyla, yaban faresi dahil tüm düzeni temsil ediyordu. Yaban faresinin tek tırnaklıların bir parçası olduğu varsayımı, 20. yüzyıla kadar devam etti. Sadece moleküler genetik araştırma yöntemlerinin ortaya çıkmasıyla , yaban faresinin tek parmaklı toynaklılarla yakından ilişkili olmadığı, hortum ve manatlarla ilişkili olduğu anlaşıldı .

Tek parmaklı toynaklılar ve insanlar

Quagga oldu 19. yüzyılın sonunda sönmüş.

Ev atı ve eşek , insanlık tarihinde, özellikle binicilik, çalışma ve yük hayvanları olarak önemli bir rol oynar; her iki türün evcilleştirilmesi , Mesih'in doğumundan birkaç bin yıl önce başladı. Tarımın motorizasyonu ve otomobil trafiğinin yaygınlaşması nedeniyle, batılı sanayileşmiş ülkelerde bu amaç keskin bir şekilde azaldı, binicilik çoğunlukla sadece bir hobi veya spor olarak uygulanıyor. Ancak dünyanın daha az gelişmiş bölgelerinde bu hayvanların kullanımı hala yaygın. Daha az ölçüde, atlar ve eşekler de etleri ve sütleri için tutulur.

Bunun aksine, tek toynaklıların neredeyse tüm diğer türlerinin popülasyonları, avlanma ve yaşam alanlarının tahrip edilmesi nedeniyle büyük ölçüde azaldı. Quagga , soyu tükenmiş olan Przewalski atı vahşi tükenmiş olarak kabul edilir.

IUCN'ye göre mevcut risk seviyeleri (2012 itibariyle):

• Dört tür olan kritik tehlikede : Java gergedan , Sumatra gergedan , siyah gergedan ve Afrika eşek .
• Altı tür tehlikede : dağ tapiri , Orta Amerika tapiri , kara sırtlı tapir , vahşi at , Asya eşeği ve Grevy zebrası .
• Üç tür tehlikede ( korunmasız ): Hint gergedanı , ova tapiri ve dağ zebrası .
• Şu anda gergedan potansiyel olarak risk altındadır ( neredeyse tehdit altındadır ) , ancak kuzeydeki Ceratotherium simum cottoni (Kuzey Beyaz Gergedan) alt türü yok olmaya yakındır.
• Ovalar zebra ve kiang tehlikede değil ( en azından endişe ) .

Edebiyat

• Martin S. Fischer: Mesaxonia (Perissodactyla), eşleştirilmemiş toynaklılar . İçinde: Wilfried Westheide, Reinhard Rieger (Ed.): Özel Zooloji. Bölüm 2: omurgalı veya kafatası hayvanları . Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg ve Berlin 2004, s. 646-655, ISBN 3-8274-0307-3 .
• Ronald M. Nowak: Walker'ın Dünyanın Memelileri . 6. baskı. Johns Hopkins University Press, Baltimore 1999, ISBN 0-8018-5789-9 (İngilizce). 
• Thomas S. Kemp: Memelilerin Kökeni ve Evrimi. Oxford University Press, Oxford 2005. ISBN 0-19-850761-5 .
• AH Müller: Paleozooloji Ders Kitabı , Cilt III: Omurgalılar, Bölüm 3: Mammalia. 2. Baskı. Gustav Fischer Verlag, Jena ve Stuttgart 1989. ISBN 3-334-00223-3 .
• Don E. Wilson, DeeAnn M. Reeder (Ed.): Dünyanın Memeli Türleri . 3. baskı. Johns Hopkins University Press, Baltimore 2005, ISBN 0-8018-8221-4 .

