Glyptodontidae

Glyptodontidae
Glyptodon tankı ile iskelet rekonstrüksiyonu
zamansal oluşum
Orta Eosenden Alt Holosene
48 milyon yıldan 8.000 yıla kadar
Konumlar
Güney Amerika Orta Amerika güney kuzey amerika
sistematik
Sinapsidler (Synapsida) Memeliler (Memeli) Daha yüksek memeliler (Eutheria) İkincil eklemli hayvanlar Zırhlı yan korkuluklar (Cingulata) Glyptodontidae
Bilimsel ad
Glyptodontidae
Gri , 1869

Glyptodontidae veya Glyptodonten soyu tükenmiş bir aileyiz kardeş hayvanlar (xenarthra) ve yaygındı Güney Amerika ve bazı bölgelerinde Kuzey Amerika . Bugün hala hayatta olan armadillolarla yakından ilişkilidirler ve onlar gibi, armadilloların aksine, sert ve hareketli bağları olmayan iyi gelişmiş vücut zırhlarına sahiptirler. Ek olarak, kuyruk da tamamen zırhlıydı, bazı şekillerin sopa benzeri, uzun bir ucu vardı. Ailenin temsilcileri, özellikle Pleistosen'de devasa oranlara ulaştı ve 2 tona kadar çıktı, bu da onları zırhlı eklemli hayvanların en büyük üyeleri haline getirdi . Kafatasının bazı özelliklerine ek olarak, gliptodontların iskelet yapılarında fil benzeri arka bacaklar ve aşırı derecede kemikleşmiş bir omurga da dahil olmak üzere özel özellikler de vardı . Muhtemelen adapte olmuş grazerler gibi , yüksek kronlu dişleri de vardı. Glyptodonts çoğunlukla açık arazilerde yaşadı , serin ve tropik iklimlerden etkilendi ve ayrıca daha yüksek dağlık bölgelerde meydana geldi.

Ailenin ilk üyeleri, yaklaşık 48 milyon yıl önce Orta Eosen'den bilinmektedir ve muhtemelen grubun kökeni olan Patagonya'da keşfedilmiştir. En yeni buluntular Holosen'in başlangıcından geliyor ve yaklaşık 7500 yaşında. Kabile tarihi boyunca, gliptodonların birkaç gelişim çizgisine güçlü bir dökümü vardı. In Pliyosen , yaklaşık 3,5 milyon yıl önce, bazı temsilciler bir kara köprüsü oluşturulması yoluyla Kuzey Amerika'ya ulaştı, ama çok uzun süre orada kalmak yoktu. Genellikle zırhın sadece kalıntıları fosilleştiğinden , sistematik yapı yeterince araştırılmamıştır ve büyük ölçüde sırt ve kuyruk zırhının bireysel elemanlarının tasarımına ve şeklindeki değişikliklere dayanmaktadır. Genel olarak, gliptodonlar, tembel hayvanlarla birlikte en çeşitli eklem hayvan gruplarından birini temsil eder .

Glyptodon'un araştırma tarihi 18. yüzyılın ikinci yarısına kadar uzanır ve Pampa bölgesinde bir sırt zırhının bulunmasıyla başlar . 19. yüzyılın başlarında izlenen diğer bulgular, aileye adını veren jenerik temsilcisi Glyptodon , 1839'da Richard Owen tarafından tanımlandı . Bu, Buenos Aires'in güneyindeki pampa bölgesinden İngiltere'ye getirilen kısmi bir iskelete dayanıyordu . Charles Darwin , pampalarda çok sayıda gliptodon kalıntısı saklayan Güney Amerika gezisinde önemli bir katkı yaptı . Kuzey Amerika'daki ilk buluntular 19. yüzyıldan 20. yüzyıla geçişe kadar yapılmadı. Aynı dönemde, Florentino Ameghino, diğer birçok araştırmaya temel teşkil eden gliptodontların ilk sistematik alt bölümünü geliştirdi.

özellikler

Genel ve yükseklik

Panochthus'un canlı rekonstrüksiyonu

Glyptodontidae, günümüzün armadillolarına (Dasypoda) benziyordu , bunlarla daha yakından ilişkiliydiler, ancak önemli ölçüde daha büyüktüler ve kısa burunlu bir kafatasına ve sert, kubbe benzeri kemerli bir arka zırha ve tamamen zırhlı, nispeten kısa bir kuyruğa sahiptiler. Bu ailenin ilk üyeleri hala nispeten küçüktü. Böylece , Alt Miyosen kg'dan Cochlops , toplam uzunluğu yaklaşık bir metre ve ağırlığı yaklaşık 90 olan, yaklaşık aynı yaştaki Eucinepeltus 115 kiloya ulaştı . Buna karşılık, geç Pleistosen formları çok büyüktü. Panochthus 2,6 m'den uzundu, ağırlığı ise 1,1 ile 1,3 t arasındaydı. Daha büyük oranlarda, 3,3 ila 4 m uzunluğunda ve 1,5 m yüksekliğinde doedicurus vardı , 1,4 ila 1,76 t ağırlığındaydı, burada, parçalanmış bir humerusun aynı sınıfının çok geç üyelerine dayanarak, 2.3 tonluk bir ağırlık belirlenebilirdi. . Glyptodon'un en büyük temsilcileri, onu yaklaşık 2 t ağırlığında 3.5 m'nin üzerinde bir uzunluğa getirdi. Bu, gliptodonları zırhlı yan hayvanların (Cingulata) en büyük temsilcileri yaptı ve ilgili armadillolar ve Pampatheriidae'den önemli ölçüde daha büyüktü .

Kafatası ve diş özellikleri

Glyptodon Kafatası

Glyptodon kafatası masif, kısa ve uzundu. Bu, ona alt çeneyle birlikte neredeyse bir küpü andıran çok karakteristik bir yapı kazandırdı . Sadece tarihsel olarak daha eski formlar hala biraz uzun bir kürsüye sahipti ve bu nedenle bugünün armadillolarına benziyordu. Eosclerocalyptus gibi daha küçük formların kafatası uzunlukları yaklaşık 22 cm iken, Panochthus gibi büyük olanlar 42 cm'ye kadar, yani uzunluğun iki katından fazlaydı . Belirgin şekilde kısaltılmış rostral alan özellikle karakteristikti , bu da tüm kafatasının teleskopik olarak birbirine itilmiş gibi görünmesine neden oldu . Bir başka çarpıcı özelliği son derece büyük oldu elmacık kemerler kadar taşmış ve, ulaştığı 31 cm'lik mesafe içinde Panochthus . Burada, elmacık kemiğinin ön bağlantı noktasından alt çenenin diş sırasının çok altına kadar uzanan ve ön ve arkada daralan ikinci bir kemik büyümesi göze çarpıyordu. Tembellerde de benzer bir oluşum gözlemlenebilir, ancak yanal olarak basıktır. Her iki durumda da, büyüme , çiğneme kaslarının masseter kası için bağlanma noktası görevi görür . Kas, iki grupta farklı düzenlendiğinden, her durumda kemik sürecinin bağımsız olduğu varsayılır. Ek olarak, gliptodontlar, onları diğer memelilerden ayıran başka kafatası özelliklerine de sahiptir. Her şeyden önce, bu tür üst çene ve benzeri gibi kürsü, alanda kemik kesitleri damak kemiğinin , dikey çok yüksek taç (karşılamak için uzantıları hizalanmış gösterdi hypdodontic ) dişleri. Frontal sinüsler de vardı ölçüde yiyecek çiğneme rol oynamış olabilir, genişlemiş. Alt çene, sağlam bir şekilde tasarlanmış, dişler nedeniyle yatay kemik gövdesi üzerinde son derece yüksek ve sağlam bir simfiz ile sağlanmıştır . Eklemin ucu, diş sırasının çok üzerinde, dik bir şekilde dışarı çıktı. Kafatasının olağandışı yapısı nedeniyle, glyptodonts, memelilerde kafatasının uzunluğuna göre alt çene eklemleri (kraniomandibular bağlantı) için en yüksek bağlantı noktasına sahipti.

Tüm eklem hayvanlarında olduğu gibi, dişlerin yapısı diğer yüksek memelilerinkinden farklıydı . Kesici dişler ve köpek dişleri gelişmemiştir. Posterior dişler, premolar ve azı dişleri arasında ayrım yapamayacak şekilde homodontik bir şekilde tasarlanmıştır . Prensip olarak, çenenin her yarısında sekiz azı dişine benzer diş vardı, bu nedenle dişlerin toplam 32 dişi vardı. Özel bir özellik de ikincil eklemlerin genel bir özelliği olan diş minesinin olmamasıydı . Dişler büyük ölçüde dentinin en sert iki çeşidi olan ortodentin ve osteodentinden yapılmıştır . İki ön diş hariç, tüm azı dişlerinin çiğneme yüzeyleri üç enine flep benzeri ( trilobat ) oluşum gösterdi. Her bir lob, açıkça mineralize edilmiş ortodentinden (başlangıçta diş çimentosu olarak da tanımlanır ) yapılmış bir kabuk ve daha az sertleştirilmiş dentinden yapılmış bir iç kısımdan oluşuyordu . Merkezde, çok sert osteodentinden yapılmış küçük, enine bir kaburga vardı ve üç kaburgayı birbirine bağlayan dişin merkezi ekseni boyunca uzanan bir çubuk vardı. Bu nedenle, glyptodonların dişleri, genel olarak kalem veya çivi benzeri şekilleriyle günümüz armadillolarının dişlerinden farklıydı. Öte yandan, iki enine lobu olan armadilloların zırhlı akrabaları olan Pampatheriidae'nin azı dişlerine benziyorlardı . Genel olarak dişler çok yüksek taçlı ve köksüzdü ve ömür boyu büyüdü, yani diğer eklemli hayvanlarda olduğu gibi dişlerde herhangi bir değişiklik olmadı. Diğer yüksek memeli gruplarının aksine, gliptodontlarda sadece birkaç süpernümerer diş oluşumu vakası bilinmektedir. Birkaç örnekten biri , üst çenede ek bir ön dişi olan Orta Miyosen'den Boreostemma cinsinin bir bireyine aittir .

vücut iskeleti

Glyptodon'un kabuğu ve iskeleti

Omurgada özel iskelet özellikleri bulunur. Servikal omurganın omurlarının kaynaşması, tüm zırhlı eklemli hayvanların özelliğidir, bu sayede atlas (en başta servikal omur) genellikle hareket etmekte serbestken, arka omurlar kaynaşmış bir kemik yapısını temsil eder. Ek olarak, ikinci, üçüncü ve dördüncü torasik omurlar Glyptodonts'ta ( trivertebral element ) sıkıca kaynaşmıştı . Bunu dokuz torasik omurdan oluşan kemikli bir tüp izledi. Glyptodont içinde tür düzeyinde lomber vertebra sayısı değişiyordu, Kuzey Amerika cinsi Glyptotherium'un temsilcileri 5 ile 9 arasında gösterdi. Bununla birlikte, lomber omurganın omurları da sıkı bir şekilde kaynaşmıştı, bu da glyptodonların tüm memeliler arasında en yüksek derecede vertebral füzyon gösterdiğini gösterdi. Sonuç olarak, ikincil eklem hayvanlarına özgü ve adını veren ksenartrik eklemler (ikincil eklemler veya ksenartraller) , benzersiz bir özellik olarak kabul edilmesi gereken lomber ve posterior torasik omurların lateral artiküler süreçlerinde oluşmadı .

Kas-iskelet sistemi, özellikle arka ayaklarda özellikler gösterdi. Bunlar günümüz fillerine benzer şekilde tasarlanmıştı ve son derece ağır bir fiziğe uyarlamaları vardı. Oranlar açısından, gliptodonlar günümüz fillerini geride bırakarak onları zor bir yürüyüşe en çok adapte olan kara omurgalılarından biri haline getirdi. Ayrıca, havza kabukla tamamen kaynaşmıştı ve bu nedenle hareketsizdi. Açık uyluk kemiği , ikincil ortak hayvanlar için tipik olan bir kas bağlantı noktası olarak oluşturulmuş üçüncü bir trokanter, ama çok çok altında olduğu ve sürekli eklemin alt ucuna birleştirildi. Tibia ve fibula uçlarında sıkıca kaynaşmıştı. Eller ve ayaklar, büyük bir uzmanlık olmadan nispeten orijinal bir yapıya sahipti. İlk falankslar (parmak ve ayak falanksı) açıkça kısaltılmıştır. Parmaklar ve ayak parmakları , pençe benzeri oluşumlardan ziyade toynakla sona erdi . Genel olarak, ön ve arka ayaklar filleri andırıyordu. İlk glyptodontların her birinin beş köşeli elleri ve ayakları vardı ( pentadactyl ). Daha sonra formlar azaltılmış içteki ray (ışını I) de autopodia eller ve ayaklar (dört-ışınları ve sonuç vardı tetradactyl hariç olmak üzere,) gliptodon ve beşparmaklı arka ayak muhafaza yakın akrabaları.

tank

Glyptotherium'dan vücut ve kuyruk zırhı

Propalaehoplophorus'un osteodermleri , merkezi desen ve onun etrafında eşmerkezli olarak düzenlenmiş daha küçük desenler açıkça görülebilir

Önemli isimlerle sırt ve kuyruk zırhının farklı bölgelerinden Propalaehoplophorus osteodermleri

Zırhlı ikincil eklemli hayvanlar, dış, kemikli bir zırhın oluşturulduğu tek memelilerdir. Günümüz armadillolarının aksine, gliptodonların sırt zırhı sert ve hareketsizdi. Hayvanların tüm gövdesini kapladı ve deride oluşan ve günümüz armadillolarında olduğu gibi çoğunlukla boynuzla kaplı birkaç yüz ila 1800 ayrı kemik trombositinden ( osteoderm ) oluşan bir mozaikten oluşuyordu . Karapaksla şekli değiştirilebilir ve Doedicurus bu edildi , kabaca bir kubbe kemerlidir gliptodon olduğunu daha az belirgin ve Neosclerocalyptus olduğunu çarpıcı düz. Gibi daha büyük formlarında Panochthus ve gliptodon dikkate eğrilik, 146 220 cm değerleri miktarda alarak, uzunluğu 127 ve 194 cm arasında ölçülen karapas. Kemik trombositleri de cinse bağlı olarak farklı bir şekil gösterdi, ancak genellikle poligonal bir dış hatları vardı. Bazen yüzeylerinde, bir veya daha fazla sıra halinde eşmerkezli olarak düzenlenmiş, az çok merkezi olarak yerleştirilmiş bir desenle yüzeyde göze çarpan bir rozet benzeri süslemeler vardı. Bireysel desenler, oluklar ( sulci ) ile birbirinden ayrılmıştır. Kesitte, osteodermler armadillolarınkine benzer çok katmanlı bir yapıya sahipti: İçeride ve dışarıda, içinde ter ve sebum bezlerinin ve saç köklerinin bulunduğu hava dolu odaların bulunduğu bir boşluk arasında katı bir kemik tabakası vardı. muhtemelen gömülüydü. Bu iç boşluk, tüm kemik trombositinin hacminin yarısını kaplar. Glyptodon'da armadillolardan çok daha düzenliydi.

