Laktik asit fermantasyonu

Laktik asit fermantasyonu tarif enerji metabolizması yolları olarak yaşayan organizmalar içinde glukoz ve diğer monosakaritler parçalanırlar içine laktik asit , tek başına ya da diğer son ürünlere . Bunlar exergonic kimyasal reaksiyonlar hizmet bir şekilde enerji kaynağı için canlılar .

Ek olarak , laktik asit bakterileri şekerlerden laktik asit oluştururlar, laktik asit fermentasyon bazı kullanılan mantarlar , bitkiler ve hayvanlar gibi insanlar (→  hipoksemi ) bir orada oksijen eksikliği . Bununla birlikte, insanlarda ve diğer hayvanlarda laktik asit fermantasyonunun kuralı, oksidatif daha fazla metabolizmaya sahip olmayan veya sınırlı bir ölçüde kas hücrelerinde glikozdan enerji üretilmesidir - memeli hücrelerinde laktik asit fermantasyonu ile ilgili bölüme bakın .

Biyokimyasal süreç

Oluşan ana son ürünlere ve bozunma yollarına göre farklı laktik asit fermantasyonu türleri arasında bir ayrım yapılır:

• Ana son ürün olarak sadece laktik asidin oluştuğu homofermentatif laktik asit fermantasyonu,
• heterofermentatif laktik asit fermentasyon, ki burada söz konusu laktik aside ek olarak ana nihai ürünler olarak heksozlar durumunda cleardown etanol ve karbon dioksit, pentozlar cleardown asetik asit oluşur,
• Bifidobacterium tarafından yapılan laktik asit fermantasyonu , bu sırada ana son ürünler olarak laktik asit ve asetik asit oluşur.

Disakkaritler ilk önce monosakkaritlere ayrılır.

Homofermentatif laktik asit fermantasyonu

Glikoza dayalı bir genel bakış şeması olarak homofermentatif laktik asit fermantasyonu. Glikoz molekülü başına iki adenozin trifosfat (ATP) molekülü oluşur.

Homofermentatif laktik asit oluşumunda, monosakkaritler, fizyolojik koşullar altında laktat iyonlarına ve protonlara ayrışan laktik aside dönüştürülür .

Glikoz ilk edilir bozuldu içine piruvat içinde glikoliz . Bu bir düşük için laktat ( anyon laktik asit) ile bir enzim laktat dehidrojenaz ile koenzim NADH oluşan sırasında oksidasyon ve gliseraldehit fosfat için fosfogliserat NADH olan oksitlenmiş NAD ⁺ .

${\ displaystyle \ mathrm {Piruvat + \ NADH + \ H ^ {+} \ longrightarrow \ Laktat + \ NAD ^ {+}}}$

Glukoz homofermentatif fermantasyon sırasında, laktat ve iki iki molekül adenosin trifosfat edilir oluşan molekülü başına glükoz , aşağıdaki gibi homofermentatif laktik asit fermentasyonu için toplam denklemidir böylece:

${\ displaystyle \ mathrm {C_ {6} H_ {12} O_ {6} +2 \ ADP + 2 \ P_ {i} \ longrightarrow \ 2 \ C_ {3} H_ {6} O_ {3} +2 \ ATP +2 \ H_ {2} O}}$

Dolayısıyla bir glikoz molekülü, iki adenozin difosfat (ADP) molekülü ve iki serbest fosfatla reaksiyona girerek iki laktik asit molekülü, iki proton, iki adenozin trifosfat (ATP) molekülü ve iki su molekülü oluşturur.

Bu nedenle net enerji verimi, glikoz molekülü başına 2 ATP molekülüdür.

Laktat, memeli hücrelerinde daha fazla metabolize edilemez; ancak yeterli NAD varsa piruvata geri dönüştürülebilir. Bu nedenle "metabolik çıkmaz" olarak da bilinir.

Gibi bazı mikroorganizmalar Clostridium propionicum veya Megasphaera elsdenii, diğer taraftan, örneğin, hatta daha da laktat yıkmak propionat ve asetat olarak propiyonik asit fermentasyonu .

