tek boynuzlu atlar

Atlar
Przewalski atları

Przewalski atları

sistematik
Sınıf : Memeliler (Memeli)
alt sınıf : Daha yüksek memeliler (Eutheria)
süperordinat : laurasiateria
rütbesiz: Skrotifera
sipariş : Eşlenmemiş toynaklı (Perissodactyla)
Aile : Atlar
Bilimsel ad
tek boynuzlu atlar
Gri , 1821

Tek Tırnaklıların temsilcileridir ailesinin ait atların (ayrıca equines içinde) tek parmaklı toynaklı Bu aile aslen çok geniş. (Perissodactyla), ancak bugün sadece içerir cins atları ( Equus ile birlikte) yurtiçi atı ve Przewalski atı ve farklı eşek ve zebra türleri . Son "gerçek" vahşi at türü - tarpan - 18. ve 19. yüzyıllarda yok edildi. Aşiret geçmişi atı ailesinin erken başlayan Eosen etrafında 56 milyon yıl önce ve en kapsamlı ve bir grup iyi korunmuş biridir memeliler . Sert otları tercih etmeleri ve açık arazilerdeki yaşam tarzları nedeniyle günümüz atları şu anda tek parmaklı toynaklı düzenin en uzmanlaşmış temsilcileridir.

özellikleri

Asya eşeği ( Equus hemionus )
Grevy'nin zebrası ( Equus grevyi ) tayı ile
Tibet yaban eşeği ( Equus kiang )

Günümüz atları, baş-gövde uzunluğu 200 ila 300 cm arasında değişen, omuz yüksekliği ise 110 ila 150 cm arasında değişen orta boydan büyük memelilere kadar uzanmaktadır . Ağırlık 175 ile 450 kg arasındadır. Karakteristik özellikler, güçlü vücut, uzun uzuvlar ve aynı şekilde büyük başlı ve yüksek taçlı ( hypsodont ) azı dişleri olan uzun boyundur . Ayrıca boyun yelesi ve uzun tüyleri nedeniyle kuyruğa benzeyen ve bazen 110 cm'den uzun olan, ancak kemik yapısı genellikle sadece yarı uzunlukta olan kuyruk da dikkat çekicidir . Ancak günümüz atlarının en karakteristik özelliği, her birinin tek parmaktan oluşan el ve ayaklarıdır, bu nedenle son dönem temsilcilerine "atlar" da denilmektedir. At grubunun soyu tükenmiş üyeleri de büyüyebilir, günümüzün evcil at ırklarının bazı ekili formları bazen son vahşi formların boyutlarını önemli ölçüde aşabilir.

Kabile tarihi açısından , Equidae üyeleri açıkça farklı bir görünüme sahipti. Her şeyden önce Sifrhippus gibi en eski üyeler , aynı zamanda at Hyracotherium veya Propalaeotherium , hepsi erken ila orta Eosen'den geliyor , çok küçüktü ve bazen 10 kg'dan daha hafifti . Onların içinde habitusu onlar diğer erken benzeyen garip parmaklı ungulates onların ince uzuvları ve açıkça dışbükey kavisli omurga . Buna ek olarak, ön ayaklarında dört, arka ayaklarında üç parmak vardı; bu, yalnızca günümüzün tek parmaklı toynaklılarının tapirlerinde bulunan arkaik bir özellik . Açıkça dışbükey şekilli omurga, bu hayvanların utangaç çalı şapkaları olarak yaşadığı daha kapalı, orman benzeri bir biyotopta bir yaşam biçimine adaptasyon olarak yorumlanıyor . İlk at temsilcilerinin cinsleri ile aynı zamanda ortaya çıkan erken tapir benzeri Hyrachyus gibi diğer bazal perissodactyller arasında bir ayrım , büyük ölçüde yalnızca dişler temelinde mümkündür.