Bireysel kanıt

1. ↑ ^{a b} Maureen A. O'Leary, Jonathan I. Bloch, John J. Flynn, Timothy J. Gaudin, Andres Giallombardo, Norberto P. Giannini, Suzann L. Goldberg, Brian P. Kraatz, Zhe-Xi Luo, Jin Meng , Xijun Ni, Michael J. Novacek, Fernando A. Perini, Zachary S. Randall, Guillermo W. Rougier, Eric J. Sargis, Mary T. Silcox, Nancy B. Simmons, Michelle Spaulding, Paúl M. Velazco, Marcelo Weksler, John R. Wible ve Andrea L. Cirranello: Plasental Memelilerin Atası ve Plasentallerin Post-K-Pg Radyasyonu. Bilim 339 (6120), 2013, s. 662-667, doi: 10.1126 / bilim.1229237
2. ↑ D. Tab Rasmussen, Mario Gagnon ve Elwyn L. Simons: Oligosen Pliohyracidae'nin (Mammalia: Hyracoidea) sazı ve tarsusunda takseopody ve Hyraxes'in phyletic pozisyonu. PNAS 87, 1990, s. 4688-4691
3. ↑ ^{a b c d e} Robert M. Schoch: Perissodactyl sınıflandırmasının kısa bir tarihsel incelemesi. İçinde: Donald R. Prothero ve Robert M. Schoch (Ed.): Perissodactyls'in evrimi. New York ve Londra 1989, s. 13-23
4. ↑ Martin S. Fischer: Hirakoidler, perissodactyllerin kardeş grubu. İçinde: Donald R. Prothero ve Robert M. Schoch (Ed.): Perissodactyls'in evrimi. New York ve Londra 1989, s. 37-56
5. ^ ^{A b} Dan Graur Manolo Gouy ve Laurent Duret: Evrimsel al Perissodactyla afiniteleri ve Superordinal Taxa Ungulata ve Altungulata Filogenetik Durumu. Moleküler Filogenetik ve Evrim 7 (2), 1997, s. 195-200
6. ↑ Jingyang Hu, Yaping Zhang ve Li Yu: Laurasiatheria (Memeli) Filogenisinin Özeti. Zoolojik Araştırma 33 (E5-6), 2012, s. E65-E74
7. ↑ Hidenori Nishihara, Masami Hasegawa ve Norihiro Okada: Pegasoferae, antik retropozon eklemelerini izleyerek ortaya çıkan beklenmedik bir memeli soyu. PNAS 103, 2006; S. 9929–9934 ( tam metin, PDF mevcut )
8. ^ ^{Bir B} Frido Welker, Matthew J. Collins Jessica A. Thomas Marc Wadsley, Selim Brace Enrico Cappelini Samuel T. Turvey'i Marcelo Reguero Javier N. Gelfo Alejandro KRAMARZ Joachim Burger Jane Thomas-Oates David A. Ashford, Peter D. Ashton, Keri Rowsell, Duncan M. Porter, Benedikt Kessler, Roman Fischer, Carsten Baessmann, Stephanie Kaspar, Jesper V. Olsen, Patrick Kiley, James A. Elliott, Christian D. Kelstrup, Victoria Mullin, Michael Hofreiter, Eske Willerslev, Jean-Jacques Hublin, Ludovic Orlando, Ian Barnes ve Ross DE MacPhee: Eski proteinler, Darwin'in Güney Amerika toynaklılarının evrimsel tarihini çözüyor. Nature 522, 2015, s. 81-84, doi: 10.1038 / nature14249
9. ^ Richard A. Fariña, Sergio F. Vizcaíno ve Gerardo De Iuliis: Megafauna. Pleistosen Güney Amerika'nın dev canavarları. Indiana University Press, 2013, s. 1-436 (s. 86-87) ISBN 978-0-253-00230-3
10. ↑ Federico L. Agnolin ve Nicolás R. Chimento: Endemik Güney Amerika “toynaklıları” için Afrotherian yakınlıkları. Memeli Biyolojisi 76, 2011, s. 101-108