Heterofermentatif laktik asit fermantasyonu

Homofermentatif fermantasyonun tersine, heterofermentatif laktik asit fermantasyonunda bozunma ürünleri karbon dioksit , asetat (asetik asit) ve etanol (alkol) de meydana gelir . Maya Kluyveromyces lactis'e ek olarak , esas olarak laktik asit bakterileri aktiftir ve enzim aldolazdan yoksundur . Bu, glikolizin fruktoz-1,6-bisfosfatı iki fosfotrioz dihidroksiaseton fosfat ve gliseraldehit fosfata ayırması için gereklidir. Heterofermentatif laktik asit fermentörleri, bu özel metabolik yolu hem heksozları (glikoz veya fruktoz gibi) hem de özellikle pentozları ( ksiloz , riboz ) ksilüloz-5-fosfat yoluyla parçalamak için kullanabilir . Tipik temsilciler, zorunlu heterofermentatif laktik asit fermentörleri Oenococcus oeni ve Leuconostoc mesenteroides'in yanı sıra isteğe bağlı fermenterler Lactobacillus pentosus ve Lactobacillus plantarum'dur . Ayrıca bakınız: Lactobacillaceae .

biyokimya

Genel Bakış - heterofermentatif laktik asit fermantasyonu. NADH ve NADPH "2 [H]" olarak kısaltılır ve gliseraldehit fosfat GAP olarak kısaltılır.

Heterofermentatif laktik asit bakterileri, pentozları parçalamada uzmanlaşmıştır. Bu, adenozin trifosfat (ATP) tüketimi ile pentoz-5-fosfata dönüştürülür ve bir epimerazı katalize eden ksilüloz-5-fosfata izomerize edilir ( EC  5.1.3.1 ). Ürün bölünmüş trioz gliseraldehit fosfat (GAP) içine asetil fosfat ile anahtar enzim metabolik yolun, fosfoketolaz ( EC  4.1.2.9 bir inorganik dahil), fosfat (P _i ) . Gliseraldehit fosfat, glikoliz sırasında düzenli olarak piruvata dönüştürülür, böylece iki ATP molekülü ve bir NADH molekülü elde edilir. Bu NADH, piruvatın laktata indirgenmesiyle yeniden oksitlenir. Bu reaksiyon, homofermentatif laktik asit fermentasyonunun son aşamasına karşılık gelir (yukarıya bakın).

Bölünmede elde edilen asetil fosfat, asetata dönüştürülür . Yüksek enerjili asit anhidrit bağı, substrat zinciri fosforilasyonu yoluyla ATP elde etmek için kullanılır. Bu nedenle, ATP bu adımda oluşturulur, reaksiyon bir asetat kinaz ( EC  2.7.2.1 ) tarafından katalize edilir .

Pentozların parçalanması aynı zamanda fosfoketolaz yolu olarak da bilinir . Bu nedenle net enerji verimi, pentoz molekülü başına 2 ATP molekülüdür.

${\ displaystyle \ mathrm {Pentoz + 2 \ ADP + 2 \ P_ {i} \ longrightarrow laktat + asetat + 2 \ ATP + 2 \ H_ {2} O}}$

Heksozlar da kullanılabilir. Bu, örneğin glikoz, ilk olarak, Entner-Doudoroff yolunun giriş adımlarında olduğu gibi, ATP tüketimi yoluyla bir heksokinaz tarafından glikoz-6-fosfata aktive edilir . Bu, NADP ⁺ tüketimi ile bir glikoz-6-fosfat dehidrojenazı 6-fosfoglukono-δ-laktona oksitler . Lakton daha sonra bir 6-fosfoglukolaktonaz ile 6-fosfoglukonata hidrolize edilir. Bu daha sonra ribuloz-5-fosfata dekarboksilatlanır ve bir fosfoglukonat dehidrojenazı ( EC 1.1.1.44 ) katalize eden NADP ⁺ ile oksitlenir . Ribuloz-5-fosfat daha sonra epimerize edilerek ksilüloz-5-fosfata dönüştürülür ve son olarak fosfoketolaz tarafından bölünür. Bununla birlikte, pentozların bozunma yolunun aksine, yeniden oksitlenmesi gereken dört ek indirgeme eşdeğeri üretildiğinden, asetat oluşmaz. Bu amaç için, asetil fosfat üretilir indirgenmiş için etanol ile asetil CoA ve asetaldehid .  