Panochthus'un kuyruk lobu

Kafatası ayrıca, başı bir kask gibi kaplayan bir baş kalkanı ile korunuyordu. Ek olarak, karın ve bacaklarda bazı temsilcilerde osteodermler de tespit edilmiştir, ancak bunlar düzensiz şekillidir ve birbirine kaynaşmamıştır. Oldukça kısa kuyruk da tamamen zırhlıydı. Buradaki zırh, birbirine gevşek bir şekilde bağlanmış birkaç kemik halkadan oluşuyordu ve kuyruğa yüksek derecede esneklik sağlıyordu. Her halka iki veya üç sıra kemik trombositinden oluşuyordu. Glyptodon gibi bazı cinslerde kuyruğun nispeten kısa bir ucu vardı. Doedicurus , Panochthus veya Castellanosia gibi diğer formların sadece ön kısmında halkalar vardı. Kuyruğun arka kısmındaki osteodermler ise tamamen kaynaşmış ve kuyruğu tamamen sarmıştır. Bir metre uzunluğa ve 30 cm çapa kadar çıkabilen boru şeklinde, kemikli bir kulüp oluşturdular. Bazen uç da kalınlaştı, ancak genellikle yüzeyde pürüzlü bir yüzeye sahip oval girintiler vardı. Durumunda Hoplophorus ve Panochthus , bu çökmeler fırlamıştı konik kemik oluşumları, diğer temsilcileri durumu, bazı bilim adamları başlangıçta diken benzeri yapılmış ani farz keratin edildi orada kurdu. Kuyruk tasarımı, memeliler arasında benzersizdir ve ankylosaurlara yakınsak bir gelişmeyi temsil eder.Bu yakınlaşmalar, arka kuyruk bölümünün sertleşmesi ve kalınlaşmasıyla, aynı zamanda omurların kısmi aglomerasyonu ve kemikli bir cildin yanı sıra muazzam bir kemik derisi oluşumu ile ilgilidir. vücut ağırlığında artış.

dağılım ve yaşam alanı

Glyptodontidae ailesi yalnızca Amerika çift kıtasında yaşıyordu . Bu kökenli Eosen içinde Güney Amerika'da muhtemelen bugünün bölgesinde, Patagonya ve oradan yavaş yavaş güney kuzey ve yayıldı. Kıtanın güneyindeki Alt Miyosen'den Orta Miyosen'e geçişte Santa Cruz Formasyonu'nun buluntuları burada önemlidir ve sayısız buluntu, gliptodonların erken gelişimlerinde açık ve kısmen kapalı bir manzara mozaiği içinde yaşadıklarını göstermektedir. faz. In Pliyosen onlar ulaştı Kuzey Amerika ilk defa kapatılması ile mümkün olmuştur, Kıstağı Panama ve bundan sonra bir kara köprüsü, oluşturulması Great American Fauna Değişim başladı. Sonuç olarak, glyptodonts en büyük dağılım alanına Pleistosen'de sahipti ve daha sonra 49. güney paralelinden Güney Amerika'dan 36. kuzeye doğru Kuzey Amerika'ya geldi. O zamanlar hem serin hem de soğuğa, kuru, çöl benzeri bölgelerde büyük ölçüde açık arazilerde yaşıyorlardı , ancak tropik bölgelerde de meydana geldiler . Ek olarak, Andes bölgesinde , eklemli hayvanların en yüksek kayıtlarından biri olan deniz seviyesinden 3300 m'den, bazı durumlarda 4000 m'den fazla yükseklikte bulundular . Bazen bazı biçimler için benimsenen bataklık alanlarda veya taşkın yatağı manzaralarında bir yaşam biçimi, genellikle uzuvların inşasına ve açık peyzajlara uyarlamalara atıfta bulunularak reddedilir.

paleobiyoloji

hareket

Glyptodon'un yaşam rekonstrüksiyonu

Küresel armadillolar gibi birkaç istisna dışında, günümüz armadilloları, özel ön ayakları ve sağlam ön ayakları ile oyuk bir yaşam tarzına uyarlanmış iyi mezarlardır. Bunlar, kuvvetli ve kısmen ince uzun orta parmak ve çok geniş bir üst eklem sürecine dahil ulna , olecranon . Kazma yeteneğinin başlangıçta tüm zırhlı eklemli hayvanlarda geliştirildiği ve ancak daha sonraları tamamen karada yaşayan yaşam biçimlerine adapte oldukları varsayılmaktadır. Propalaehoplophorus gibi erken temsilcileri de dahil olmak üzere Glyptodontidae'nin büyük bir kısmı , ancak aynı zamanda çok sayıda sonraki form, özel mezarları göstermeyen orta derecede inşa edilmiş bir olekranona sahiptir. Elin yapısı da oldukça özgün ve bu nedenle armadillolardan farklı. Gibi çok büyük geç formlar gliptodon ve Doedicurus 24 sm bir kemik uzunluğu 11 cm uzunluğunda kadar olan masif üst ulnar ortak süreçleri bulunmaktadır. Burada bu güçlü yapılı önkolun çok yüksek vücut ağırlığına bir adaptasyon olduğu tartışılmaktadır. Ayrıca, bir hayvan iki ayaklı bir pozisyondan dört ayaklı bir pozisyona döndüğünde vücudu yastıklamak için kullanıldı. Gliptodonların arka ayakları üzerinde durabilmeleri, her şeyden önce, Lomaphorus'un uzuv elemanları üzerindeki histolojik incelemelere göre, ön ayaklardan çok daha kompakt olan arka ayakların son derece güçlü kemikleri ile gösterilir . Ek olarak, vücut kütlesinin merkezi gövdenin çok gerisinde yer alır ve böylece düzleşmeyi destekler. Günümüzün armadilloları ve karıncayiyenleri de esas olarak yiyecek arama ve savunma için kullanılan iki ayaklı bir pozisyona dönüşebilmektedir.

Genellikle hareket kabiliyeti için iç kulağın yapısına başvurulur. Yarım daire kanalları burada özellikle önemlidir. Yönleri ve birbirlerine göre konumları , denge duygusu ve dolayısıyla başın dönme yeteneği hakkında açıklamalar yapılmasını sağlar . Ek olarak, yarım daire şeklindeki kanalların genişliği, bir hayvanın çevikliği üzerinde bir etkiye sahiptir. Üç yarım daire kanalının birbirine göre optimal konumu 90° civarındadır. İncelenen glyptodonts olarak, burada genera gliptodon , Doedicurus , Panochthus ve Pseudoplohophorus , yarım daire şeklinde bir kanal olan karşılık dahil olmak üzere çok sayıda kazarak hayvanlara, birbirine göre daha dar açı olan armadillos ve baş oldukça düşük bir hareket veya rotasyon yeteneğini ifade eder . Yarım daire kanalları, armadillolar ve Pampatheriidae'ninkine kıyasla dar ve nispeten kalındır . Bu nedenle hayvanların çevikliği genellikle düşük olarak derecelendirilir. Bununla birlikte, incelenen çeşitli gliptodont formlarında bireysel farklılıklar vardır. Diğer üç cinsle ilgili olarak, Glyptodon daha küçük bir yanal yarım daire kanalına sahiptir. Bu, koordinatif etkileri içerebilir, çünkü Glyptodon , grubun diğer üç temsilcinin savunma silahı olarak kullanmış olabileceği, sopa benzeri bir kuyruğu olmayan tek üyeydi.

Gliptodonların iz fosilleri biçimindeki hareketlerine ilişkin doğrudan kanıtlar şimdiye kadar çok az biliniyor. En kapsamlısı Arjantin'in Buenos Aires eyaletindeki Bahía Blanca yakınlarındaki Pehuén-Có'da ortaya çıktı . 1986 yılında keşfedilen ve yaklaşık 12.000 yaşında olan bu site, orijinal olarak yumuşak bir alt tabakaya bastırılmış, yaklaşık 1,5 km²'lik bir alanda çok çeşitli memeli ve kuşlara ait çok sayıda ayak sesini içermektedir. Altında beş veya üç kısa parmaklı yuvarlak baskılar vardır. Şekil ve boyut açısından, bunlar ayaklarının anatomik yeniden eşleşen gliptodon baskılar arka ayak olarak yorumlanır beş-ışınları, burada, forefeet üç-ışınları (bölgesinin ön ayaklar gliptodon , gerçekte, dış ışın dört-ışınları V yana doğru çıkıntı yapar ve küçüktür, bu nedenle bir iz bırakmamış olabilir). Arka ayak izinin boyutları 18,5 × 18,5 cm, ön ayakların boyutları 17 × 10 cm'dir. Buluntular iz cinsi Glyptodontichnus'a aittir . Bazı araştırmacılar, zengin anatomik fosil raporunun aksine, gliptodon iz fosillerinin nadirliğini, büyük hayvanların daha yüksek yaralanma riski nedeniyle yumuşak zeminli manzaralardan kaçındıklarını söyleyerek açıklıyor.

beslenme

Emaye içermeyen dişler nedeniyle aşınma izi görülmez ve diyeti daha detaylı incelemek için koprolitler şeklinde yemek artıkları yoktur . Son derece yüksek taçlı dişler, esas olarak çimden oluşan bir diyetin benimsenmesine izin verebilir. Bununla birlikte, erken filogenetik temsilciler için, karışık sebze gıdalarının da ana gıda olduğu varsayılır. Bu, diğer şeylerin yanı sıra, burnun göreceli genişliğinden çıkarılabilir. Günümüzün ot yiyen toynaklıları, genellikle dar burunlu, daha seçici yaprak yiyicilere kıyasla nispeten geniş bir ağza sahiptir. Propalaehoplophorus veya Cochlops gibi çok sayıda erken Miyosen gliptodon için , oldukça dar bir kürsü yeniden yapılandırılabilirken, bu Doedicurus veya Panochthus gibi geç Pleistosen formlarında önemli ölçüde daha genişti . Bu nedenle ilk ikisi, son ikisinden daha seçici yediler. Benzer Propalaehoplophorus ve Cochlops , gliptodon da edilecek olan değerlendirilir olan burnu olan pleistosen çağdaşlarının daha genel olarak dar olduğu,. Diş yapısının yapısı sığırlara ve Afrika gergedanlarına benzer, birincisi üst çenede kesici dişleri yoktur, ikincisi alt çenede de bulunur. Her iki grup da esnek dudaklarını yiyecek almak için kullanır, bu da Glyptodonts durumunda da kabul edilebilir. Kısa burunlu kafatasının özel tasarımı nedeniyle Glyptodonts'ta farklı bir çiğneme aparatı geliştirilmiştir. Kafatasının kısalması, ilgili armadillolarda olmayan ve çiğneme kaslarının farklı bir dizilimine yol açan bir durum olan kafatasının diş sırasının arka yarısından dışarı taşmasına neden olmuştur.

Hayvanların vücut boyutlarına kıyasla, dişlerin toplam çiğneme yüzeyi de oldukça küçüktür. Yaklaşık 260 kg vücut ağırlığı ile , Plohophorus sahip yaklaşık 900 mm²'lik, önce bir sakız yüzeyi arasında düzlükleri zebra yaklaşık aynı boyutta , diğer taraftan 2600 2830 için mm²'lik sahiptir, flatland tapiri 1930 tarih ve 2240 mm²'lik arasında değişmektedir. Doedicurus için yaklaşık 1800 mm² çiğneme yüzeyi ve yaklaşık 1.5 t vücut ağırlığı belirlenebilir. Kabaca aynı büyüklükteki Java gergedanları için karşılaştırmalı değerler 6250 mm² civarındadır. Bu özelliklerden dolayı ve alt çenenin özel tasarımıyla bağlantılı olarak - en arkadaki diş, eğik olarak öne doğru eklem dalı nedeniyle alt çene ekleminin hemen altında yer alır ve her zamanki gibi açıkça önünde değil - bunun sonucu olarak gliptodonlar yiyeceklerini daha az çiğneyebildikleri açıktır. Yiyecekler daha az bir dereceye kadar azaltıldığından, ancak bazen hayvanların muazzam boyutları, buna bağlı olarak büyük miktarlarda yiyecek tüketilmesi gerektiği anlamına geldiğinden, bilim adamları bu hayvanların genel olarak düşük bir metabolik hıza sahip olduğunu varsayıyorlar . Bununla birlikte, dil kemiği , muhtemelen ağızda gıda alımını ve sindirim sürecini destekleyen, çok iyi tanımlanmış ve esnek bir dilin varsayılmasına izin veren sağlam bir tasarım gösterir .

Sosyal davranış ve bireysel gelişim

Gliptodonların sosyal ve üreme davranışları hakkında çok az şey biliniyor, günümüz armadilloları yalnız ve sadece çiftleşme mevsiminde bir araya geliyor. Çöp boyutu türe özgüdür ve çoğu temsilci için 1 ila 3 yavru arasında ve uzun burunlu armadilloların bazı üyeleri için 12'ye kadar değişir . Gliptodon gençleri kısmen iyi belgelenmiştir. Bunlarla bulunan osteodermler yüksek bir kalınlığa ve kötü tanımlanmış bir yüzey modeline sahiptir. Bu, günümüz armadillolarına benzer şekilde, zırhın ancak doğumdan sonra tamamen oluştuğunu ve sertleştiğini gösterir. Yaşlı hayvanların sırt zırhlarında doğmamış bireylerin buluntuları oldukça nadirdir. Bunun bir örneği, güney Bolivya'da Monte Cercado bulunan ve ait olan gliptodon , bir ila Sopas oluşumu Uruguay'da temsil eder ve Neuryurus . İlk bahsedilen buluntunun alt çenesinde tek tek dişler zaten sürmüştü, ancak gliptodontların tamamen dentat olarak doğup doğmadıkları belirsizdir. Kafatası muayeneleri yine dişlerin arkadan öne doğru çıktığını gösterdi, ancak belirgin taçlanma genç bireylerde zaten mevcuttu.

Tankın işlevi ve savunma

Tankın başlangıçta yırtıcıların tehdidi nedeniyle gelişmemiş olması muhtemeldir, ancak dikenli bitki örtüsüne karşı bir sığınak görevi görmüş olabilir. Sadece ikincil o saatte oradan Güney Amerika'da sağlandı büyük yırtıcı, karşı koruma vermedi Phorusrhacidae ( "terör kuşlar") ve yırtıcı baggers böyle temsilcileri olarak Borhyaenidae ve Thylacosmilidae . İkincil bir işlev olarak, muhtemelen deve hörgüçlerine benzer şekilde, göğüs bölgesinin üzerindeki bir yağ deposunun kapanması olarak da hizmet etmiştir . Burada zırh, omurgaya veya kaburgalara bağlı değildir ve diğer şeylerin yanı sıra Doedicurus'a yaklaşık 25 cm yüksekliğinde boş bir alan sağlayan serbest bir şekilde onun üzerinde yükselir . Bu bölgenin kaslar tarafından gerilmesi pek mümkün olmadığı için uzmanlar burada bir yağ yastığı olduğunu varsayıyor.