11. ↑ Michael Buckley: Eski kolajen, endemik Güney Amerika 'toynaklılarının' evrimsel tarihini ortaya koyuyor. Proceedings of the Royal Society B 282, 2015, S. 20142671, doi: 10.1098 / rspb.2014.2671
12. ↑ Michael Westbury, Sina Baleka, Axel Barlow, Stefanie Hartmann, Johanna LA Paijmans, Alejandro Kramarz, Analıá M. Forasiepi, Mariano Bond, Javier N. Gelfo, Marcelo A. Reguero, Patricio López-Mendoza, Matias And Taglioretti, Fernando Scaglia, Fernando Scaglia Rinderknecht, Washington Jones, Francisco Mena, Guillaume Billet, Christian de Muizon, José Luis Aguilar, Ross DE MacPhee ve Michael Hofreiter: Darwin'in esrarengiz Güney Amerika memelisi Macrauchenia patachonica için mitogenomik bir zaman çizelgesi. Nature Communications 8, 2017, s. 15951, doi: 10.1038 / ncomms15951
13. ↑ Ross MacPhee, Frido Welker, Jessica Thomas, Selina Brace, Enrico Cappellini, Samuel Turvey, Ian Barnes, Marcelo Reguero, Javier Gelfo ve Alejandro Kramarz: Antik protein dizilimi, litoptern ve notoungulate süperordinal afiniteleri çözer. In: Esperanza Cerdeño (Ed.): 4. Uluslararası Paleontoloji Kongresi. Yaşam Tarihi: Güney Yarımküre'den bir görünüm. 28 Eylül - 3 Ekim 2014 Mendoza, Arjantin. Mendoza, 2014, s. 186
14. ↑ Nicolás R. Chimento ve Federico L. Agnolin: Litopterna ve perissodactyla'nın filogenetik ağacı, tırnaklı memelilerin karmaşık bir erken tarihini gösterir. Scientific Reports 10, 2020, s. 13280, doi: 10.1038 / s41598-020-70287-5
15. ↑ Leonardo S. Avilla ve Dimila Mothé: Afrika Dışında: Soyu Tükenmiş Güney Amerika Memelilerinden Yeni Bir Afrotheria Soyu Yükseliyor. Frontiers in Ecology and Evolution 9, 2021, s. 654302, doi: 10.3389 / fevo.2021.654302
16. ↑ ^{a b} Kenneth D. Rose, Luke T. Holbrook, Kishor Kumar, Rajendra S. Rana, Heather E. Ahrens, Rachel H. Dunn, Annelise Folie, Katrina E. Jones ve Thierry Smith: Anatomy, Relationships, and Paleobiology of Cambaytherium (Mammalia, Perissodactylamorpha, Anthracobunia) batı Hindistan'ın alt Eoseninden. Journal of Vertebrate Paleontology 39 (suppl.), 2020, pp. 1-147, doi: 10.1080 / 02724634.2020.1761370
17. ↑ ^{a b} Christelle Tougard, Thomas Delfosse, Catherine Hänni ve Claudine Montgelard: Mevcut Beş Gergedan Türünün (Rhinocerotidae, Perissodactyla) Mitokondriyal Sitokrom b ve 12S rRNA Genlerine Dayalı Filogenetik İlişkileri. Moleküler Filogenetik ve Evrim 19, 2001, s. 34-44
18. ↑ ^{a b} Cynthia C. Steiner ve Oliver A. Ryder: Perissodactyla'nın moleküler filogenisi ve evrimi. Linnean Society Zooloji Dergisi 163, 2011, s. 1289-1303
19. ↑ Mario A. Cozzuol, Camila L. Clozato, Elizete C. Holanda, Flávio HG Rodrigues, Samuel Nienow, Benoit de Thoisy, Rodrigo AF Redondo ve Fabrício R. Santos: Amazon'dan yeni bir tapir türü. Journal of Mammalogy 94 (6), 2013, s. 1331-1345 ( [1] )
20. ↑ Colin P. Groves ve Peter Grubb: Ungulate Taksonomisi. Johns Hopkins University Press, 2011, s. 1-317 (s. 16)