Bilançoda, elde edilen iki ATP'den biri, parçalanacak glikozu fosforile etmek için kullanılır , ancak asetat dalında hiçbiri oluşmaz. Sonuç olarak, heksozlar için heterofermentatif laktik asit fermantasyonundaki net enerji verimi, heksoz başına yalnızca bir ATP molekülüdür:

${\ displaystyle \ mathrm {Hexose + ADP + P_ {i} \ longrightarrow lactate + ethanol + CO_ {2} + ATP + H_ {2} O}}$

Varyasyonlar

Heterofermentatif laktik asit fermentasyonunda, fosfoketolaz aynı zamanda , sadece asetil fosfat değil aynı zamanda eritroz-4-fosfat üreten bir substrat olarak fruktoz-6-fosfatı da kabul edebilir . İkincisi, eritritol 4-fosfata indirgenir ve fosfat ayrıldıktan sonra eritritole dönüştürülür. "Erythritweg" olarak bilinen bu yolun çok az etkinliği vardır.

Alternatif olarak gliseraldehit, gliserine de parçalanabilir. Bu süreçte, gliseraldehit önce gliserol-1-fosfata indirgenir ve ardından gliserole hidrolize edilir.

önem

Yana degradasyon pentoz olan bu daha elverişli heksozlar zaman glikoliz mümkün değildir aldolaz olmaması nedeniyle , heterofermentatif laktik asit fermantör pentoz bozunması uzman bulunmaktadır. Bunlar, örneğin, bu bakterilerin parçaladığı bitki materyalinden gelir. Heksozlara ek olarak, üzüm şırası , şarap veya ekşi mayada pentozlar da büyük miktarlarda bulunur , böylece birçok heterofermentatif laktik asit fermenteri burada büyür.

Heterofermentatif laktik asit fermentörlerinin büyüme oranları, heksozlar parçalandığında, hidrojen taşıyıcıları daha yavaş yeniden oksitlendiğinden pentozların parçalandığı duruma göre daha düşüktür. Bunun nedeni, asetaldehit dehidrojenazın düşük aktivitesidir. Ek olarak, bu bozunma yolu için bir kofaktör olarak koenzim A gereklidir. Bu nedenle, bozunma yolunu korumak için pantotenik asit tedariki gereklidir. Aksi takdirde etanol oluşumu engellenecektir. Fermantasyonun gerçekleşmesi için, hidrojen taşıyıcılarının gliserol veya eritritol (koenzim A'dan bağımsız) oluşumu yoluyla yeniden oksitlenmesi gerekir. Pentozların parçalanması için koenzim A gerekli olmadığından, pantotenik asit eksikliğinin burada doğrudan bir etkisi yoktur.

Bifidobacterium fermantasyonu

Bifidobacterium bifidum'da fermantasyon şeması .

Laktik asit bakterisi Bifidobacterium bifidum , heterofermentatif laktik asit bakterileri gibi, aldolaz içermez , ancak aldolaz adımını farklı bir şekilde atlar: Fruktoz-6-fosfat, fosforolitik olarak eritroz-4-fosfat ve asetil fosfata ayrılır. Eritroz-4-fosfat fruktoz-6-fosfat diğer bir molekül ile dönüştürülür , transaldolaz ve transketolaz phosphorolytically gliseraldehit fosfat için fosfoketolaz ve asetil fosfat (bölünen her ikisi de ksiluloz-5-fosfatın iki molekül, tepkiler pentoz fosfat ). Üç asetil fosfat molekülü ile, 3 adenosin difosfat (ADP), 3 adenozin trifosfata (ATP) fosforile edilir, böylece enerji, üç ATP molekülü biçiminde korunur ve iki son üründen biri olarak asetik asit oluşturulur. İki gliseraldehit fosfat molekülü, diğer laktik asit bakterileri gibi fermantasyonun ikinci son ürünü olan laktik aside dönüştürülür ve dört ADP molekülü ATP'ye fosforile edilir . Bu nedenle net enerji verimi, glikoz molekülü başına 2.5 molekül ATP'dir.