Farklı kuyruk tasarımları Doedicurus (sol) ve gliptodon (sağ)

Uzun ve masif kuyruk, muhtemelen, sert omurga ve ona sıkıca bağlı pelvis nedeniyle gerekli olan hareket için bir karşı ağırlık görevi gördü. Ancak, sonun bir kulüp gibi büyüdüğü bazı temsilciler onu bir silah olarak da kullanabilirdi. Omurların büyük uzantıları ve zırh halkalarının geniş çapı ile gösterildiği gibi, kuyruğun tabanında güçlü kaslar geliştirildi. Bu tek başına Panochthus'ta yaklaşık 74 kg, Doedicurus'ta muhtemelen 108 kg'a kadar kuyruk boyutuna dayalı hesaplamaları tarttı . Sopa benzeri uç, sırasıyla 89 ve 105 cm uzunluğunda, 30 ve 65 kg ağırlığındadır. Mevcut kas kütlesiyle, sopa benzeri uç , bir darbe ile seçici olarak 3000  J'ye kadar enerji salabilir (bu, kabaca bir güllecinin 7,3 kg'lık topu 16 m uzağa itmesi gereken miktara karşılık gelir ), çarpma noktası kuyruk lobunun arkasında. Yaklaşık 35 cm çapında iyileşmiş yara izleri olan bir Doedicurus zırhı gibi kırıkları gösteren bazı zırhlar da kuyruğun tür içi savaşta bu şekilde kullanıldığını gösterir . Glyptodon gibi, sopa benzeri bir kuyruk ucuna sahip olmayan bazı formlarda , vücut zırhının kenarında, onu çevreleyen, ancak sıkıca bağlanmamış ve ona sıkıca bağlı olmayan üç sıraya kadar yüksek oranda modifiye edilmiş kemik trombositleri vardı. sivri konik bir şekil. Bu osteodermlerin boyun gibi vücudun özellikle önemli kısımları için koruyucu bir işlevi olması mümkündür.

Gliptodonların kuyruklarını yırtıcılara karşı da kullanıp kullanmadıkları belirsizdir; günümüzün alın silahı sahipleri , bir karşılaştırma olarak boynuzlarını ve boynuzlarını avcıları savuşturmak için çok nadiren kullanırlar. En azından en büyük temsilciler için, yetişkinlikte böyle bir tehdidin göz ardı edilmesi daha olasıdır. Kuzey Amerika'nın genç bireyin sadece kafatası itibaren Glyptotherium gelen Pliyosen edilir kimin kafası zırh henüz tam olarak geliştirilmemiş ve hayvanın ölümüne yol açtığını ısırık izleri vardır bilinir. Arjantin'in Buenos Aires eyaletinden, sırayla, Eosclerocalyptus'un vücut iskeletinin kalıntılarına sahip, yine Pliyosen'e tarihlenen ve omurlarında ısırık izleri olan bir tank bulundu. Bunlar muhtemelen küçük bir ayıdan , muhtemelen o dönemde bölgede fosilleşmiş olan Chapalmalania'dan gelmektedir. Bununla birlikte, muhtemelen ancak gliptodonun ölümünden sonra ortaya çıktılar ve böylece çöpçülüğe geri döndüler.

beyin

Beyin kapsülleri Döküm gliptodon (solda) ve Doedicurus (sağda), sonra Paul Gervais 1869

Birkaç tam kafatası, beynin yapısının incelenmesine izin verir. Gibi büyük temsilcileri için gliptodon , Doedicurus ve Panochthus 1.2 t2 arasında vücut ağırlıklarına sahip, beyinden dökümlerinde elde kapsül, gibi daha küçük olanlar için 213 ila 234 cc'nin bir hacmi, Pseudohoplophorus bölgesinin 200 kg daha fazla sadece küçük bir tartılmış 101 cm³. Encephalization bölüm daha küçük olan, 0.4 ile 0.12 Pseudohoplophorus olan en yüksek değeri. Veriler, günümüz armadillolarının (0.44 ila 1.06) alt aralığındadır ve ayrıca pampatheria'nınkilere karşılık gelir . Gliptodon beyninde , toplam beynin %4.8 ila %9.7'sini kaplayan geniş bir koku soğanı vardı . Yaklaşık üçte ikisi beyin tarafından ve geri kalanı beyincik tarafından alındı . Genel olarak, bu armadillolara karşılık gelir, ancak ikincisinde beyin nispeten daha hacimlidir ve beyincik daha az geniştir. Geniş koku soğancıklarına sahip armadilloların aksine, glyptodontlar, pampatheria'da bulunana benzer şekilde uzun, dar ve sivriydi. Armadillolara karşılık gelen serebral korteksin rahatlaması nispeten basitti. Oluklardan sadece parietal lobun sulkus suprasylvianus'u yapılabilir , bu aynı zamanda pampatheria için de geçerlidir. Buna karşılık, armadillolarda da geliştirilen sulkus praesylvianus eksikti.

Genel olarak, günümüz armadillolarının beyinleri, karıncayiyenlerden ve tembel hayvanlardan nispeten daha küçük . Bunun nedenleri açık değildir. Bir yandan, yavruların daha kısa bir büyüme evresine bağlı olabilirler, diğer yandan da kabuğun oluşumu ve bununla ilişkili sayısız biyolojik ve fonksiyonel kısıtlama ile ilgili olabilirler. Armadilloların son derece düşük metabolizması, beynin karmaşık gelişimine daha az enerjinin akması anlamına geldiğinden, potansiyel bir olasılık olacaktır. Glyptodonts için ayrıca düşük bir metabolizma olduğu varsayılır. Armadillolardan çok daha büyük olan boyları, küçük beyin üzerinde daha fazla yansımaya izin verir. Bazen muazzam vücut büyüklüğü ve devasa tank, büyük yırtıcılara karşı savunma ve kaçış stratejileri gerektirmedi, bu da daha büyük bir beyne karşı konuşuyor. Zırhsız dinozorlarla ilgili olarak küçük bir ensefalizasyon katsayısına sahip olan zırhlı ankilozorlar hakkında da benzer bir şey bildirilmiştir . Bununla birlikte, zırhın kendisi kısıtlayıcı bir işlevsel bileşen olarak kabul edilebilir. Kompaktlığı nedeniyle, bu sadece başı destekleyen ve stabilize eden zayıf gelişmiş boyun kaslarını mümkün kıldı. Böylece azaltılmış beyin boyutu, kafatasının ağırlık azalmasını destekledi, bu da özellikle büyük kafataslarıyla Pleistosen'in devasa formlarında daha büyük bir etkiye sahipti.

Parazitler ve patolojiler

Ektoparazitlerin neden olduğu yüzey değişiklikleri olan Glyptotherium osteodermleri

De dahil olmak üzere bazı sırt ve kuyruk zırh, gliptodon ve Panochthus , bazen sadece bir kaç milimetre çapında bir ile yuvarlak deliklere sahip konik kesiti. Özellikle Tunga cinsi pirelerin neden olduğu paraziter beslenme izlerine benzerler . Benzer bulgular fosil armadillolarda da rapor edilmiştir ve grubun bugünkü temsilcilerinden de bilinmektedir. Bu tür çöküntüler hem armadillolarda hem de gliptodonlarda kanıtlanabildiğinden ve Miyosen fosillerinde zaten belgelendiğinden , zırhlı hayvanlar ve pireler arasında uzun bir birlikte evrim varsayılabilir. Ayrıca kemik trombositlerinin süslemelerinde yüzeysel değişiklikler vardır. Bunlar muhtemelen bakteri veya mantarların neden olduğu iltihaplanmaya bağlıdır .

Şimdiye kadar, patolojik değişiklikler nadiren tespit edilebilir. Bunlara özellikle eklem bölgesinde olmak üzere ayaklardaki kemik deformasyonları dahildir. Genellikle nedeniyle enthesopathies ve psödogut . Bireysel bireyler aynı anda birkaç klinik tablo gösterebilir, bu da büyük gliptodonların özellikle bu tür eklem hastalıklarına duyarlılığını gösterebilir.

sistematik

Harici sistem

Glyptodontidae bir formu aile içinde sırasına zırhlı teminat hayvanlar (cingulata). Bu düzen, bir zamanlar Güney ve Kuzey Amerika'da birçok biçimde temsil edildi. Ayrıca bugün hala var olan soyu tükenmiş Pampatheriidae , Peltephilidae , Palaeopeltidae , Pachyarmatheriidae ve armadilloları (Dasypoda) içerir . Zırhlı mafsallı hayvanlar da, günümüzün tembel hayvanları (Folivora) ve karıncayiyen (Vermilingua) ile birlikte diş kollarını (Pilosa) da içeren eklemli hayvanların (Xenarthra) hiyerarşisinin bir parçasını temsil eder . İkincil eklemli hayvanlar , kardeş grup olarak diğer üçünün (topluca Epitheria olarak ) karşısında duran yüksek memelilerin dört ana hattından birini temsil eder . İkincil eklemli hayvanların genel bir ortak özelliği , posterior torasik ve lomber vertebraların artiküler süreçlerindeki isimsiz ksenartrik eklemlerde (ikincil eklemler, ayrıca ksenartral eklemler ) bulunur. Bununla birlikte, Glyptodontidae burada bir istisnadır, çünkü bel omurları benzersiz bir özellik olarak birbirine kaynaşmıştır. Kökeni hala bilinmiyor, en eski fosil buluntuları Güney Amerika'dan geliyor ve armadillolar arasında sayılan 56 milyon yıldan daha önce Paleosen'e tarihleniyor . Moleküler genetik çalışmalar, ikincil hayvanların diğer yüksek memelilerden yaklaşık 103 milyon yıl önce Alt Kretase'nin sonu kadar erken ayrıldığını ortaya çıkardı . Bugün yaşayan gliptodonların en yakın akrabaları olan armadillolar yaklaşık 65 milyon yıl önce Paleosen'in başında diş kollarıyla ortak çizgiden ayrılmışlardır.

Glyptodonts'un en yakın akrabaları olan Pampatheriidae grubundan Holmesina

Zırhlı mafsallı hayvanların iç yapısı tam olarak emniyete alınmamıştır ve şu anda değişim halindedir. Burada daha önemli olan, klasik bir görüşte gliptodonların en yakın akrabaları olan Pampatheriidae'dir. Bunlar, armadillolara benzer şekilde, sert bir omuz ile pelvik kalkan arasında hareketli kayışlarla donatılmış bir sırt zırhı ile karakterize edilir. Değişken sayıda hareketli bağa sahip armadilloların aksine, Pampaterien'de çoğunlukla üç tane vardı. Pampatherium ve Holmesina gibi geç Pleistosen'in bazı formları için 200 kg'ın üzerinde bir ağırlıkla, ayrıca armadillolardan önemli ölçüde daha büyük boyutlara ulaştılar, ancak ön ayakların tasarımı onları yetenekli mezarlar olarak ayırt etmiyor. Tankın kendine özgü yapısı nedeniyle, Pampateria'nın başlangıçta armadillolarla daha yakından ilişkili olduğu ve onların içinde bir alt aile olarak çalıştırıldığı düşünülüyordu. Ancak kafatasları ve dişler üzerinde yapılan çalışmalar, pampatheria ve glyptodonts'un daha yakın olduğunu göstermiştir. Bu, diğer şeylerin yanı sıra, kulak kanalının yapısından ve yüksek alt çene gibi çiğneme aparatının yapısından ve ayrıca daha karmaşık dişlerden kaynaklandı. İkincisi, armadillolarda basitçe çivi gibi inşa edilmiştir, ancak pampateria'da iki enine lob ve gliptodonlarda üç ile karakterize edilir . İki aile birlikte bir superordinate grubunu oluştururlar Glyptodonta . Diğer gruplar - Palaeopeltidae, Peltephilidae ve Pachyarmatheriidae - diğer zırhlı kardeşlerle aşağı yukarı yakından ilişkilidir, ikincisi muhtemelen Glyptodonta'nın kardeş grubunu temsil eder .

Gliptodonlar ve günümüz armadilloları arasındaki ilişkiler, devam eden bir bilimsel tartışmaya tabidir. Başlangıçta tercih edilen zırhlı eklemli hayvanların büyük armadillo ve gliptodon akraba gruplarına bölünmesi, 2006'da anatomik özelliklere dayanan daha modern filogenetik çalışmalarla büyük ölçüde ortadan kaldırıldı. Analiz glyptodonta'nın (glyptodonts ve pampatheria) armadillolara çok daha yakın olduğunu ve onları evrimsel bir gelişim çizgisine yerleştirdiğini gösterdi. Sonuç olarak, Glyptodonta , günümüzün altı bantlı armadillosunu içeren Euphractinae ile ortak bir dal oluşturdu . 2011'de daha fazla fosil materyali ile bağlantılı olarak yapılan rafine çalışmalar, Glyptodonta'yı armadilloların daha da derinlerine taşıdı, çünkü Eutatini ile yakın bir ilişki önerdiler , Eutatus karakter formundan sonra adlandırılan Eutatini , euphractin armadillos'un soyu tükenmiş bir dalını temsil ediyor. kendileri parafiletik bir gruptur. İskelet anatomik analizleri, armadilloların yanı sıra soyu tükenmiş gliptodon cinsi Doedicurus'u içeren 2016'daki moleküler genetik çalışmalarla karşılaştırılmıştır . Genellikle iki grup arasındaki çok yakın ilişkiyi doğrularlar. İskelet anatomisi tarafından kurulan Euphractinae ile olan ilişkinin aksine, genetik veriler, Glyptodonts ve kuşak köstebeği oluşturan Chlamyphorinae'den oluşan bir klad ve içinde küresel armadilloların , çıplak armadilloların bulunduğu Tolypeutinae arasında yakın bir ilişkiyi desteklemektedir. - kuyruklu armadillolar ve dev armadillolar birleşti. Bu duruma göre, Glyptodonts olacaktır kardeş grubu , bu iki alt iki çizgi ayrılması geçişte meydana Eosen'e için Oligosen'den milyon ila yaklaşık 35 yıl önce. Hem anatomik hem de moleküler genetik araştırma sonuçlarına göre, gliptodontlar sadece armadilloların bir yan dalı olarak görülecek ve zırhlı eklemli hayvanlarda bağımsız bir gelişme hattını temsil etmeyecekti. Gliptodonların tam taksonomik durumu hakkında farklı görüşler vardır. Bazı araştırmacılar gliptodontları yalnızca armadillolar içindeki bir alt aile (Glyptodontinae) düzeyinde görürken, diğerleri şimdilik aile statüsünü koruyor. Henüz bir DNA çalışması bulunmadığından, pampatherinin konumu belirsizdir. Bununla birlikte, iç kulağın anatomik çalışmaları , gliptodontların hem Chlamyphorinae'ye yakın pozisyonunu hem de bunların pampatheria ile yakın ilişkisini desteklemektedir.

Dahili sistem

Sıklıkla alıntılanan bir görüşe göre, gliptodon ailesi beş alt aileye bölünmüştür. Glyptatelinae bir bazal grup olarak çok ilkel görünür . Eosen ve Oligosen ile sınırlıydılar ve hala osteodermlerin ve dişlerin çok orijinal özelliklerini taşıyorlardı. İlki, genç Glyptodont'larınki kadar simetrik ve rozet benzeri değildir, ancak merkezi olmayan bir ana desene sahiptir. Bununla birlikte, genel olarak, çok az araştırılmış oldukları kabul edilir. Propalaehoplophorinae ilk Üst Oligosen ortaya çıktı, fakat Üst Miyosen'de tekrar kayboldu. Glyptatelinae'den çok daha gelişmişlerdi, ancak daha sonraki Glyptodont'lardan daha az moderndi. Bunlarla karşılaştırıldığında, daha uzun bir burnu olan biraz daha uzun kafataslarının yanı sıra, gliptodonlar içindeki orijinal durum olarak kabul edilen arka zırhın yan kenarlarında altı adede kadar hareketli bağın varlığı ile karakterize edilirler. Bununla birlikte, osteodermler zaten simetrik bir şekle ve çoğunlukla merkezi bir modele sahiptir. 70 ila 115 kg civarında, vücut boyutlarında sonraki formların gerisinde kaldılar.