21. ^ ^{Bir b c} Donald R. Prothero: Karasal tırnaklıdır Memelilerin Fosil Kayıtlarında Evrimsel Geçişler. Evo Edu Sosyal Yardım 2, 2009, s. 289-302
22. ↑ ^{a b} Haibing Wang, Bin Bai, Jin Meng ve Wang Yuanqing: Bilinen en eski tartışmasız gergedan, Dev Gergedanların kökenine ve erken gergedanların filogenisine yeni bir ışık tutuyor. Scientific Reports 6, 2016, s. 39607, doi: 10.1038 / srep39607
23. ↑ ^{a b} Bin Bai, Jin Meng, Chi Zhang, Yan-Zin Gong ve Yuan-Qing Wang: Rhinocerotoidea'nın kökeni ve Ceratomorpha'nın (Mammalia, Perissodactyla) filogenisi. Communications Biology 3, 2020, s. 509, doi: 10.1038 / s42003-020-01205-8
24. ^ Leonard B. Radinsky: Asya'nın Erken Üçüncül Tapiroidea'sı. Amerikan Doğa Tarihi Müzesi Bülteni 129 (2), 1965, s. 183-263
25. ↑ Bin Bai, Yuan-Qing Wang, Fang-Yuan Mao ve Jin Meng: Erlian Havzası, İç Moğolistan, Çin'in Irdin Manha Formasyonu'ndan Eosen Helaletidae (Perissodactyla, Tapiroidea) yeni materyali ve Huheboerhe Bölgesinin İlgili Lokaliteleri hakkında yorumlar . American Museum Novitates 3878, 2017, s. 1-44
26. ↑ Bin Bai, Jin Meng, Fang-Yuan Mao, Zhao-Qun Zhang ve Yuan Qing Wang: Yeni bir erken Eosen deperetellid tapiroid, Deperetellidae'nin kökenini ve Perissodactyla'daki premolar molarizasyon modelini aydınlatıyor. PLoS ONE 14 (11), 2019, s. E0225045, doi: 10.1371 / dergi.pone.0225045
27. ^ ^{A b} Luke T. Holbrook ve Joshua Lapergola: Bazal Perissodactyl filogeni hakkında yorumlarla birlikte Wyoming Bridgerian'dan yeni bir Perissodactyl (Mammalia) cinsi. Omurgalı Paleontolojisi Dergisi 31 (4), 2011, s. 895-901
28. ↑ ^{a b c} Jerry J. Hooker ve Demberelyin Dashzeveg: Chalicotheres'in kökeni (Perissodactyla, Mammalia). Paleontoloji 47 (6), 2004, s. 1363-1386
29. ^ ^{A b c} George Gaylord Simpson: Sınıflandırma İlkeleri ve Memelilerin Sınıflandırılması. Amerikan Doğa Tarihi Müzesi Bülteni 85, 1945, s. 1-350 (s. 252-258)
30. ↑ Horace Elmer Wood: Hyrachyidae'nin Revizyonu. Amerikan Doğa Tarihi Müzesi Bülteni 67, 1934, s. 181–295 (s. 260)
31. ↑ ^{a b} Horace Elmer Wood: Perissodactyl alt takımları. Mammaloji Dergisi 18 (1), 1937, s.106
32. ^ William Berryman Scott: Bölüm V: Perissodactyla. İçinde: William Berryman Scott ve Glenn Lowell Jepsen (Ed.): White River Oligosen'in Memeli Faunası. American Philosophical Society'nin İşlemleri Yeni Seri 28 (5), 1941, s. 747-964 (s. 747)
33. ↑ Leonard B. Radinsky: Paleomoropus, yeni bir erken Eosen chalicothere (Mammalia, Perissodactyla) ve Eosen chalicotheres'in bir revizyonu. American Museum Nouitates 2179, 1964, s. 1-28
34. ↑ JJ Hooker: Avrupa'nın erken Tersiyerinden ilkel bir ceratomorf (Perissodactyla, Mammalia). Zoological Journal of the Linnean Society of London 82, 1984, s. 229-244