${\ displaystyle \ mathrm {2 \ Glikoz + 5 \ ADP + 5 \ P_ {i} \ longrightarrow 2 \ Laktat + 3 \ Asetat + 5 \ ATP}}$

Laktik asit fermantasyonunun görünümüne örnekler

Laktik asit bakterileri tarafından laktik asit fermantasyonu

Tek veya ana fermantasyon ürünü olarak laktik asit üreten bakterilere laktik asit bakterileri denir . Bir gram pozitif bakteri sırası oluştururlar ve elektron taşıma fosforilasyonu için gerekli porfirin ve sitokromların eksikliği ile karakterize edilirler , böylece enerjilerini yalnızca şeker parçalanmasına bağlı substrat zinciri fosforilasyonu yoluyla kazanabilirler.

Aşağıdakiler arasında bir ayrım yapılır:

• tek ana son ürün olarak laktik asit üreten homofermentatif laktik asit bakteri suşları. Bunlar, Streptococcus , Enterococcus , Lactococcus ve Pediococcus cinslerinin yanı sıra Lactobacillus cinsinin bazı üyelerini içerir .

• laktik asit ve karbondioksite ek olarak ana son ürünleri, heksozlar parçalandığında etanol ve pentozlar parçalandığında asetik asit olan heterofermentatif laktik asit bakterileri suşları. Bu bakteriler eksikliği aldolaz , glikoliz anahtar enzim. Bunlar arasında Leuconostoc cinsi ve Lactobacillus cinsinin bazı üyeleri , özellikle Lactobacillus buchneri bulunur .

• Bifidobacterium fermantasyonunu gerçekleştiren Bifidobacterium bifidum bakteri türü .

Memeli hücrelerinde laktik asit fermantasyonu

Solunumla karşılaştırıldığında , fermantasyon sadece az miktarda enerji üretir, çünkü sitrik asit döngüsü ve sonraki solunum zinciri yerine yalnızca substrat zinciri fosforilasyonu kullanılır. Bununla birlikte, fermantasyon, oksijene dayanmadan substrat zinciri fosforilasyonu yoluyla adenozin trifosfatı (ATP) hızlı bir şekilde oluşturmanın bir yoludur.

İnsanlar da dahil olmak üzere memelilerde, hücrelerin enerjilerini (homofermentatif) laktik asit fermantasyonundan aldığına dair çok sayıda örnek vardır. Hızlı seğiren beyaz kas lifleri (FT lifleri), yavaş seğiren kırmızı kas liflerine (ST lifleri) kıyasla daha düşük mitokondri seviyeleri ve karşılık gelen enzimler nedeniyle laktik asit fermantasyonu yoluyla düşük yoğunlukta bile enerjilerini kazanır .

Daha yüksek yoğunlukta, daha yüksek oranda FT lifleri işe alınır. Bu aynı zamanda daha büyük miktarlarda laktat üretilmesine neden olur. Tüm organ ve kas sistemi taşıma (aşağıya bakınız) ve daha fazla metabolizma ( laktat kullanımı ) ile boğulmadığı sürece , vücut kan laktatına göre bir laktat kararlı durumunu koruyabilir. Çok yüksek yoğunluklarda (başlangıçtan sprint yaparken), yeterince hızlı bir enerji beslemesi ancak yüksek bir glikoliz oranıyla mümkündür, bu da kan laktatında üssel bir artışa yol açar.