Diğer üç alt ailesi "içerir Hoplophorinae " (= Sclerocalyptinae), Doedicurinae ve Glyptodontinae . "Hoplophorinae" bilinen tüm taksonların yaklaşık %60'ı ile en çeşitli grubu temsil eder.Genel olarak, alt familya yetersiz tanımlanmış bazı özelliklerle karakterize edilir, bu nedenle bazı çalışmalar onları monofiletik bir grup olarak görmez . Bu nedenle kısmen Propalaehoplophorinae'den daha modern görünen, ancak Glyptodontinae ve Doedicurinae'nin dışında olan temsilciler için kolektif bir grup olarak anlaşılmaktadır. Alt ailenin büyük heterojenliği, en az altı diğer alt grubun (Hoplophorini, Panochthini, Plohophorini gibi) listelenmesine de yansır; bunlardan bazıları bir bütün olarak alındığında yine yoğun bir şekilde sorgulanır. Bazen bunun bir sonucu olarak, bireysel uzmanlar "Hoplophorinae" dan çeşitli diğer alt aileleri çıkardılar. "Hoplophorinae" içindeki en önemli gelişmelerden biri, kulüp benzeri bir kuyruk ucunun oluşmasıdır. Doedicurinae ve Glyptodontinae, Propalaehoplophorinae'den daha modern olan filogenetik olarak daha genç Glyptodont'ları içerir. Doedicurinae, belirgin bir kuyruk lobu ve pek süslenmemiş kemik trombositleri ile karakterize edilir. İsimsiz temsilci dışında, grup büyük ölçüde çok az araştırıldı ve neredeyse sadece zırhından biliniyor. Glyptodontinae, sırayla, Propalaehoplophorinae'nin osteodermlerinin tasarımını büyük ölçüde korudu, ancak kulüp benzeri kaynaşmış bir ucu olmayan kısa kuyruklar geliştirdi.

Bu geleneksel yapıdan sapan gliptodonların bir sınıflandırma şeması, 2008 yılının kladistik analizleriyle sonuçlandı. Klasik görüşteki tüm gliptodon grubu, glyptodontia'ya tabi olma düzeyine yükseltildi. Gerçek Glyptodontidae, daha modern filogenetik formlarla sınırlıdır. Glyptodontidae içinde Doedicurinae, Glyptodontinae ile birleşmiştir, burada sadece kabile düzeyinde bir bölünme gerçekleşir . Glyptodontinae'nin yanında Plohophorinae ve diğer bireysel kabileler vardır. Panochthini ve Neosclerocalyptini'nin iki kabilesine ayrılan Panochthidae, Glyptodontidae'den bağımsız olduğunu kanıtladı. Glyptodontidae ve Panochthidae sırayla Glyptodontoidea'nın üst ailesini oluşturur. Genellikle parafiletik olduğu varsayılan Propalaehoplophorinae'nin monofiletik olduğu ortaya çıktı, ancak şimdi bağımsız bir aile olarak Glyptodontoidea'nın dışında bir çizgi oluşturuyor. Glyptatelinae'ye burada da aile statüsü verildi. Öte yandan sorunlu “Hoplophorinae” çözülmüştür, ancak içerdiği cinslerin çoğu bu sınıflandırma şemasında daha kesin bir gruba atanamaz, bu nedenle incertae sedis olarak kabul edilirler . Bu açıdan, Glyptodontia şu anda dört aileden oluşmaktadır: Glyptatelidae, Propalaehoplophoridae, Panochthidae ve Glyptodontidae.

cinse genel bakış

Toplamda yaklaşık 65 Glyptodontidae cinsi bilinmektedir, bu da aileyi çok çeşitli kılmaktadır. Bununla birlikte, taksonların çoğu yeterince hayatta kalamamıştır; açıklamaları genellikle zırh kalıntılarına dayanmaktadır. Kafatasları veya vücut iskeletinin parçaları sadece çok az formda bilinmektedir. Geleneksel olarak, gliptodontların bireysel türleri ve cinsleri arasındaki ayrım , memelilerde yaygın olduğu gibi kafatası ve diş özelliklerinin yardımıyla değil, kabuğun kemik trombositlerinin şekline ve kuyruk zırhının tasarımına dayanır. . Bu nedenle, aksi halde yalnızca zırh kalıntılarından bilinen belirli taksonlara izole edilmiş iskelet materyali atamak bazen zordur. Burada kullanılan sınıflandırma sistemi, son gelişmeler dikkate alınarak büyük ölçüde McKenna ve Bell 1997'yi takip etmektedir.

• Ailesi: Glyptodontidae Gray , 1869

• Paraeucinepeltus González-Ruiz, Zurita, Scillato-Yané, Zamorano & Tejedor , 2011
• Parapropalaehoplophorus Croft, Flynn & Wyss , 2007

• Alt aile: Glyptatelinae Castellanos , 1932

• Glyptatelus Ameghino 1897
• Clypeotherium Scillato -Yané , 1977

• Alt aile: Propalaeohoplophorinae Castellanos , 1932

• Propalaehoplophorus (= Propalaeohoplophorus ) Ameghino 1887
• Cochlops (= Metopotoxus ) Ameghino 1889
• Eucinepeltus Ameghino , 1891
• Asterostemma Ameghino , 1889

• Alt aile: " Hoplophorinae " Huxley , 1864

• Asimetrira Farina , 1981
• Caudaphorus Fariña , 1981
• Uruguayurus Mones , 1987

• Tribüs : Hoplophorini Huxley , 1864

• Hoplophorus (= Sklerokaliptüs ) Lund , 1838
• Eosclerocalyptus Ameghino 1919
• Hoplophractus Cabrera , 1939
• Trachycalyptus Ameghino , 1908
• Berthawyleria Castellanos , 1939
• Parahoplophorus Castellanos , 1932
• Isolinia Castellanos , 1951
• Stromaphoropsis Kraglievich , 1932
• Eosclerophorus Castellanos , 1948
• Trabalia Kraglievich , 1932
• Neosklerokaliptüs Paula Couto , 1957
• Eonaucum Scillato -Yané & Carlini , 1998
• Chacus Zurita , 2002

• Tribüs : Palaehoplophorini Hoffstetter , 1958

• Palaehoplophorus (= Palaeohoplophorus ) Ameghino 1883'te
• Aspidokaliptüs Cabrera , 1939
• Chlamyphractus Castellanos , 1939
• Pseudoeuryurus Ameghino , 1889
• Protoglyptodon Ameghino 1885
• Palaehoplophoroides Scillato -Yané ve Carlini , 1998

• Tribüs : Lomaphorini Hoffstetter , 1958

• Peiranoa Castellanos , 1946
• Lomaphorops Castellanos , 1932
• Lomaphorus Ameghino , 1889
• Trachycalyptoides Saint-André , 1996

• Tribüs : Plohophorini Castellanos , 1932

• Coscinocercus Cabrera , 1939
• Phlyctaenopyga Cabrera , 1944
• Stromaphorus Castellanos , 1926
• Plohophorops Rusconi , 1933
• Plohophorus (= Urotherium ) Ameghino 1887
• Nopachtus Ameghino , 1888
• Propanochthus Castellanos , 1925
• Pseudoplohophorus Castellanos , 1926
• Tesseiria Kraglievich , 1932
• Plohophoroides Castellanos , 1928
• Zaphilus Ameghino , 1889

• Kabile Panochthini Castellanos , 1927

• Panochthus Burmeister , 1866
• Parapanochtus Moreira , 1971

• Tribüs : Neuryurini Hoffstetter , 1958

• Neuryurus (= Euryurus ) Ameghino 1889

• Alt familya: Doedicurinae Ameghino , 1889

• Eleutherocercus Köken , 1888
• Prodaedicurus (= Palaeodoedicurus , Thoracophorus ) Castellanos 1927
• Comaphorus Ameghino 1886
• Castellanosia Kraglievich , 1932
• Xiphuroides Castellanos , 1927
• Doedicurus Burmeister , 1874
• Doedicuroides Castellanos , 1941
• Plaxhaplous Ameghino , 1884

• Alt aile: Glyptodontinae Gray , 1869

• Boreostemma Carlini, Zurita, Scillato-Yané, Sánchez & Aguilera , 2008

• Tribüs: Glyptodontini Gri , 1869

• Glyptodontidium Cabrera , 1944
• Gliptodon (= Chlamydotherium , Glyptocoileus , Glyptopedium , Lepitherium , Neothoracophorus ?, Pachypus , Paraglyptodon , Pseudothoracophorus , Schistopleurum ) Owen 1839
• Stromatherium Castellanos , 1953
• Glyptostracon Castellanos , 1938
• Heteroglyptodon Roselli , 1976

• Tribüs: Glyptotheriini Castellanos , 1953

• Glyptotherium (= Brachyostracon , Boreostracon , Neothoracophorus ?, Xenoglyptodon ) Osborn , 1903

kabile tarihi

Uyarlanabilir Radyasyon ve Kökenleri

Glyptodonts'un sayısız çizgisi, özellikle Pleistosen'in son bölümünde, vücut boyutunda güçlü bir artış yaşadı . Bu kısmen , hayvanların Buz Devri'nin daha soğuk koşulları altında büyüdüğü anlamına gelen Bergmann kuralıyla açıklanmaktadır . Diğer açıklamalar , Pliyosen'den bu yana Büyük Amerikan Fauna Değişimi sırasında Kuzey Amerika'dan göç eden otçullardan kaynaklanan rekabet baskısını gösteriyor . Daha ileri evrimsel değişiklikler, birkaç satırdaki parmak sayısındaki azalma ve kemik trombositlerinin ve kuyruk zırhının şeklinin üst baskısıyla ilgilidir. Bununla birlikte, benzer şekilde tasarlanmış yapıların mutlaka daha yakın bir ilişkiyi göstermediği, ancak kısmen yakınsak bir gelişimin ifadesi olduğu ortaya çıktı .

Bilinen en eski buluntular, kabuktan bazı kemik trombositleri, Patagonya'dan gelir ve 48 ila 42 milyon yıllık Orta Eosen'e aittir . Glyptatelinae grubundan Glyptatelus cinsine atanırlar . Malzeme 19. yüzyılın sonunda sunuldu ve buna uygun eski kaya birimlerinden ele geçirildiği söyleniyor, ancak lokaliteler hakkında daha kesin veriler mevcut değil. Bu, gliptodonların en eski kanıtının, Güney Brezilya'da 56 milyon yıl önce Paleosen çökellerinde bulunan ilgili armadillolardan biraz daha genç olduğu anlamına geliyor . Her iki grubun menşe bölgesinin kıtanın güney kesiminde de bulunması mümkündür. Üst Eosen'de aynı aile grubundan Clypeotherium olduğu kanıtlanmıştır.

Oligosen

Batı Arjantin'deki Quebrada Fiera'daki bireysel kemik trombositlerinin kanıtladığı gibi , Oligosen sırasında , Clypeotherium ve Glyptatelus ortaya çıkmaya devam ediyor . Geç Oligosen'de, glifodontların daha fazla çeşitlendiği bir zaman , bu armadillo akrabalarının en iyi çalışılmış bazal gruplarından biri olan Propalaehoplophorinae'nin temsilcileri ilk kez kaydedildi . Ayrıca daha modern gliptodonların ortaya çıkması için başlangıç ​​grubu olarak kabul edilirler. Glyptatelinae'ye benzer şekilde, Patagonya'dan Propalaehoplophorinae'nin en eski kayıtları mevcuttur, örneğin Arjantin'in Chubut eyaletindeki El Pajarito bölgesi önemlidir . Ancak Arjantin eyaleti Entre Ríos'taki Fray Bentos Formasyonu'ndan bazı osteodermlerin gösterdiği gibi, Üst Oligosen'de daha kuzeydeki bölgelere ulaşmışlardı . Bu iki önemli hatlarına ek olarak, Pseudoglyptodon olan karışık özelliklere sahip olan bir cins sloths ve gliptodon. Her üst çenede beş ve alt çenede dört diş bulunan diş seti tembelleri andırırken, üç enine loblu oklüzal yüzeylerin tasarımı gliptodonu andırıyor. Gliptodontların aksine, dişler loblar içinde sert dentin çıkıntılarından yoksundu . Önemli bulgular elde gelen Salla-Luribay içinde Bolivya ve Tinguiririca fauna merkez dan Şili . Belki, ama Pseudoglyptodon tembelleri daha yakın.

Miyosen

Propalaeohoplophorus'tan zırh kalıntıları

Gliptodonlar, Miyosen'de zengin formlarla ortaya çıktı . Alt Miyosen'de ve 18 ila 16 milyon yıl önce Orta Miyosen'e geçişte, Santa Cruz Formasyonu, Propalaehoplophorinae ile gliptodonların oldukça çok sayıda göründüğü Patagonya'da önemlidir. Propalaehoplophorus , Cochlops , Asterostemma ve Eucinepeltus ile en az dört cins kanıtlanmıştır , ikincisi de en az dört türle temsil edilmektedir. Tüm temsilciler bugünün armadillolarından önemli ölçüde daha büyüktü ve Propalaehoplophorus için 67 kg ve Eucinepeltus için 115 kg arasındaydı . Glyptodonts için ilk kez, tam iskeletler de Santa Cruz Formasyonu'ndan korunmuştur. Sonuç olarak, Propalaehoplophorinae'nin iyi araştırıldığı düşünülmektedir. Propalaehoplophorinae'nin üyeleri esas olarak karışık bir sebze diyeti ile yaşadılar ve sadece yerde hareket ettiler. Santa Cruz Formasyonu'nun buluntularının yanı sıra Güney Amerika'nın diğer bölgelerinden önemli buluntular da bilinmektedir. Bunlar , Arjantin'in Chubut Eyaletindeki biraz daha yakın tarihli Río Mayo Formasyonu'ndan kemik trombositlerini ve Propalaehoplophorus'un vücut iskeletinin geniş kalıntılarını içerir . Kuzey Şili'deki Chucal Formasyonu'ndan Parapropalaehoplophorus'un kısmi bir iskeleti bildirilmiştir . Buluntu, dişlerin ve osteodermlerin farklı özelliklerinden dolayı Santa Cruz formasyonu ile aynı yaştadır, ikincisi neredeyse hiç süsleme göstermez, kesin sistematik dağılımı belirsizdir.

Orta Miyosen'de, yan zırh kenarlarında hareketli bantlarla donatılmış güney Arjantin'den Paraeucine peltus gibi birkaç erken temsilci hala ortaya çıkıyor . Ek olarak, Eonaucum gibi bazı daha modern formlar da kanıtlanmıştır . Glyptodontinae'nin en erken temsilcileri ilk kez Orta Miyosen'de yaklaşık 12 milyon yıl önce ortaya çıkıyor ve Boreostemma cinsine ait . Uzun numune Tam 1.4 m Boreostemma dan maymun yatakları Kolombiya La Venta de Villavieja Oluşumunda bu dönemde edinilebilir. Diğer erken buluntular da kuzey Güney Amerika'dan, örneğin Peru'daki batı Amazon bölgesinin zengin şekilli Fitzcarrald yerel faunasından geldiği için, grubun bu bölgeden geldiği varsayılabilir. Kuzeyden, modern glyptodonts güneye yayıldı, böylece geç Miyosen'de Glyptodontidium ve muhtemelen zaten Glyptodon ile pampa bölgesinde tespit edilebilirler. Üst Miyosen çok geniş gliptodon faunası dan bir Conglomerado osífero Ituzaingó Oluşumunda edilir maruz alt ulaştığında kuzeydoğu Arjantin Río Paraná kenti yakınlarındaki Paraná ve bir düzine cins etrafında içerir. Yine Miyosen'den Pliyosen'e geçişte , Doedicurinae'nin en eski üyelerinden biri olan Eleutherocercus, kuzeybatıdaki Andalhuala Formasyonu'ndan gelen kafatasları, uzuvlar ve zırh kalıntıları dahil olmak üzere bireysel iskelet buluntularının önerdiği gibi güney Güney Amerika'da bulunabilir. Arjantin.