35. ↑ Robert Milton Schoch: Yale Peabody Müzesi koleksiyonlarındaki iki sıra dışı Helalet örneği ve Tapiridae'nin (Perissodactyla, Mammalia) ataları hakkında bazı yorumlar. Postilla, Peabody Müzesi, Yale Üniversitesi 193, 1984, s. 1-20
36. ^ Luke T. Holbrook: Erken Tersiyer tapiromorflarının karşılaştırmalı osteolojisi (Mammalia, Perissodactyla). Linnean Society Zooloji Dergisi 132, 2001, s. 1-54
37. ↑ Malcolm C. McKenna ve Susan K. Bell: Tür seviyesinin üzerindeki memelilerin sınıflandırılması. Columbia University Press, New York, 1997, s. 1-631 (s. 469-490)
38. ^ Leonard B. Radinsky: Phenacodontid Condylarths'ın Adaptif Radyasyonu ve Perissodactyla'nın Kökeni. Evrim 20 (3), 1966, s. 408-417
39. ↑ Malcolm C. McKenna, Chow Minchen, Ting Suyin ve Luo Zhexi: Radinskya yupingae, Çin'in Geç Paleosen'inden Perissodactyl benzeri bir memeli. İçinde: Donald R. Prothero ve Robert M. Schoch (Ed.): Perissodactyls'in evrimi. New York ve Londra 1989, s. 24-36
40. ↑ K. Christopher Beard: Cennetin Doğusu: Memeli evriminde önemli bir taksonomik oluşum merkezi olarak Asya. Carnegie Doğa Tarihi Müzesi Bülteni 34, 1998, s. 5-39
41. ↑ Kenneth D. Rose: Memelilerin çağının başlangıcı. Johns Hopkins University Press, Baltimore, 2006, pp. 1–431 (pp. 242–244 ve pp. 266–267)
42. ↑ Sunil Bajpai, Vivesh Kapur, Debasis P. Das, BN Tiwari, N. Saravanan ve Ritu Sharma: Vastan Linyit Madeni, Surat Bölgesi (Gujarat), Batı Hindistan'dan Erken Eosen kara memelileri. Hindistan Paleontoloji Derneği Dergisi 50 (1), 2005, s. 101-113
43. ↑ Sunil Bajpai, Vivesh Kapur, JGM Thewissen, Debasis P. Das ve BN Tiwari: Vastan Linyit Madeni'nden (Gujarat, Hindistan) Yeni Erken Eosen cambaythere (Perissodactyla, Mammalia) ve cambaythere ilişkilerinin bir değerlendirmesi. Hindistan Paleontoloji Derneği Dergisi 51 (1), 2006, s. 101-110
44. ↑ Kenneth D. Rose, Thierry Smith, Rajendra S. Rana, Ashok Sahni, H. Singh, Pieter Missiaen ve A. Folie: Hindistan'dan Erken Eosen (Ypresian) kıta omurgalı topluluğu, yeni bir antrakobunid (Mammalia, Tethytheria) tanımıyla . Omurgalı Paleontolojisi Dergisi 26 (1), 2006, s. 219-225
45. ↑ Kishor Kumar: 'Vastan Linyit Madeni, Surat Bölgesi (Gujarat), batı Hindistan'dan Erken Eosen kara memelileri' üzerine yorumlar Bajpai, S. et al. Journal of the Paleontological Society of India 50, 1: 101-113, 2005'te yayınlandı . Palarch 1 (2), 2006, s. 7-13
46. ↑ Kenneth D. Rose, Luke T. Holbrook, Rajendra S. Rana, Kishor Kumar, Katrina E. Jones, Heather E. Ahrens, Pieter Missiaen, Ashok Sahni ve Thierry Smith: Erken Eosen fosilleri, Perissodactyla memeli takımının Hindistan'da ortaya çıktığını gösteriyor. . Nature Communications 5 (5570), 2014 doi : 10.1038 / ncomms6570
47. ↑ Thierry Smith, Floréal Solé, Pieter Missiaen, Rajendra S. Rana, Kishor Kumar, Ashok Sahni ve Kenneth D. Rose: Hindistan'dan ilk erken Eosen tapiroidi ve perissodactyls'in paleobiyocoğrafik kökeni için anlamı. Palaeovertebrata 39 (2), 2015, sayfa E5, doi : 10.18563 / pv.39.2.e5