Fermantasyon sırasında ortaya çıkan laktat, artan performans talebi sırasında ve bazen sonrasında çeşitli yollarla daha fazla metabolize edilir. Laktat, bir monokarboksilat taşıyıcı 1 tarafından kana salınır ; buradan laktat oksidasyonu yapabilen iskelet ve kalp kaslarının karaciğer hücreleri veya kas hücreleri alır ve ardından piruvata ("hücre-hücre-laktat mekiği") oksitlenir. Piruvat, sitrik asit döngüsü yoluyla veya - karaciğerde - glikoza ( glukoneogenez ) geri dönüştürülerek daha fazla enerji üretimi için kullanılabilir ve kan dolaşımı yoluyla ( Cori döngüsü ) kaslara ve organlara verilir .

Diğer organlar da enerjilerini yetersiz oksijenle beslendiklerinde laktik asit fermantasyonundan alırlar. Kandaki artan laktat konsantrasyonu pH değerinde bir azalmaya yol açar ve bu özel koşullar altında (örn. Boğulma) laktik asidoza yol açabilir .

Diğer özel hücreler, yalnızca laktik asit fermantasyonunda glikozun anaerobik parçalanmasından adenozin trifosfat (ATP) elde eder. Örneğin eritrositler, mitokondri eksikliğinden dolayı yalnızca anaerobik koşullar altında glikozu metabolize edebilir . Kornea vasküler olduğu için oksijen, kan dolaşımıyla değil, ancak difüzyonla kornea hücrelerine ulaşabilir. Bu, oksijen tedarikini sınırlar, böylece sabit bir enerji kaynağı yalnızca laktik asit fermantasyonu yoluyla sağlanabilir.

Daha büyük hayvanlarda bile oksijen dokulara yeterince hızlı girmez, böylece gerekli enerji fermantasyon yoluyla elde edilir. Timsahlar ve timsahlar, çok fazla enerjiye mal olan yıldırım hızında saldırılar başlatabilirler. Bu enerji, laktik asit fermantasyonundan gelir. Ayrıca filler , gergedanlar , balinalar ve foklar laktik asit fermantasyonuna bağlıdır.

Gıda ve yem üretimi için laktik asit fermantasyonu

Laktik asit fermantasyonu, en azından Neolitik Çağ'dan beri yiyecekleri korumak için kullanılmıştır. Laktik asit oluşumu gıdayı asitleştirir ve bozulma patojenleri aktivitelerinde neredeyse tamamen inhibe olur ve hatta öldürülür. Örnekler yoğurt , kuark ve ayran gibi ekşi süt ürünleri , ekmek içeceği , lahana turşusu , salatalık turşusu , ekşi fasulye , Kore kimchi , Japon tsukemono ve diğer salamura sebzelerdir .

Laktik asit fermantasyonu, Lambic , Berliner Weisse , Gose ve diğerleri gibi bazı bira türlerini rafine etmek için de kullanılır , bu da bu rafine biralar için çok uzun bir raf ömrüne yol açar.

Laktik asit fermantasyonu da kullanılır ekmek pişirme ile maya ve olgunlaşmakta ham sosis gibi çay sosis , salam ve diğer ham sucuk.

Süt ürünlerinde laktik asit fermantasyonu için, laktik asit bakterileri , süt şekeri laktozunu (C ₁₂ H ₂₂ O ₁₁ ) glikoza (C ₆ H ₁₂ O ₆ ) ve galaktoza (C ₆ H ₁₂ O ₆ ) dönüştüren laktaza ihtiyaç duyar. ) H ₂ O kullanarak . Bu şekilde oluşturulan her iki şeker, yukarıda açıklanan yollardan biri veya daha fazlasıyla dönüştürülür.