Plio ve Pleistosen

Hoplophorus'un iskelet rekonstrüksiyonu

Özellikle Pliyosen ve Pleistosen'de , muhtemelen soğutma ikliminin bir sonucu olarak açık arazilerin yayılmasına eşlik eden glyptodontlarda güçlü bir parçalanma vardı. İle Pliosen'de mıydı Boreostemma majör gelen Codore sanatçısını Modern Glyptodonten hatta erken formları karşılamak için Venezuela'da bulunan Erken Pleistosen açıkça ilk kez milyon 1.8 hakkında yıl önce gliptodon Güney Amerika 'çarptırdı. En erken buluntular arasında güney Bolivya'daki Tarija yakınlarında bulunan 28 cm uzunluğunda bir kafatası buluntu yer alıyor . Benzer eski kökene ait buluntular da bitişik pampa bölgesinden gelir , böylece cinsin muhtemel kökeni bu bölgenin tamamında yatmaktadır. Sonraki zamanlarda Glyptodon, Glyptodonts'un baskın temsilcisi oldu.Cins esas olarak güney Brezilya'dan kıtanın güney bölgelerine geldi, ancak daha kuzeyde And Dağları'nda da bulundu . Dağıtım alanları 20. ve 38. paralel güney arasında uzanıyordu. Bununla birlikte, cinsin başlangıçta varsayılan biyolojik çeşitliliği, muhtemelen bir araştırma kalıntısıdır, çünkü modern analizler, ovalarda, zaman içinde büyük ölçüde farklılık gösteren iki formu artı And Dağları'ndan üçte birini ayırt edebilir. Diğer hatların temsilcileri de kıtanın geniş bölgelerinde yaşıyordu. Böylece Panochthus daha geniş bir coğrafi alana ve ekolojik toleransa sahipti ve günümüzün kuzeydoğu Brezilya'sından güney Arjantin'e kadar hem tropik bölgelere hem de ılıman bölgelere yerleşti . Ayrıca içerdikleri Panochthus sonraki gliptodon Zırhlı xenarthra az sayıda üyesinden, hangi o zaman kadar en yüksek dağ bölgelerinde kısmen nüfuz 4000 m. Diğer formlar ise daha bölgesel olarak sınırlıydı. Bunlar Hoplophorus ağırlıklı, tropik bir oluştu, ve Doedicurus ve Plaxhaplous pampas ve komşu Mezopotamya . Neosklerokaliptüs de benzer bir dağılım alanına sahipti ve tahmini vücut ağırlığı 250 kg'dı ve bu, gliptodonların tüm Pleistosen temsilcilerinin en küçüğüydü. Çok kemikleşmiş bir burun bölgesi ona özgüydü.

Glyptotherium'un iskelet rekonstrüksiyonu

Oluşumu ile Kıstağı Panama sırasında yaklaşık 3,5 milyon yıl önce Pliyosen ve Güney ve Kuzey Amerika arasında bir kara köprüsünün ilişkili oluşumu, Great American Fauna Değişim gerçekleşti . Güney Amerika'nın kuzeyinde, sadece birkaç osteoderm içeren en eski gliptodon kalıntıları , ülkenin orta kesimindeki Meksika'nın Guanajuato eyaletinin San Miguel Allende Havzasında keşfedildi ve yaklaşık 3,6 ila 3,9 milyon yıl öncesine tarihlendi. Pliyosen sonunda Kuzey Amerika temsilcisi Glyptotherium ilk kez tespit edildi, kemik trombositleri göreceli Glyptodon'unkinden daha süslü . İlk başta, bu cinsin sadece 230 kg ağırlığında oldukça küçük üyeleri ortaya çıktı; 790 kg'a kadar olan formlar sadece Pleistosen sırasında gelişti. Kuzey Amerika'da, Glyptodonts'un şimdiye kadar tanınan tek temsilcisi olan Glyptotherium , esas olarak Körfez Kıyısı boyunca dağıtıldı , Teksas , Arizona ve Florida'dan çok sayıda buluntu biliniyor . En önemli ve en zengin yerlerden biri Arizona'daki 111 Çiftliği ile dolu. Gelen Oklahoma , Glyptotherium ulaştığı içinde Carmen bir arka zırh olarak, 36 ila 37 °' de olan kuzey oluşumunu Yonca County gösterir. Sırasında Orta Pleistosen , gliptodon giderek onların kuzeydeki sığınaklar kayboldu, ama bugünün Meksika'da çok yaygın kalmıştır. Açıkça bu sırada Güney Amerika'ya kısmi bir göç vardı, çünkü Pleistosen'in sonunda Glyptotherium Venezuela ve Brezilya'dan da biliniyor ve orada kıyı düzlüklerinde yaşıyordu.

nesli tükenmek

Holosen'e geçişte Pleistosen'in sonunda , Kuvaterner yok olma dalgası sırasında gliptodonlar öldü . İçin gliptodon En son doğrudan tarihli buluntular Venezuela Inciarte yaklaşık 25.500 yıllık. Bulunan kömürden Uruguay'daki Pay Paso'dan 9600 ila 10.500 yıl arasında daha yakın tarihler elde edildi , bu sayede gliptodon ve odun kömürü kalıntılarının ortak birikimi kesin değil. Doedicurus önemli ölçüde daha uzun süre hayatta kaldı . Yaklaşık 14.500 yıl önce başlayan Güney Amerika'nın ilk insanlar tarafından kolonizasyonu sırasında bulundu. Ancak, büyük memeli faunasının ortadan kaybolmasından insanların nedensel olarak sorumlu olup olmadığı, çok tartışılan bir tartışmanın parçasıdır. In Pampa bölgesinde düzenlenen doedicurus bile Holosen'e için. Bir alt çene, birkaç servikal omur, ayak iskeletinin kemikleri ve vücut iskeletinin diğer unsurlarının yanı sıra kabuk içeren cinse ait buluntular, kuzeydoğu Arjantin'deki La Moderna'dan erken avcı-toplayıcı gruplara ait taş eserler ile birlikte , BP 7500 yıllık bir yaşa tarihlenmiştir. Burada insanların hayvanı kendilerinin mi avladıkları yoksa bir karkas mı kestikleri belirsizdir. Buenos Aires'in güneyinde bulunan bir humerus parçası, yaklaşık 8480 BP'de biraz daha eskidir.

Araştırma geçmişi

18. ve 19. yüzyıllarda ilk keşifler

Dàmaso Antonio Larrañaga (1771-1848), Haziran 1814'te bir gliptodonun ilk tanımını yarattı.

Bir Glyptodonten'in bilinen en eski bulgusu , Arjantin'deki Santa Fe yakınlarındaki Rio Carcarañá kıyısındaki altıgen kemik plakalarından oluşan 2.7 metrelik bir vücut zırhıyla İngiliz Cizvit Thomas Falkner'ın keşfedildiği 1774 yılına kadar uzanıyordu. günümüzün armadillolarıyla karşılaştırdı . 1814'te Dàmaso Antonio Larrañaga (1771-1848), Diario de Historia Natural'da bir sırt zırhı, bir uyluk kemiği ve bir kuyruk zırhına dayalı olarak bir gliptodonun ilk bilimsel tanımını yarattı . Buna 1823/ 24'te Georges Cuvier (1769-1832) tarafından paleontolojinin gelişimi için temel eserlerden biri olan Recherches sur les ossemens fosilleri adlı eserinin ikinci baskısında tanıtılan Dasypus ( Megatherium Cuv) adını ekledi. . Cuvier'in bilimsel olarak 1796'da tanıttığı, aslında dev bir yer tembelliği olan Megatherium alt cinsinin belirtilmesi, sonraki zamanlarda zırhlı dev tembellerin çekildiği görüşüne yol açtı. Örneğin, 1827'de Christian Samuel Weiss , bugünün Uruguay ve Brezilya'sından bir gliptodon kalıntılarını Megatherium'a ait olarak tanımladı . In 1835 Bir yayında, William Clift da bir iskelet bağlantılı megatherium etrafındaki alandan Villanueva üzerinde Río Salado ait pampas bölge güneyde Buenos Aires idi GLYPTODONT tankların kalıntılarıyla da orada bulunan ve aynı zamanda onları tasvir.

Altı yıl sonra, Joseph Eduard d'Alton , Weiss tarafından kullanılan malzemeyi yeniden inceledi ve bulunan iskelet kalıntılarını da dahil etti. Kapsamlı anatomik karşılaştırmalardan sonra , bunların devasa armadillolar olduğu sonucuna vardı. Heinrich Georg Bronn (1800-1862), Chlamydotherium cinsinin kurulması için aynı buluntu koleksiyonunu kullandı . Bununla birlikte, Chlamydotherium adı sorunludur, çünkü bir yandan Peter Wilhelm Lund tarafından Glyptodons'un yakın akrabaları olan Pampatheriidae'nin bir temsilcisi için neredeyse aynı anda kullanılmış ve diğer yandan Bronn onu coelebs cinsi (bağsız) olarak tanıttığı için sorunludur. cins), cins olmadan belirli bir tür atanır. Chlamydotherium artık Glyptodon ile eş anlamlıdır . Aynı dönemde, Teodoro Vilardebó liderliğindeki bir keşif gezisi , Uruguay'da birkaç kemik ve zırh keşfetti ve bunları 1838'de bilimsel bir analizden sonra yerel bir gazetede yayınladılar. Bununla birlikte, orada kullanılan Dasypus antiquus terimi geçersizdir. 1844 yılına kadar, kalıntılar Paris'teki Muséum National d'histoire naturelle'ye gönderildikten sonra, İsviçreli zoolog François Jules Pictet onları Glyptodon'a ait olarak sınıflandırabildi.

Bilimsel adlandırma

Richard Owens'ın 1839'daki ilk tanımından sonra Glyptodon'un yeniden canlandırılması

Richard Owen (1804-1892) , 1839'da Glyptodon cinsini adlandırdı.

Glyptodon cins adı 1839'da İngiliz paleontolog Richard Owen (1804-1892) tarafından tanıtıldı , burada cinsin bir başka ayrıntılı sunumu, ayrıca iki yıl sonra Glyptodon clavipes tür ilavesiyle birleştirildi . İlk açıklama, 1830'larda Buenos Aires'in güneyindeki Río Matanza-Riachuelo'daki Cañuelas bölgesinde bulunan kısmi bir iskelete dayanıyordu . Buenos Aires'teki kıdemli bir İngiliz diplomat olan Woodbine Parish , fosil kalıntılarını İngiltere'ye gönderdi ve burada Owen'ı ayrıntılı olarak incelediler ve bunun armadilloların bir akrabası olduğunu keşfettiler. Ayrıca Megatherium ile ilişkili olduğu iddia edilen tüm zırh kalıntılarını da revize etti . Adı gliptodon oluşur Yunan kelimelerinden γλύφειν ( glyphine “in kesme”; geçmiş zaman γλύπτω , glypto ) ve ὀδούς ( odoús “diş”) ve dişlerin özel tasarımı atıfta armadillos kıyasla Owen testere söyledi.

Charles Darwin (1809-1882) , evrimsel araştırmalar için önemli olan HMS Beagle ile araştırma gezisine çıktı ve 1832 ile 1834 yılları arasında Arjantin kıyılarına birkaç kez indi. Orada, çoğunlukla Pleistosen'den , Londra'daki Kraliyet Cerrahlar Koleji'ne ilettiği 5000'den fazla fosil bulgusu topladı (1941'de Londra'nın bombalanmasından sadece 175 nesne hayatta kaldı). Owen, 1836'da fosilleri incelemeye orada başladı. Darwin'in kendisi, Recherches sur les ossemens fosilleri adlı eserinin yeni baskısında, Cuvier'in Megatherium'un vücut zırhı hakkındaki bilgilerine dayanarak zırhlı dev tembel hayvanlardan emindi ve Owen'ın aşağıda düzelttiği seyahat notlarında onlara çok sayıda bulgu verdi. Danimarkalı araştırmacı Peter Wilhelm Lund (1801-1880) , Darwin'in girişimlerine ve Owen'ın analizlerine paralel olarak Brezilya'da çalıştı ve burada Rio das Velhas bölgesindeki çoğu mağara olan yaklaşık 800 bölgeden 12.000'den fazla fosilden oluşan bir koleksiyonu bir araya getirdi. ve onu Kopenhag'a gönderdi. Bu faaliyetler Lund'un 1838'de Hoplophorus'u tanımlamasına yol açtı .

Herrmann Burmeister'in 1866'dan itibaren Glyptodon'u "iki kabuk" olarak yeniden yapılandırması

John Edward Gray (1800-1875), 1869'da Glyptodontidae aile adını tanıttı

1869'da John Edward Gray (1800-1875), bugün aile için kullanılan Glyptodontidae adını kurdu. Ek olarak gliptodon, o da dahildir Hoplophorus , Panochthus ve bunlarda Schistopleurum ikincisi artık olduğunu eşanlamlı için Hoplophorus . Adını verdiği ana özellikler:

Birkaç yıl önce, Güney Amerika'da yıllarca çalışmış olan Alman araştırmacı Hermann Burmeister (1807-1892), midedekinin de bir daha ince olsa da, zırh eğitimli. Gray, bu düşünceyi açıklamasına dahil etti ve kafanın kaplumbağalara benzer şekilde kabuğun içine geri çekilebileceğini ekledi .

1875'te Meksika vadisinde tam bir zırh biçimindeki gliptodon kalıntıları ilk kez Güney Amerika dışında keşfedildi, bunu 20. yüzyılın başına kadar birkaç tane daha izledi, örneğin bazılarıyla eksiksiz bir tank. 1912'de iskelet parçaları. 1888 gibi erken bir tarihte, Edward Drinker Cope (1840-1897) Teksas'tan bireysel osteodermleri tanımladı ve böylece Meksika'nın kuzeyindeki gliptodonların en eski kanıtlarını sağladı. 1903 yılına kadar Henry Fairfield Osborn (1857–1935), Glyptotherium'un neredeyse eksiksiz bir iskeletini yayınladı ve böylece bugün Kuzey Amerika'da tanınan tek cinsi tanımladı.

19. yüzyıldan 20. yüzyıla geçiş

19. yüzyıldan 20. yüzyıla geçişte Carlos ve Florentino Ameghino kardeşlerin eserleri öne çıkıyor. 1889'da Florentino Ameghino, ilk olarak, o zamanlar bilinen 19 cinsten 13'ünü içeren gliptodonların sistematik bir sınıflandırmasını yaptı. Onları üç aileye (Glyptodontidae, Doedicuridae ve Hoplophoridae) ayırdı. Sistematik bölünmesinin temeli, osteodermlerin ve kuyruk zırhının farklı tasarımıydı. Ameghino, Glyptodonların iki temel kuyruk tipini ilk tanıyan kişiydi: bir yanda, tamamen çevrelenmiş ve Glyptodon'a özgü kısa bir uçla biten kuyruk ve diğer yanda, sopalı kuyruk -Doedicurus'ta bulunduğu gibi son gibi . Bu gliptodonları alt bölümlere ayırma yöntemi daha sonra diğer bilim adamları tarafından da kullanıldı. Gliptodonlarla ilgili diğer seçkin araştırmacılar arasında 1930'larda Lucas Kraglievich ve 1950'lerde Robert Hoffstetter yer alıyor.