48. ↑ Ross Secord, Jonathan I. Bloch, Stephen GB Chester, Doug M. Boyer, Aaron R. Wood, Scott L. Wing, Mary J. Kraus, Francesca A. McInerney ve John Krigbaum: İklim Değişikliği Tarafından Yönlendirilen En Erken Atların Evrimi Paleosen-Eosen Termal Maksimum. Bilim 335, 2012, s. 959-962
49. ↑ David J. Froehlich: Quo vadis eohippus? Erken Eosen denklerinin (Perissodactyla) sistematiği ve taksonomisi. Linnean Society Zoological Journal, 134, 2002, s. 141-256
50. ↑ Bin Bai, Yuan-Qing Wang ve Jin Meng: Asya'dan erken Eosen denkleri tarafından kanıtlandığı gibi erken perissodactyllerin ayrışması ve dağılımı. Communications Biology 1, 2018, s. 115, doi: 10.1038 / s42003-018-0116-5
51. ↑ Pieter Missiaen ve Philip D. Gingerich: Pakistan'ın Ghazij Formasyonundan Yeni Erken Eosen Tapiromorf Perissodactyls, Asya'daki Memeli Biyokronolojisine Etkileri ile. Acta Paleontologica Polonica 57 (1), 2012, s. 21-34
52. ^ Pieter Missiaen, Gregg F. Gunnell ve Philip D. Gingerich: Pakistan'ın Erken ve Orta Eoseninden Yeni Brontotheriidae (Mammalia, Perissodactyla) ve Memeli Paleobiyocoğrafyasına Etkileri. Paleontoloji Dergisi 85 (4), 2011, s. 665-677
53. ↑ Bin Bai, Yuanqing Wang, Jin Meng, Qian Li ve Xun Jin: Güney Çin'den Yeni Erken Eosen Bazal tapiromorfu ve Filogenetik Etkileri. PlosONE 9 (10), 2014, s. E110806
54. ↑ Kerstin Hlawatsch ve Jörg Erfurt: Eosen Geiseltalschichten'de Hyrachyus minimus'un (Perissodactyla, Mammalia) diş morfolojisi ve stratigrafik dağılımı. İçinde: Jörg Erfurt, Lutz Christian Maul (Saat): Paleontoloji topluluğunun omurgalı paleontolojisi çalışma grubunun 34. toplantısı 16 Mart - 18 Mart 2007, Freyburg / Unstrut. Hallesches Jahrbuch für Geoswissenschaften BH 23, 2007, s. 161-173
55. ↑ Christine Janis: Ungulatlara Göz Atma ve Otlatmanın Evrimsel Tarihi. In: IJ Gordon ve HHT Prins (Ed.): The Ecology of Browsing and Grazing. Ekolojik Çalışmalar 195, 2008, s. 21–45
56. ^ Mikael Fortelius ve John Kappelmann Hayal edilen en büyük kara memelisi. Linnean Society Zooloji Dergisi 107, 1993, s. 85-101
57. ↑ Jérémy Tissier, Damien Becker, Vlad Codrea, Loïc Costeur, Cristina Fărcaş, Alexandru Solomon, Marton Venczel ve Olivier Maridet: Doğu Avrupa'dan Amynodontidae (Mammalia, Perissodactyla) hakkında yeni veriler: Filogenetik ve paleobiyocoğrafik geçiş-Oligo çevresinde. PLoS ONE 13 (4), 2018, sayfa E0193774, doi: 10.1371 / dergi.pone.0193774
58. ↑ Alexander Averianov, Igor Danilov, Jianhua Jin ve Yingyong Wang: Güney Çin Eoseninden yeni bir amynodontid ve Amynodontidae (Perissodactyla: Rhinocerotoidea) filogenisi. Journal of Systematic Paleontology 15 (11), 2017, pp. 927-945, doi: 10.1080 / 14772019.2016.1256914
59. ^ Matthew Colbert: Yeni Fosil Keşifleri ve Tapirus Tarihi. Tapir Koruma 16 (2), 2007, s. 12-14