Laktik asit fermantasyonu da korumak için kullanılan bitki materyali olarak hayvan yemi olarak tarım . Genellikle silolarda gerçekleştirilen işleme silaj , ürüne silaj adı verilir . Silaj hazırlarken, kuru madde içeriği% 25 -% 50 (optimal: yaklaşık% 34) olan bitki materyali genellikle kıyılır veya kısa kesilmiş olarak depolanır (hareketli silolarda, uzun silolarda veya folyoya sarılmış büyük balyalarda). Doldurma işleminden hemen sonra havanın dışlanması, artık oksijenin aerobik bakteri ve mantarlar tarafından tüketilmesine neden olur. Bunu, laktik asit yapıcıları (MSB; çoğunlukla laktik asit bakterileri, ama aynı zamanda diğerleri) tarafından anaerobik fermantasyon izler. Burada bitkilerde kalan şeker laktik aside dönüştürülerek materyali asitlenir ve pH'ı yaklaşık 4.0 - 4.5'e düşürür. Bu değerde MSB'nin kendisi inhibe edilir, bakteriyel fermantasyon zararlıları 4.5 pH değerinin üzerinde zaten inhibe edilir. Bu, fermantasyonu durdurur ve silaj stabildir.

Silaj çok ıslak depolanırsa, silajın stabil hale gelmemesi riski vardır. Silajdaki ilave su tamponlama etkisine sahiptir, bu nedenle pH değerini 4.0 - 4.5'e düşürmek için önemli ölçüde daha fazla laktik asit gerekir. Laktik asit artık şekerden üretildiğinden, MSB için substrat olarak yeterli olmayabilir. Fermantasyon zararlıları (clostridia, mayalar ve koliform bakteriler) de yavaş asitlenme nedeniyle yeterince hızlı inaktive edilmez. Bu fermantasyon zararlıları, substrat olarak şekeri kullandığından ve ürün olarak daha zayıf asitler (asetik asit, butirik asit dahil) salgıladığından, mevcut şeker asitleştirme ve pH değerini düşürmek için etkili bir şekilde kullanılmaz - ve bütirik asit durumunda, aynı zamanda çok tatsız olanı Silajın ürettiği koku. Ek olarak, bazı fermentasyon zararlıları da laktik asidi butirik aside dönüştürebilir, bu da pH'ı düşürmek için elverişsizdir. Çok yüksek bir pH değerinin sonucu, zararlı organizmaların metabolik aktivitesi nedeniyle silajın kalitesinin bozulmasıdır: enerji içeriği düşer ve proteinler, protein olmayan nitrojenden (NPN), özellikle amonyaktan ayrılır.

Su içeriği>% 70 olan sızıntı suyu da kaçar, bu da besinler açısından çok zengindir ve dolayısıyla silajın kalitesini de düşürür.

Çok kuru depolanan silaj, silo stoğu olarak adlandırılan bitki materyalinin yetersiz sıkıştırılmasına neden olur. Sonuç olarak, çubukta daha fazla artık oksijen vardır. Aerobik mayalar, bu koşullar altında büyümek için özellikle şeker kullanırlar, ancak laktik asit fermantasyonu için çok az şeker bulunmadığı sürece, başlangıçta pH değeri üzerinde çok az etkiye sahiptir. Kuru koşullarda depolanan silaj problemi, her şeyden önce, zaten yeterli şekere sahip olan mısır silajları veya tam bitki tahıl silajları (GPS) ile beklenmelidir. Oksijen tükendiğinde, maya büyümesi durur. Daha sonra laktik asit fermantasyonunun neden olduğu düşük pH değeri mayayı öldürmez, sadece inaktive eder. Bu nedenle, silo açılırken daha fazla maya büyümesi beklenmelidir. Önceki kapsamlı büyümeden kaynaklanan yüksek maya içeriği nedeniyle, mayalar artık üssel olarak çoğalır ve bu da silajın ısınmasına yol açar (silajın yeniden ısıtılması; düşük aerobik stabilite). Sıcak silajda, koliform bakteriler için iyi yaşam koşulları elde edilir, bu da laktik asidi butirik aside dönüştürür, böylece silajın pH'ını yükseltir ve nihayetinde bozulmasına neden olur.