Edebiyat

• Richard M. Fariña, Sergio F. Vizcaíno ve Gerardo de Iuliis: Megafauna. Pleistosen Güney Amerika'nın dev canavarları. Indiana University Press, 2013, ISBN 978-0-253-00230-3
• Paul S. Martin ve Richard G. Klein (Ed.): Kuaterner Yok Oluşlar. Tarih Öncesi Bir Devrim. Arizona Press Üniversitesi, Tucson AZ 1984, ISBN 0-8165-1100-4

Bireysel kanıt

1. ↑ ^{a b c d e f g} Sergio F. Vizcaíno, Juan C. Fernicola ve M. Susana Bargo: Paleobiology of Santacrucian glyptodonts and armadillos (Xenarthra, Cingulata). İçinde: Sergio F. Vizcaíno, Richard F. Kay ve M. Susana Bargo (ed.): Patagonya'da Erken Miyosen paleobiyolojisi: Santa Cruz Formasyonunun yüksek enlemli paleotoplulukları. Cambridge University Press, New York, 2012, s. 194-215
2. ↑ ^{a b c} Leopold Héctor Soibelzon, Martín Zamorano ve Gustavo Juan Scillato-Yané: Un Glyptodontidae de gran tamaño en el Holoceno Temprano de la Region Pampeana, Arjantin. Revista Brasileira de Paleontologia 15 (1), 2012, s. 105-112
3. ↑ ^{a b} Kieren J. Mitchell, Agustin Scanferla, Esteban Soibelzon, Ricardo Bonini, Javier Ochoa ve Alan Cooper: Soyu tükenmiş Güney Amerika devi glyptodont Doedicurus sp. (Xenarthra: Glyptodontidae), gliptodontların Eosen armadillolarından evrimleştiğini ortaya koymaktadır. Moleküler Ekoloji 25 (14), 2016, s. 3499-3508, doi: 10.1111 / mec.13695
4. ^ ^{A b} Sergio F. Vizcaíno, R. Ernesto Blanco, J. Benjamí Bender ve Nick Milne: Gliptodontların uzuvlarının oranları ve işlevi. Lethaia 44, 2011, s. 93-101
5. ↑ Fariña, Vizcaíno ve de Iuliis 2013. s. 223-234
6. ↑ ^{a b c d e f} Alfredo A. Carlini, Alfredo E. Zurita, Gustavo J. Scillato-Yané, Rodolfo Sánchez ve Orangel A. Aguilera: New Glyptodont from the Codore Formation (Pliosen), Falcón State, Venezuela, ile ilişkisi Asterostemma sorunu ve Glyptodontinae'nin paleobiyocoğrafyası. Paläontologische Zeitschrift 82 (2), 2008, s. 139–152
7. ↑ ^{a b c d e f} Richard A. Fariña ve Sergio F. Vizcaíno: Oyma dişler ve garip çeneler. Glyptodonts nasıl çiğnendi. Acta Paleontologica Polonica 46 (2), 2001, s. 219-234
8. ^ ^{A b} Sergio F. Vizcaíno, Richard A. Fariña, M. Susana Bargo ve Gerardo de Iuliis: Cingulata'daki (Mammalia, Xenarthra) çiğneme adaptasyonlarının fonksiyonel ve filogenetik değerlendirmesi. Ameghiniana 41 (4), 2004, s. 651-664
9. ^ Alfredo Eduardo Zurita ve Silvia A. Aramayo : Eosclerocalypto tapinocephalus'un (Cabrera) (Mammalia, Xenarthra, Glyptodontidae) yeni kalıntıları: Taksonomik durumu için açıklama ve çıkarım. Revista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia 113 (1), 2007, s. 57-66
10. ^ Alfredo Eduardo Zurita, Martín Zamorano, Gustavo J. Scillato-Yané, Laureano R. González-Ruiz, Santiago Rodríguez-Bualó, Boris Rivas Durán ve Ricardo Céspedes Paz: Panochthus Burmeister'den (Xenoidvia, G) olağanüstü bir Pleistosen örneği: Erken-Orta Pleistosen Panochthini'nin anlaşılmasına katkısı. Comptes Rendus Palevol 10, 2011, s. 655-664
11. ↑ ^{a b c} H. Gregory McDonald: Xenarthran iskelet anatomisi: ilkel mi yoksa türetilmiş mi? Senckenbergiana biologica 83, 2003, s. 5-17
12. ↑ ^{a b c d e f g h i} David D. Gillette ve Clayton E. Ray: Kuzey Amerika'nın Glyptodonts'ları. Smithonian Paleobiyolojiye Katkılar 40, 1981, s. 1-251
13. ↑ Sergio F. Vizcaíno: “dişsiz”in dişleri: xenartrans'ın evrimindeki yenilikler ve önemli yenilikler (Mammalia, Xenarthra). Paleobiyoloji 35 (3), 2009; S. 343-366
14. ^ Daniela C. Kalthoff : Fosilde Diş Sert Dokularının Mikroyapısı ve Son Xenartrans (Mammalia: Folivora ve Cingulata). Morfoloji Dergisi 272, 2011, s. 641-661
15. ↑ Laureano R. González-Ruiz, Martin R. Ciancio, Gabriel M. Martin ve Alfredo E. Zurita: Glyptodontidae'de (Mammalia, Xenarthra, Cingulata) Supernumerary Dişlerin İlk Kaydı. Omurgalı Paleontolojisi Dergisi 35 (1), 2015, s. E885033
16. ↑ Kevin F. Downing ve Richard S. White: Leisey Shell Pit yerel faunasının (Irvingtonian), Hillborough County, Florida'daki cingulates (Xenarthra). Florida Doğa Tarihi Müzesi Bülteni 37 (Bölüm II), 1995, s. 375-396
17. ↑ ^{a b c} Kleberson de O. Porpino, Juan C. Fernicola ve Lílian P. Bergqvist: Intertropikal Brezilya Türlerini Yeniden Ziyaret Etmek Hoplophorus ephractus (Cingulata, Glyptodontoidea) ve Hoplophorus'un Filogenetik Yakınlıkları. Omurgalı Paleontolojisi Dergisi 30 (3), 2010, s. 911-927
18. ↑ ^{a b c} Alfredo Eduardo Zurita, Martín Zamorano, Gustavo Juan Scillato-Yané, Sergio Fidel, Martín Iriondo ve David D. Gillette: Doğu Bolivia Cordillera Pleistoseni'nden yeni bir Panochthus Burmeister (Xenarthra, Cingulata, Glyptodontidae) türü . Tarihsel Biyoloji 29 (8), 2017, s. 1076-1088, doi: 10.1080 / 08912963.2016.1278443
19. ↑ ^{a b c d} Francisco Cuadrelli, Alfredo E. Zurita, Pablo Toriño, Angel R. Mio-Boilini, Daniel Perea, Carlos A. Luna, David D. Gillette ve Omar Medina: Yeni bir glyptodontine türü (Mammalia, Xenarthra, Glyptodontidae) ) Doğu Cordillera, Bolivya Kuvaternerinden: filogeni ve paleobiyocoğrafya. Journal of Systematic Paleontology, 18, 2020, pp. 1543-1566, doi: 10.1080 / 14772019.2020.1784300
20. ^ Robert V. Hill: Xenarthran Osteodermlerinin Karşılaştırmalı Anatomisi ve Histolojisi. Morfoloji Dergisi 267, 2005, s. 1441-1460
21. ↑ ^{a b c} Alfredo Eduardo Zurita, Leopoldo Hector Soibelzon, Esteban Soibelzon, Germán Mariano Gasparini, Marcos Martín Cenizo ve Héctor Arzani: Glyptodon Owen'deki (Xenarthra, Cingulata, Glyptodontidae) aksesuar koruma yapıları. Annales de Paléontologie 96, 2010, s. 1–11
22. ^ ^{A b} R. Ernesto Blanco, Washington W. Jones ve Andrés Rinderknecht: Biyolojik Çekiç'in Tatlı Noktası: Glyptodont'un Perküsyon Merkezi (Mammalia: Xenarthra) Kuyruk Kulüpleri. Proceedings of the Royal Society B 276 (1675), 2009, s. 3971-3978
23. ↑ Victoria M. Arbor ve Lindsay E. Zanno: Amniyotlarda kuyruk silahlandırmasının evrimi. Proceedings of the Royal Society B 285, 2018, S. 20172299, doi: 10.1098 / rspb.2017.2299
24. ↑ Victoria M. Arbor ve Lindsay E. Zanno: Ankylosaurs ve Glyptodonts'ta Kuyruk Silahı: Nadir fakat Kuvvetli Bir Şekilde Yakınsak Bir Fenotip Örneği. Anatomik Kayıt 303 (4), 2020, 988-998, doi: 10.1002 / ar.24093
25. ^ ^{A b} Alfredo E. Zurita, Ángel R. Miño-Boilini, Analía Francia ve José E. Arenas-Mosquera: Kolombiya'nın Pleistosen Glyptodontidae Gray 1869 (Xenarthra: Cingulata) ve Güney Amerika Glyptodontidae hakkında bazı düşünceler. Revista Brasileira de Paleontologia 15 (3), 2012, s. 273-280
26. ^ François Pujos ve Rodolfo Salas: Peru'dan Xenarthra fosilinin sistematik bir yeniden değerlendirilmesi ve paleocoğrafik incelemesi. Bülten de l'Institut Français d'Etudes Andines 33 (2), 2004, s. 331-377
27. ↑ ^{a b} Jim I. Mead, Sandra L. Swift, Richard S. White, H. Greg McDonald ve Arturo Baez: Sonora, Meksika'dan Geç Pleistosen (Rancholabrean) Glyptodont ve Pampathere (Xenarthra, Cingulata). Revista Mexicana de Ciencias Geológica 24 (3), 2007, s. 439-449
28. ↑ Nick Milne, Sergio F. Vizcaíno ve Juan Carlos Fernicola: Mevcut ve fosil cingulate humerusta kazma kabiliyetinin 3 boyutlu geometrik morfometrik analizi. Zooloji Dergisi 278, 2009, s. 48-56
29. ↑ Fiona R. Straehl, Torsten M. Scheyer, Analía M. Forasiepi, Ross D. MacPhee ve Marcelo R. Sánchez Villagra: Evolutionary Patterns of Bone Histology and Bone Compactness in Xenarthran Mammal Long Bones. PLoS ONE 8 (7), 2013, sayfa E69275, doi: 10.1371 / dergi.pone.0069275
30. ↑ ^{a b c d} R. McNeill Alexander, Richard A. Fariña ve Sergio F. Vizcaíno: Büyük bir glyptodontda (Mammalia, Xenarthra) kuyruk darbe enerjisi ve kabuk kırıkları. Linnean Society Zooloji Dergisi 126, 1999, s. 41-49
31. ↑ ^{a b} P. Sebastián Tambusso, Luciano Varela, Flávio Góis, Jorge Felipe Moura, Chiara Villa ve Richard A. Fariña: Gliptodontların ve pampaların iç kulak anatomisi (Xenarthra, Cingulata): Fonksiyonel ve filogenetik çıkarımlar. Güney Amerika Yer Bilimleri Dergisi, 2021, s. 103189, doi: 10.1016 / j.jsames.2021.103189
32. ↑ Silvia A. Aramayo, Teresa Manera de Bianco, Nerea V. Bastianelli ve Ricardo N. Melchor: Pehuen Co: Arjantin'deki geç Pleistosen iknolojik sitenin güncellenmiş taksonomik incelemesi. Paleocoğrafya, Paleoklimatoloji, Paleoekoloji 439, 2015, s. 144-165
33. ^ ^{A b} Sergio F Vizcaíno, Guillermo H. Cassini, Juan C. Fernicola ve M. Susana Bargo: Gliptodontlarda (Mammalia, Xenarthra) ekomorfolojik özellikler yoluyla habitatları ve beslenme alışkanlıklarını değerlendirmek. Amegjiniana 48 (3), 2011, s. 305-319
34. ↑ Sergio F. Vizcaíno, M. Susana Bargo ve Guillermo H. Cassini: Fosil ksenartranlarda vücut kütlesi, beslenme alışkanlıkları ve diğer biyolojik özelliklerle ilişkili dental oklüzal yüzey alanı. Ameghiniana 43 (1), 2006, s. 11-26
35. ↑ Leandro M. Pérez, Néstor Toledo, Gerardo De Iuliis, M. Susana Bargo ve Sergio F. Vizcaíno: Fosil Xenartrans'ın (Mammalia) Hyoid Aparatının Morfolojisi ve İşlevi. Morfoloji Dergisi 271, 2010, s. 1119-1133
36. ↑ Martín Zamorano, Gustavo Juan Scillato-Yané, Esteban Soibelzon, Leopoldo Héctor Soibelzon, Ricardo Bonini ve Sergio Gabriel Rodriguez: Panochthus sp. (Xenarthra; Glyptodontidae) Pampean Bölgesi'nin (Arjantin) Geç Pleistosen'den. Karşılaştırmalı açıklama ve kas rekonstrüksiyonu. Jeoloji ve Paleontoloji için Yeni Yıl Abhandlungen 288/2, 2018, s. 205–219
37. ↑ Mariella Superina: Armadilloların (Dasypodidae) biyolojisi ve bakımı. Zürih Üniversitesi, 2000, s. 1-248 (s. 74)
38. ^ Carlos A. Luna ve Jerónimo M. Krapovickas: Glyptodon sp. (Cingulata, Glyptodontidae) del Cuaternario de la provincia de Córdoba, Arjantin. Mastozoología Neotropical 18 (1), 2011, s. 135-141
39. ↑ ^{a b c d} Alfredo Eduardo Zurita, Edison Vicente Oliveira, Pablo Toriño, Santiago Martín Rodriguez-Bualó ve Gustavo Juan Scillato-Yané: Güney Amerika'nın Pleistosen'inden bazı Glyptodontidae'lerin (Mammalia, Xenarthra, Cingulata) taksonomik durumu hakkında. Annales de Paléontologie 97, 2011, s. 63–83
40. ^ Carlos A. Luna, Ignacio A. Cerda, Alfredo E. Zurita, Romina Gonzalez, M. Cecilia Prieto, Dimila Mothé ve Leonardo S. Avilla: Güney Amerika'da Kuvaterner glyptodontine cingulates'i ayırt etmek : Jüvenil örnekler ne kadar bilgilendirici? Acta Paleontologica Polonica 63 (1), 2018, s. 159–170, doi: 10.4202 / app.00409.2017
41. ^ Alfredo Eduardo Zurita, Angel R. Miño-Boilini, Esteban Soibelzon, Gustavo J. Scillato-Yané, Germán M. Gasparini ve Freddy Paredes-Ríos: Cingulata Glyptodontidae'nin olağanüstü doğmamış örneğinin ilk kaydı ve açıklaması: Glyptodon Owen (Xenarthra) . Comptes Rendus Palevol 8, 2009, s. 573-578
42. ↑ Daniel Perea, Pablo Martín ve Torino Ghizzoni: Neuryurus'un (Xenarthra, glyptodontidae) cinsinin teşhisini ve vücut kütle tahminlerini düzeltmek için ilk endoskeletal kalıntıları. Omurgalı Paleontolojisi Dergisi 39 (4), 2019, s. E1668400, doi: 10.1080 / 02724634.2019.1668400