Karakteristik düz sırt ve uzuv başına sadece bir fonksiyonel ayak parmağı ile günümüzün morfolojisine gelişim kademeli olarak gerçekleşti. Bacak uzunluğundaki ve vücut ağırlığındaki artışa, omurganın arka bölümünün (bel omurları) sertleşmesi eşlik etti. Bu, çita gibi diğer hızlı hareket eden memelilerin "esnek" süratlerinden önemli ölçüde sapan, günümüz atlarının tipik "sert" dörtnala koşmasıyla sonuçlandı . Ayak sayısı ilk dört parmaklı (düşürülmüştür tetradactyl ) at üç için parmaklı ( tridactyl ) ve tek-parmaklı ( tek toynaklı ) atlar . İlk tek parmaklı atlar ("atlar") Miyosen'e kadar izlenebilir . Ayak parmaklarının sayısındaki azalma yürüyüşte de değişikliğe neden oldu. Orijinal at hala ellerinin ve ayaklarının ön kısmı üzerinde ( dijital ) olsaydı, daha sonra sadece son falanj ile zemine ( ayak parmakları) dokundu . Bu aynı zamanda günümüz atları için de geçerlidir ( Equus ). Monodaktilinin gelişimi, Equini kabilesinden atların en genç gelişim evresi ile sınırlıdır . Atın ayağının asıl özelliği, bu nedenle, parmak sayısındaki azalmada ve uzuv başına sadece bir fonksiyonel parmak oluşumunda bulunmaz. Aksine, en önemli değişiklik, çok daha önce evrimleşen ve tridaktilik atlarda da gösterilebilen, ayak parmaklarıyla yürüyenlerin oldukça düz bir ayağından ayak parmaklarının dik ayağına geçiştir. Günümüz atlarının tekdüzeliğinin ve aralarındaki yakın ilişkinin nedenlerinden birinin bu nedenle kısmen beslenme stratejisinde açık arazilerde daha başıboş yürüyüşlere yönelik bir değişiklik olduğu varsayılmaktadır. At ayağının bireysel gelişim evrelerinde itici bir faktör olarak, ancak 2021'deki çalışmalara göre, yalnızca sınırlı bir ölçüde etkili oldu. Aksine, daha kapsamlı jeolojik olaylar olarak rol, böyle oynadı Grande Coupure geçişte Eosen için Oligosen'den veya Great American Fauna Borsası sırasında Pliyosen'den Kuzey ve Güney Amerika arasında kara köprüsü oluşumuna neden olduğu, . Burada atlar, türlerin azalmasıyla birlikte doğal ortamdaki iklim değişiklikleri veya ek erişilebilir habitatlar yoluyla yeni peyzaj koşullarına uyum sağlamıştır. Genel olarak, azaltılmış sayıda parmak, ayak ve alt tabaka arasındaki sürtünme enerjisini azaltır; bu, açık arazilerde süratli ve dörtnala gibi daha yüksek hızlarda özellikle avantajlıdır.

Atın vücudunun dönüşümü, kas-iskelet sistemindeki diğer değişiklikleri de içerir. Uzak (en uzak eklem) uçları metapodials bugünkü at 270 yaklaşık içeren bir hemen hemen dairesel bir eklem yüzeyi, ° ve merkezinde atlar oluşan sagital kemik geri alır. Bu, çok daha iyi ve çok daha geniş uzunlamasına hareketlere yol açtı ve oraya bağlı parmak kemiklerinin yana doğru kaymasını engelledi. Mesohippus gibi erken Miyosen atları, sadece 150 ° kaplayan daha az gelişmiş eklem uçlarına ve zayıf gelişmiş bir orta sırta sahipti. Ayrıca, diz ekleminin rekonstrüksiyonu, gelişim sürecinde giderek daha asimetrik hale gelen bunun bir parçasıdır - uyluk kemiğinin alt ucundaki iç eklem silindirinin uzunluğu, dıştakine kıyasla orantısız bir şekilde artmıştır. Asimetrik bir diz eklemi oluşumu süreci en az 12 milyon yıl önce başlamıştır ve bir yanda tek tırnaklıların vücut büyüklüğündeki bazen muazzam artışa, diğer yanda açık arazilere ve hızlı bir türe adaptasyonunu temsil eder. Bununla birlikte, ayak bileği kemiğinin ( astragalus veya talus ) oluşumu , muhtemelen çok erken tek tırnaklılarda zaten geliştirilmiş olan, oldukça kapalı manzaralarda manevra kabiliyetini güçlü bir şekilde sınırlandırır .