Enerji kayıpları ve protein parçalanması nedeniyle silaj kalitesinin bozulmasına ek olarak, hemen hemen her zaman fermantasyon zararlılarının, özellikle maya ve mantarların salgılanma ürünlerinin toksik olması beklenir. Bunlar, yeterince harmanlanmamışsa, bu silajın beslendiği hayvanlarda performans düşüşüne yol açar.

Edebiyat

• Zaunmüller, T. vd . (2006): Şekerler ve organik asitler üzerinde büyüme sırasında biyoteknolojik olarak ilgili heterofermentatif laktik asit bakterilerinin enerji metabolizmasındaki varyasyonlar . In: Appl Microbiol Biotechnol . 72 (3): 421-429; PMID 16826375 ; doi: 10.1007 / s00253-006-0514-3
• Georg Fuchs (ed.), Hans. G. Schlegel (Yazar): General Microbiology . Thieme Verlag Stuttgart, 8. baskı 2007, ISBN 3-13-444608-1 , s. 353ff.
• Katharina Munk (Ed.): Cep ders kitabı Biyoloji: Mikrobiyoloji . Thieme Verlag Stuttgart 2008, ISBN 978-3-13-144861-3 , s. 376ff.
• Neil A. Campbell: Biyoloji . Spektrum ders kitabı, 6. baskı, J.Markl, Spektrum Verlag, Heidelberg, Berlin 2003, ISBN 3-8274-1352-4 .
• Michael T. Madigan, John M. Martinko: Brock Mikrobiologie 11. baskı, Pearson Studium, Münih, 2006, ISBN 3-8273-7187-2 .

Bireysel kanıt

1. ^ H. Robert Horton, Laurence A. Moran, K. Gray Scrimgeour, Marc D. Perry, J. David Rawn ve Carsten Biele (çevirmen): Biochemie . Pearson Çalışmaları; 4. güncellenmiş baskı 2008; Mayıs ISBN 978-3-8273-7312-0 ; S. 460.
2. ↑ Kluyveromyces lactis , In: MycoCosm.jgi.doe.gov; Ocak 2020'de erişildi
3. ↑ Katharina Munk (Ed.): Cep ders kitabı Biyoloji: Mikrobiyoloji . Thieme Verlag Stuttgart 2008; ISBN 978-3-13-144861-3 ; S. 355.
4. ↑ Georg Fuchs (Ed.), Hans. G. Schlegel (Yazar): General Microbiology . Thieme Verlag Stuttgart; 8. baskı 2007; ISBN 3-13-444608-1 ; S. 355.
5. ↑ Wytske de Vries ve AH Stouthamer: Bifidobacteria Taksonomisine İlişkin Glikoz Fermentasyonunun Yolu . In: Journal of Bacteriology . bant 93 (2) , 1967, s. 574576 (İngilizce). 
6. ↑ Benninghoff / Drenckhahn (ed.): Anatomie, Cilt 1 - Makroskopik Anatomi, Histoloji, Embriyoloji, Hücre Biyolojisi, Mchn. & Jena (16. baskı) 2003, s. 160f.
7. ↑ Paul Haber: Tıbbi eğitim tavsiyesi kılavuzu. Rekabetçi sporlara rehabilitasyon . Springer, Viyana; 3., güncellenmiş ve genişletilmiş Baskı 2009; ISBN 978-3-211-75635-5 ; S. 62.
8. ↑ bakınız SCHMIDT / LANG: Physiologie des Menschen, 30. baskı, Heidelberg 2007, sayfa 931, "Laktatutilisation" bölümü.
9. ^ H. Robert Horton, Laurence A. Moran, K. Gray Scrimgeour, Marc D. Perry, J. David Rawn ve Carsten Biele (çevirmen): Biochemie . Pearson Çalışmaları; 4. güncellenmiş baskı 2008; Mayıs ISBN 978-3-8273-7312-0 ; S. 460f.
10. ^ Albert L. Lehninger, David L. Nelson ve Michael M. Cox: Lehninger Biochemie . Springer, Berlin; 3., tamamen revize edildi. ve exp. Baskı 2009; ISBN 978-3-540-41813-9 ; S. 584ff.