43. ↑ Laureano R. González Ruiz, Diego Brandoni, Alfredo R. Zurita, Jeremy L. Green, Nelson M. Novo, Adan A. Tauber ve Marcelo F. Tejedor: Miyosen Patagonya, Arjantin'den Juvenil glyptodont (Mammalia, Cingulata): Mandibular ve dental karakterlere ilişkin içgörüler. Omurgalı Paleontolojisi Dergisi 40 (1), 2020, s. 1768398, doi: 10.1080 / 02724634.2020.1768398
44. ↑ Martín de los Reyes, Daniel Poiré, Leopoldo Soibelzon, Alfredo E. Zurita ve MJ Arrouy: Pampean bölgesinin (Arjantin) Pliyosen'den bir Glyptodont'un (Mammalia, Glyptodontidae) süpürülmesine dair ilk kanıt : tafonomik ve paleoekolojik açıklamalar. Paleontologia Electronica 16 (2), 2013, 15A ( çevrimiçi )
45. ↑ ^{a b} P. Sebastián Tambusso ve Richard A. Fariña: Pseudoplohophorus absolutus'un (Xenarthra, Cingulata) dijital kraniyal endokastı ve sistematik ve evrimsel çıkarımları. Omurgalı Paleontolojisi Dergisi 35 (5), 2015, s. E967853, doi: 10.1080 / 02724634.2015.967853
46. ↑ ^{a b} P. Sebastián Tambusso ve Richard A. Fariña: Uruguay'ın Geç Pleistoseninden Pampatherium humboldtii'nin (Xenarthra, Cingulata) dijital endokraniyal dökümü. Swiss Journal of Paleontology 134, 2015, s. 109–116, doi: 10.1007 / s13358-015-0070-5
47. ↑ Rodrigo L. Tomassini, Claudia I. Montalvo ve María C. Ezquiaga: Arjantin Pampalarının geç Miyoseninden osteodermler üzerinde biyoerozyon örneği olarak pire / armadillo etkileşiminin en eski kaydı. International Journal of Paleopathology 15, 2016, pp. 65-68, doi: 10.1016 / j.ijpp.2016.08.004
48. ↑ Fábio Cunha Guimarães de Lima ve Kleberson de Oliveira Porpino: Büyük fosil singulatların dış iskeletlerindeki ektoparazitizm ve enfeksiyonlar. PLoS ONE 13 (10), 2018, s. E0205656, doi: 10.1371 /journal.pone.0205656
49. ↑ Fernando Henrique de Souza Barbosa ve Carlos A. Luna: Lesiones en la coraza ve endoesqueleto de un ejemplar de Panochthus Burmeister, 1866 (Mammalia, Glyptodontia) de la provincia de Córdoba, Arjantin. Revista del Museo İl de Ciencias Naturales “Dr. Arturo Umberto Illia ”1, 2014, s. 9–26
50. ↑ Fernando Henrique de Souza Barbosa, Kleberson de Oliveira Porpino, Ana Bernadete Lima Fragoso ve Edison Vicente Oliveira: Glyptodont'ta Artrit (Mammalia, Xenarthra, Cingulata). PLoS ONE 9 (2), 2014, sayfa E88646, doi: 10.1371 /journal.pone.0088646
51. ↑ Fernando Henrique de Souza Barbosa, Kleberson de Oliveira Porpino, Bruce M. Rothschild, Uiara G. Cabral ve Lilian P. Bergqvist: Panochthus sp.'nin ayak kemiklerinde artritik lezyonlar ve konjenital füzyon. (Ksenartra, Cingulata). Anais da Academia Brasileira de Ciências 91 (Ek 1), 2019. S. e20160812, doi: 10.1590 / 0001-3765201720160812
52. ↑ ^{a b} Guillaume Billet, Lionel Hautier, Christian de Muizon ve Xavier Valentin: En eski singulat kafatasları, armadillo evriminin morfolojik ve moleküler senaryoları arasında uyum sağlar. Proceedings of the Royal Society B, 278, 2011, s. 2791-2797
53. ↑ Maureen A. O'Leary, Jonathan I. Bloch, John J. Flynn, Timothy J. Gaudin, Andres Giallombardo, Norberto P. Giannini, Suzann L. Goldberg, Brian P. Kraatz, Zhe-Xi Luo, Jin Meng, Xijun Ni, Michael J. Novacek, Fernando A. Perini, Zachary S. Randall, Guillermo W. Rougier, Eric J. Sargis, Mary T. Silcox, Nancy B. Simmons, Michelle Spaulding, Paúl M. Velazco, Marcelo Weksler, John R Wible ve Andrea L. Cirranello: Plasental Memelilerin Atası ve Plasentallerin K-Pg Sonrası Radyasyonu. Bilim 339, 2013, s. 662-667, doi: 10.1126 / bilim.1229237
54. ↑ Kenneth D. Rose: Memelilerin çağının başlangıcı. Johns Hopkins University Press, Baltimore, 2006, s. 1–431 (s. 200–204)
55. ↑ Sergio F. Vizcaíno ve WJ Loughry: Xenarthran biyolojisi: Geçmiş, şimdi ve gelecek. İçinde: Sergio F. Vizcaíno ve WJ Loughry (ed.): The Biology of the Xenarthra. University Press of Florida, 2008, s. 1-7
56. ↑ Frédéric Delsuc, Michael J. Stanhope ve Emmanuel JP Douzery: Armadilloların moleküler sistematiği (Xenarthra, Dasypodidae): maksimum olabilirlik katkısı ve mitokondriyal ve nükleer genlerin Bayes analizleri. Moleküler Filogenetik ve Evrim 28, 2003, s. 261-275
57. ↑ Frédéric Delsuc, Sergio F Vizcaíno ve Emmanuel JP Douzery: Güney Amerika memelilerinin çeşitlendirilmesinde Üçüncül paleo- çevresel değişikliklerin etkisi: xenartrans içinde rahat bir moleküler saat çalışması. BMC Evrimsel Biyoloji 4 (11), 2004, s. 1-13
58. ↑ Sergio F. Vizcaíno, Marcelo Zaráte, M. Susana Bargo ve Alejandro Dondas: Mar del Plata bölgesindeki (Arjantin) Pleistosen yuvaları ve olası inşaatçıları. Acta Paleontologica Polonica 46 (2), 2001, s. 289-301
59. ↑ ^{a b} Timothy J. Gaudin ve John R. Wible: The Phylogeny of Living and Extinct Armadillos (Mammalia, Xenarthra, Cingulata): A Craniodental Analysis. İçinde: MT Carrano, TJ Gaudin, RW Blob ve JR Wible (ed.): Amniote Paleobiology. Chicago / Londra: University of Chicago Press, 2006, s. 153-198
60. ↑ ^{a b c d e} Juan-Carlos Fernicola, Sergio F. Vizcaíno ve Richard a. Fariña: Zırhlı ksenartranların evrimi ve gliptodontların filogenisi. İçinde: Sergio F. Vizcaíno ve WJ Loughry (ed.): The Biology of the Xenarthra. University Press of Florida, 2008, s. 79-85
61. ^ ^{A b} Juan C. Fernicola, Andrés Rinderknecht, Washington Jones, Sergio F. Vizcaíno ve Kleberson Porpino: Uruguay'ın geç Miyosen döneminden yeni bir Neoglyptatelus türü (Mammalia, Xenarthra, Cingulata) sırt zırhının evrimi hakkında yeni bilgiler sağlar singulatlarda. Ameghiniana 55, 2018, s. 233-252
62. ↑ ^{a b} Frédéric Delsuc, Gillian C. Gibb, Melanie Kuch, Guillaume Billet, Lionel Hautier, John Southon, Jean-Marie Rouillard, Juan Carlos Fernicola, Sergio F. Vizcaíno, Ross DE MacPhee ve Hendrik N. Poinar: The filogenetik yakınlıkları soyu tükenmiş glyptodonts. Current Biology 26, 2016, s. R155-R156, doi: 10.1016 / j.cub.2016.01.039
63. ^ ^{Bir b c d} Darin A. Croft, John J. Flynn ve Andre R. Wyss: Erken Miyosen Chucal faunasının Kuzey Şili yeni bir bazal glyptodontid ve diğer xenarthra. Omurgalı Paleontolojisi Dergisi 27 (4), 2007, s. 781-797
64. ^ Sergio F. Vizcaíno, Andrés Rinderknecht ve Ada Czerwonogora: Uruguay'ın Geç Miyoseninden esrarengiz bir Cingulata (Mammalia: Xenarthre). Omurgalı Paleontolojisi Dergisi 23 (4), 2003, s. 981-983
65. ↑ ^{a b c} Martín Zamorano ve Diego Brandini: Panochthini'nin (Xenarthra, Glyptodontidae) filogenetik analizi, zamansal dağılımlarına ilişkin açıklamalarla. Alcheringa 37, 2013, s. 442-451
66. ↑ Kleberson De O. Porpino, Juan C. Fernicola, Laura Edith Cruz ve Lílian P. Bergqvist: Panochthus'un Intertropikal Brezilya Türleri (Xenarthra, Cingulata, Glyptodontoidea): Taksonomi ve Filogenetik Yakınlıklarının Yeniden Değerlendirilmesi. Omurgalı Paleontolojisi Dergisi 34 (5), 2014, s. 1165-1179
67. ↑ Pablo Torino ve Daniel Perea: Uruguay'dan "Plohophorini" (Mammalia, Cingulata, glyptodontidae) sistematiğine yeni katkılar. Güney Amerika Yer Bilimleri Dergisi 86, 2018, pp. 410-430, doi: 10.1016 / j.jsames.2018.07.006
68. ↑ ^{a b c d} Juan Carlos Fernicola ve KO Porpino: Dış İskelet ve Sistematik: Glyptodonts Sınıflandırmasında Tarihsel Bir Sorun. Memeli Evrimi Dergisi 19, 2012, s. 171-183
69. ↑ Juan Carlos Fernicola: Nuevos aportes para la sistemática de los Glyptodontia Ameghino 1889 (Mammalia, Xenarthra, Cingulata). Ameghiniana 45, 2008, s. 553-574
70. ^ Alfredo E. Zurita, M. Taglioretti, Martín de los Reyes, Martín Zamorano, F. Scaglai ve Gustavo Juan Scillato-Yané: Glyptodontidae Doedicurinae'nin (Mammalia, Xenarthra) Neojen kafatasları: ilk kanıt. İçinde: Diego Brandoni ve diğerleri (Ed.): II Simposio del Mioceno-Pleistoceno del Centro y Norte de Argentina. Diamante, 25-27 Eylül 2013. Diamante, 2013, s. 32
71. ^ Alfredo E. Zurita, Matías Taglioretti, Martín de los Reyes, Cristian Oliva ve Fernando Scaglia: Doedicurinae'nin (Xenarthra, Glyptodontidae) ilk Neojen kafatasları: morfoloji ve filogenetik çıkarımlar. Tarihsel Biyoloji: Uluslararası Paleobiyoloji Dergisi 28 (3), 2016, pp. 423-432, doi: 10.1080 / 08912963.2014.969254
72. ↑ Malcolm C. McKenna ve Susan K. Bell: Tür seviyesinin üzerindeki memelilerin sınıflandırılması. Columbia University Press, New York, 1997, s. 1-631 (s. 87-91)
73. ^ Alfredo A. Carlini, Sergio F. Vizcaíno ve Gustavo J. Scillato-Yané: Zırhlı Xenarthtans: Eşsiz bir taksonomik ve ekolojik topluluk. İçinde: Richard F. Kay, Richard H. Madden, Richard L. Cifelli ve John J. Flynn (Ed.): Neotropiklerde Omurgalı Paleontolojisi. La Venta, Kolombiya Miyosen Faunası. Smithsonian Institution Press, Washington, 1997, s. 213-226
74. ↑ Gustavo J. Scillato-Yane ve Alfredo A. Carlini: Arjantin'de Nuevos Xenarthra del Friasense (MIOCENO medio). Studia Geologica Salmanticensia, 34, 1998, s. 43-67
75. ^ Alfredo E. Zurita, Alfredo A. Carlini ve Gustavo J. Scillato-Yané: Ensenadan Aşamasından (erken Pleistosen'den erken-orta Pleistosene kadar) Hoplophorini'nin (Xenarthra, Glyptodontoidea, Hoplophorinae) paleobiyocoğrafyası, biyostratigrafisi ve sistematiği. Kuvaterner Uluslararası 210, 2009, s. 82-92
76. ↑ ^{a b} Laureano Raúl González-Ruiz, Alfredo Eduardo Zurita, Gustavo Juan Scillato-Yané, Martin Zamorano ve Marcelo Fabián Tejedor: Un nuevo Glyptodontidae (Mammalia, Xenarthra, Cingulata) del Mioceno de Patagonia (Arjantin) tarafından onaylandı. "frizler". Revista Mexicana de Ciencias Geológicas 28 (3), 2011, s. 566-579
77. ↑ ^{a b} Laura E. Cruz, Juan C. Fernicola, Matias Taglioretti ve Nestor Toledo: Paraglyptodon Castellanos'un taksonomik durumunun yeniden değerlendirilmesi, 1932 (Mammalia, Cingulata, Glyptodontia). Güney Amerika Yer Bilimleri Dergisi 66, 2016, s. 32-40
78. ^ Alfredo E. Zurita, Francisco Cuadrelli, Rodrigo L. Tomassini, Martín de los Reyes, Carlos Luna ve Pablo Toriño: “Urotherium antiquum” (Ameghino) (Xenarthra, Glyptodontidae) statüsünde. Comptes Rendus Palevol 16 (3), 2017, s. 303-311, doi: 10.1016 / j.crpv.2016.08.008
79. ↑ Florentino Ameghino : Mammifères crétacés de l'Argentine. (Pyrotherium'da à la connaissance de la faune memeliogique des couches à à la connaissance deuxième katkı). Boletin del Instituto Geográfico Argentino 18, 1897, s. 406-521 (s. 507) ( [1] )
80. ↑ Florentino Ameghino : Preliminaires sur des mammifères nouveaux des lands crétacés de Patagonie'ye dikkat edin. Boletin de la Academia Nacional de Ciencias en Córdoba, República Arjantin 17, 1902, s. 5-70 (s. 51) ( [2] )
81. ^ George Gaylord Simpson: Güney Amerika'da memeliler çağının başlangıcı. Bölüm 1. Giriş. Sistematik: Marsupialia, Edentata, Condylarthra, Litopterna ve Notioprogonia. Amerikan Doğa Tarihi Müzesi Bülteni 91, 1948, s. 1-232 (s. 93)
82. ^ ^{Bir b} Malcolm McKenna, Andre R. Wyss ve John J. Flynn: Orta Şili ve Arjantin Patagonya'dan Paleojende Pseudoglyptodont Xenarthrans. American Museum Novitates 3536, 2006, s. 1-18
83. ↑ Lílian Paglarelli Bergqvist, Érika Aparecida Leite Abrantes ve Leonardo dos Santos Avilla: São José de Itaboraí Havzası'nın Xenarthra (Mammalia), Rio de Janeiro, Brezilya. Geodiversitas 26 (2), 2004, s. 323-337