60. ↑ Ludovic Orlando, Jessica L. Metcalf, Maria T. Alberdi, Miguel Telles-Antunes, Dominique Bonjean, Marcel Otte, Fabiana Martin, Véra Eisenmann, Marjan Mashkour, Flavia Morello, Jose L. Prado, Rodolfo Salas-Gismondi, Bruce J. Shockey, Patrick J. Wrinn, Sergei K. Vasil'ev, Nikolai D. Ovodov, Michael I. Cherry Blair Hopwood, Dean Male, Jeremy J. Austin, Catherine Hänni ve Alan Cooper: Antik DNA kullanarak atların son evrimsel tarihini gözden geçirmek . PNAS 106, 2009, s. 21754-21759
61. ↑ ^{Bir b} Étienne Geoffroy Saint-Hilaire ve Georges Cuvier: Memoire sur une nouvelle bölünme des Mammiferes, et sur les principes qui doivent servir de baz dans cette sorte de travail. Magasin Encyclopedique 2, 1795, s. 164-190 (s. 178, 189) ( [2] )
62. ↑ Georges Cuvier: Le regne Animal distribute d'apres son organizasyonu, temel bir tarihçeyi doğal olarak ve bir 'anatomie karşılaştırmalı olarak tanıtma' hizmetini dökün. (Cilt 1) Paris, 1817, s. 1–540 (s. 227–242)
63. ^ Johann Friedrich Blumenbach: Doğa Tarihi El Kitabı. Göttingen, 1779, s. 168–448 (s. 109–112)
64. ↑ Georges Cuvier: Tablo elementaire de l'histoire naturelle des animaux. Paris, Baudouin, 1798, s. 1–710 (s. 168–170) ( [3] )
65. ^ Henri Marie Ducrotay de Blainville: Prodrome d'une nouvelle dağıtım systèmatique du règne hayvanı. Bulletin des Sciences 3 (3), 1816, s. 105–124 ( [4] )
66. ↑ Richard Owen: Hastings Markizi tarafından Wight Adası'nın kuzeybatı kıyısındaki Eosen çökellerinde keşfedilen, soyu tükenmiş iki antrokoterioid dört ayaklının (Hyopotamus vectianus ve Hyop. Bovinus) dişlerinin ve çene kısımlarının tanımı : Cuvier's'i geliştirme girişimiyle Pachydermlerin ayak parmaklarının sayısına göre sınıflandırılması fikri. The Quarterly Journal of London Geological Society 4, 1848, s. 103-141 ( [5] )
67. ^ Othniel Charles Marsh: Dinocerata: soyu tükenmiş devasa memelilerin bir monografisi. Washington, 1884/1886, s. 1–243 (s. 9, 177 ve 186) ( [6] )
68. ^ Donald R. Prothero ve Robert M. Schoch: Perissodactyla'nın Sınıflandırılması. İçinde: Donald R. Prothero ve Robert M. Schoch (Ed.): Perissodactyls'in evrimi. New York ve Londra 1989, s. 530-537
69. ↑ Rodolphe Tabuce, Laurent Marivaux, Mohammed Adaci, Mustapha Bensalah, Jean-Louis Hartenberger, Mohammed Mahboubi, Fateh Mebrouk, Paul Tafforeau ve Jean-Jacques Jaeger: Kuzey Afrika'dan Erken Tersiyer memeliler moleküler Afrotheria kuşağını güçlendiriyor. Proceedings of the Royal Society B 274, 2007. s. 1159-1166
70. ↑ Veri türü tehdit IUCN Kırmızı Listesi 2013 23 Şubat'ta erişilen, Version 2012.2,

İnternet linkleri

Vikisözlük: Unpaarhufer  - anlam açıklamaları , kelime kökenleri, eş anlamlılar, çeviriler

• Tek parmaklı toynaklıların detaylı kladogramı
• The Ultimate Ungulate Sayfasında bilgiler, çizimler ve dağıtım haritaları (İngilizce)
• Animal Diversity Web hakkında bilgiler (İngilizce)