84. ↑ ^{a b} Rosendo Pascual, Edgardo Ortiz Jaureguizar ve José Luis Prado: Kara Memelileri: Senozoik Güney Amerika jeobiyotik evrimi için paradigma. Münih Geoscientific Treatises A 30, 1996, s. 265–319 ( [3] )
85. ↑ François Pujos, Martin R. Ciancio, Analía M. Forasiepi, Michel Pujos, Adriana M. Candela, Bárbara Vera, Marcelo A. Reguero, Ana María Combina ve Esperanza Cerdeño: Quebrada Fiera'nın geç Oligosen xenarthran faunası (Mendoza, Arjantin) ve tembellik kökenleri ve Paleojen cingulates'in çeşitliliği üzerindeki etkileri. Paleontolojide Makaleler, 2021, doi: 10.1002 / spp2.1356
86. ^ Alfredo E. Zurita, Laureano R. González-Ruiz, Angel R. Miño-Boilini, Rafael Herbst, Gustavo J. Scillato-Yané ve Pedro Cuaranta: Paleogene Glyptodontidae Propalaehoplophorinae (Mammalia, Xenarthra) Patagonya dışı alanlarda. Andean Geology 43 (1), 2016, pp. 127-136, doi: 10.5027 / andgeoV43n1-a07
87. ↑ Sergio F. Vizcaíno, M. Susana Bargo, Richard F. Kay, Richard A. Fariña, Mariana Di Giacomo, Jonathan MG Perry, Francisco J. Prevosti, Néstor Toledo, Guillermo H. Cassini ve Juan C. Fernicola: Bir temel paleoekolojik Arjantin, Patagonya'nın Atlantik kıyısındaki Santa Cruz Formasyonu (geç-erken Miyosen) için çalışma. Paleocoğrafya, Paleoklimatoloji, Paleoekoloji 292, 2010, s. 507-519
88. ↑ Laureano R. González-Ruiz, Augustina Reato, Martín Cano ve Oscar Martínez: Patagonya Miyoseninden kötü bilinen bir glyptodontun eski ve yeni örnekleri ve bunların biyokronolojik çıkarımları. Acta Paleontologica Polonica 62 (1), 2017, s. 181-194, doi: 10.4202 / app.00280.2016
89. ^ Alfredo E. Zurita, Laureano R. González Ruiz, Arley J. Gómez-Cruz ve Jose E. Arenas-Mosquera: Kuzey Güney Amerika'dan En Eksiksiz Bilinen Neojen Glyptodontidae (Mammalia, Xenarthra, Cingulata): Taksonomik, Paleobiyocoğrafik ve Filogenetik Etkiler. Omurgalı Paleontolojisi Dergisi 33 (3), 2013, s. 696-708
90. ↑ Julia V. Tejada-Lara, Rodolfo Salas-Gismondi, François Pujos, Patrice Baby, Mouloud Benammi, Stéphane Brusset, Dario De Franceschi, Nicolas Espurt, Mario Urbina ve Pierre-Olivier Antoine: Proto-Amazonia'da Yaşam: Orta Miyosen memelileri Fitzcarrald Kemeri (Peru Amazonia). Paleontoloji 58 (2), 2015, s. 341-378
91. ↑ ^{a b c} Alfredo E. Zurita, Alfredo A. Carlini, David Gillette ve Rodolfo Sánchez: Güney ve Kuzey Amerika'nın Geç Pliyosen Glyptodontinae (Xenarthra, Cingulata, Glyptodontidae): GABI'de morfoloji ve paleobiyocoğrafik çıkarımlar. Güney Amerika Yer Bilimleri Dergisi 31, 2011, s. 178-185
92. ↑ Cristian Oliva, Alfredo Eduardo Zurita, Alejandro Dondas ve Gustavo Juan Scillato-Yané: Los Glyptodontinae (Xenarthra, Glyptodontidae) del Piso / Edad Chapadmalalense (Plioceno tardío): bir su conocimiento revizyonu. Revista Mexicana de Ciencias Geológicas 27 (1), 2010, s. 112-120
93. ↑ Gustavo J. Scillato-Yané, Flávio Góis, Alfredo E. Zurita, Alfredo A. Carlini Laureano R. Gonzáles Ruiz, Cecilia M. Krmpotic, Cristian Oliva ve Martín Zamorano: Los Cingulata (Mammalia, Xenarthra) (Konglomerado osífero) Mioceno Tardío) de la Formación Ituzaingó de Entre Ríos, Arjantin. İçinde: Diego Brandoni ve Jorge I. Noriega (ed.): El Neógeno de la Mezopotamia arjantin. Buenos Aires, 2013, s. 118-134
94. ↑ Alizia Núñez-Blasco, Alfredo E. Zurita, Ángel R. Miño-Boilini, Ricardo A. Bonini ve Francisco Cuadrelli: Kuzey-Batı Arjantin'in son Neojeninden glyptodont Eleutherocercus solidus: Morfoloji, kronoloji ve filogeni. Acta Paleontologica Polonica, 2021, doi: 10.4202 / yaklaşık.00824.2020
95. ↑ Alfredo Eduardo Zurita, Alfredo Armando Carlini ve Gustavo Juan Scillato-Yané: Arjantin, Pampean bölgesinin orta Pleistosen bölgesinden yeni bir Neosclerocalyptus Paula Couto türü, 1957 (Xenarthra, Glyptodontidae, Hoplophorinae). Geodiversitas 30 (4), 2008, s. 779-791
96. ^ ^{A b} Alfredo A. Carlini, Alfredo E. Zurita ve Orangel A. Aguilera: Kuzey Güney Amerika'nın Üst Pleistosen'de Kuzey Amerika Glyptodontines (Xenarthra, Mammalia). Paläontologische Zeitschrift 82 (2), 2008, s. 125-138
97. ↑ Alfredo Eduardo Zurita, Ángel Ramón Miño-Boilini, Esteban Soibelzon, Alfredo Armando Carlini ve Freddy Paredes Ríos: Tarija Vadisi'ndeki (Bolivya) Glyptodontidae (Xenarthra, Cingulata) çeşitliliği: aobiyocoğrafik yönlerin sistematik, biyostratigrafik ve paleobiyocoğrafik yönleri. Jeoloji ve Paleontoloji için Yeni Yıl 251 (2), 2009, s. 225–237
98. ↑ Francisco Cuadrelli, Alfredo E. Zurita, Pablo Toriño, ÁNgel R. Miño-Boilini, Santiago Rodríguez-Bualó, Daniel Perea ve Gabriel E. Acuña Suárez: Güney Güney Amerika'dan Geç Pleistosen Glyptodontinae (Mammalia, Xenarthra, Glyptodontidae): kapsamlı gözden geçirmek. Omurgalı Paleontolojisi Dergisi 38 (5), 2018, s. E1525390, doi: 10.1080 / 02724634.2018.1525390
99. ^ Alfredo Eduardo Zurita, David D. Gillette, Francisco Cuadrelli ve Alfredo Armando Carlini: İki dalın hikayesi : Glyptodon Owen ve Glyptotherium Osborn'un (Xenarthra, Cingulata, Glyptodontidae) karşılaştırmalı çalışması. Geobios 51 (3), 2018, s. 247-258, doi: 10.1016 / j.geobios.2018.04.004
100. ^ Alfredo E. Zurita, Matias Taglioretti, Martin Zamorano, Gustavo J. Scillato-Yané, Carlos Luna, Daniel Boh ve Mariano Magnussen Saffer: Yeni bir Neosclerocalyptus türü Paula Couto (Mammalia: Xenarthra: Cingulata): cinsin en eski kaydı ve morfolojik ve filogenetik yönler. Zootaxa 3721 (4), 2013, s. 387-398
101. ↑ Juan Carlos Fernicola, Néstor Toledo, M. Susana Bargo ve Sergio F. Vizcaíno: Nazal kıkırdakların neomorfik bir ossifikasyonu ve glyptodont Neosclerocalyptus Paula Couto 1957'nin paranazal sinüs sisteminin yapısı (Mammalia, Xenarthra). Paleontologia Electronica 15 (3), 2012, 27A ( çevrimiçi )
102. ^ Oscar Carranza-Castañeda ve Wade E. Miller: Daha sonra Orta Meksika'dan Tersiyer karasal memeliler ve Güney Amerikalı göçmenlerle ilişkileri. Revista Brasileira de Paleontologia 7 (2), 2004, s. 249-261
103. ↑ H. Gregory McDonald: Soyu tükenmiş Xenartrans'ın paleoekolojisi ve Büyük Amerikan Biyotik Değişimi. Florida Doğa Tarihi Müzesi Bülteni 45 (4), 2005, s. 313-333
104. ^ Nicholas J. Czaplewski: Kuzey Oklahoma'dan bir glyptodont (Mammalia: Xenarthra). Oklahoma Jeolojisi 64, 2004, s. 4-10
105. ↑ Édison V. Oliveira, Recife, Kleberson O. Porpino, Mossoró ve Alcina F. Barreto: Kuzeydoğu Brezilya'nın Geç Pleistosen'de Glyptotherium varlığı ve “Glyptodon” ve “Chlamydotherium” durumu hakkında. Paleobiyocoğrafik çıkarımlar. Jeoloji ve Paleontoloji için Yeni Yıl Abhandlungen 258 (3), 2010, s. 353-363
106. ↑ Mário André Trindade Dantas, Lucas de Melo França, Mario Alberto Cozzuol ve Ascanio Daniel Rincón: Glyptodon sp. Brezilya intertropikal bölgesinde. Kuvaterner Uluslararası 305, 2013, s. 206-208
107. ↑ Anthony D. Barnosky ve Emily L. Lindsey: İnsan gelişi ve iklim değişikliği ile ilgili olarak Güney Amerika'da Kuvaterner megafaunal yok oluşun zamanlaması. Kuvaterner Uluslararası 217, 2010, s. 10-29
108. ^ Gustavo G. Politis ve María A. Gutiérrez: Gliptodontes y cazadores-recolectores de la Región Pampeana (Arjantin). Latin Amerika Antik Çağı 9, 1998, s. 111-134
109. ↑ Marína A. Gutiérrez ve Gustavo A. Martínez: Pampean bölgesinde (Arjantin) Geç Pleistosen ve Erken Holosen sırasında faunal insan sömürüsünde eğilimler. Kuvaterner Uluslararası 191, 2008, s. 53-68
110. ^ Thomas Falkner: Patagonya ve Güney Amerika'nın Bitişik Bölgelerinin Tanımı. Londra, 1774, sayfa 1–144 (s. 54–55) ( [4] )
111. ↑ Georges Cuvier: Recherches sur les ossemens fosilleri, où l'on rétablit les caractères de plusieurs animaux don't les devrimler du dünya ont détruit les espèces. Tome Cinquième. Paris, 1823, s. 1–405 ( s. 174–192 çevrimiçi )
112. ↑ Christian Samuel Weiss: S. Pedro do Sul eyaletindeki Brezilya dağ silsilesinin güney ucu ve Banda oryantal veya Monte Video eyaleti hakkında; Bay Fr. Sellow'un koleksiyonlarına göre. Berlin'deki Kraliyet Bilimler Akademisi'nin İncelemeleri, 1827, s. 217–293 (s. 278–293) ( [5] )
113. ^ William Clift: Woodbine Parish tarafından Buenos Ayres'ten İngiltere'ye gönderilen Megatherium kalıntılarının bazı hesapları. Jeoloji Derneği İşlemleri 2 (3), 1835, s. 437-450 ( [6] )
114. ↑ Joseph Eduard d'Alton: Merhum Bay Sellow'un Banda Oriental'den getirdiği fosil zırh parçaları ve ilişkili kemik kalıntıları hakkında. Berlin'deki Kraliyet Bilimler Akademisi'nin İncelemeleri, 1833, s. 369–424 ( [7] )
115. ↑ Heinrich Georg Bronn: Lethaea geognostica: veya, dağ oluşumları için en karakteristik fosillerin görüntüleri ve açıklaması, Cilt 2. Stuttgart, 1838, s. 1–1346 (s. 1256–1259) ( [8] )
116. ↑ ^{a b} Fariña, Vizcaíno ve de Iuliis 2013. s. 31–72
117. ↑ ^{a b} Richard Owen: Glyptodon Üzerine Not. İçinde: Woodbine Parish (ed.): Buenos Ayres ve Rio de La Plata eyaletleri: mevcut durumları, ticaretleri ve borçları; Son altmış yıl boyunca Güney Amerika'nın bu bölgelerindeki coğrafi keşiflerin ilerleyişine dair orijinal belgelerden bazı açıklamalarla. Londra, 1839, s. 178b – 178e ( [9] )
118. ^ Richard Owen: Bir dişin tanımı Glyptodon klaviplerinin iskeletinin bir parçası, Edentat düzeninin büyük bir dört ayaklısı, Bay Clift tarafından eski Jeolojik İşlemlerin İşlemleri Ciltinde açıklanan ve tasvir edilen mozaikli kemik zırha ait Toplum; Megatherium'un benzer bir dermal zırha sahip olup olmadığı sorusu dikkate alınarak. İşlemler of the Geological Society 2 (6), 1841, s. 81-106 ( [10] )
119. ↑ Juan Carlos Fernicola, Sergio F. Vizcaíno ve Gerardo De Iuliis: Charles Darwin'in Güney Amerika'da HMS Beagle ile yaptığı seyahatler sırasında topladığı memeli fosilleri. Revista de la Asociación Geológica Arjantin 64 (1), 2009, s. 147-159
120. ↑ Peter Wilhelm Lund: Sidste Jordomvaeltning için Blik paa Brazil Dyreverden. And Afhandling: Patteedyrene. Det Kongelige Danske Videnskabernes Selskbas Naturvidenskabelige ve Matematiske Afhandlinger 8, 1838, s. 61–144 (s. 83) ( [11] )
121. ^ Cástor Cartelle: Peter W. Lund, birçok bilim dalında doğa bilimci. Lundiana 3 (2), 2002, s. 83-85
122. ^ Hermann Burmeister: Arjantin faunası. I. Mamiferos fosilleri. Kayıpların listesi. Anales del Museo Publico de Buenos Aires 1, 1866–1867, s. 87–300 (s. 183–185) ( [12] )
123. ^ John Edward Gray: British Museum'da etçil, kalın derili ve dişsiz Memeliler Kataloğu. Taylor ve Francis, Londra, 1869, s. 1-398 (s. 387) ( [13] )
124. ↑ Barnum Brown: Brachyostracon, Meksika'dan Yeni Bir Glyptodonts Cinsi. Amerikan Doğa Tarihi Müzesi Bülteni 31 (17), 1912, s. 167-177
125. ^ Henry Fairfield Osborn: Glyptotherium texanum, Teksas'ın Aşağı Pleistosen'inden yeni bir Glyptodont. Amerikan Doğa Tarihi Müzesi Bülteni 19 (17), 1903, s. 491-494
126. ↑ Florentino Ameghino : Arjantin'e katkı. Actas de la Academia Nacional de Ciencias de la República Arjantin 6, 1889, s. 1–1027 (s. 758–852) ( [14] )
127. ↑ Fariña, Vizcaíno ve de Iuliis 2013. s. 183–186

İnternet linkleri

• Paleobiyoloji Veritabanı Glyptodontidae