Diğer değişiklikler esas olarak kafatasında gerçekleşti. Boyuttaki genel artışa ek olarak - beyin kapsülü dahil - bu aynı zamanda diş aparatını ve yüzün ön bölgesini de büyük ölçüde etkiler. Sifrhippus gibi Eosen'in en eski at temsilcileri, çene dalı başına üç kesici diş , bir köpek , dört küçük azı ve üç azı dişi ile modern memelilerin tam diş yapısına sahipti . Bugünün atları genellikle sadece köpek ve ön premolar dişlerin azaltmıştır - - sadece biraz değişti Equidelerde diş sayısı ise premolars ve azı dişleri ile dişlerin arka satır pozisyonuna ilişkin olarak ileri hareket yörüngesinin ve simfizisin olmadan diş sırasının uzunluğunu nispeten keskin bir şekilde arttırmak. Erken at temsilcilerinde göz çukuru hala birinci veya ikinci azı dişinin üzerindeyse, günümüz atlarında son azı dişinin üstünde veya biraz gerisindedir. Arka dişlerin bu öne doğru yer değiştirmesi, özellikle Miyosen sırasında meydana gelen yüksek taçlı dişlerin gelişimini destekleyen , atların diyetindeki yumuşak bitki gıdalarından sert bitki gıdalarına geçişin bir sonucuydu . Ön yüz bölgesindeki değişikliklere bağlı olarak çiğneme kaslarının tutunma yüzeyleri de artmıştır . Bununla birlikte, günümüzün evcil atlarında, bireysel ırkların büyüklüğüne bağlı olarak, bu evrimsel değişikliklerin sadece kısmen anlaşılabilmesi, bu ırklardaki ontogenetik gelişimin farklı son aşamalarının bir sonucu olabileceği dikkate değerdir .

Atların bir özelliği, daha önce bahsedilen yüksek tepeli azı dişleridir, bunların çene kemeri başına üç ila dört küçük azı ve üç azı dişi oluşturulur. Ancak günümüz atlarında en önde gelen küçük azı dişi genellikle eksiktir. Yüksek taçlı dişler, sert çimleri çiğnerken ağır mekanik stres nedeniyle aşınır. Prensip olarak, dişin sadece en üst kısmı alveolden çıkıntı yapar , geri kalanı diş yuvasında kalır ve yavaş yavaş dışarı itilir. Kök kısa ve açıktır ve sadece diş neredeyse çiğnendiğinde kapanır. Kök boyutunda da gözle görülür bir artış var. Diş yuvasında kalan diş kronunun bir “yedek kök” görevi gördüğü ve çiğneme sırasında ortaya çıkan kesme kuvvetlerini zayıflattığı varsayılmaktadır. Sadece diş kronunun neredeyse tamamen aşınması daha büyük bir diş kökü gerektirir.

Bugünün atlarında sadece hafif bir cinsel dimorfizm var . Kısraklar, biraz daha küçük vücut boyutları ve köpek dişinin olmaması veya önemli ölçüde daha küçük oluşumu ile aygırlardan farklıdır. İlk atlarda cinsiyet farklılıklarını belirlemek zordur. Ancak Miosen'den itibaren, Miohippus veya Hipparion köpek dişlerinde erkeklerde kadınlara göre iki kat daha uzun olan önemli farklılıklar görülebilir. Bazı araştırmacılar, Rossigkeitsgesichtes oluşumu ile aygırlarda köpek dişlerinin genişlemesinin eşlik ettiğine inanmaktadır , bunlardan biri, Flehmen'in yükseltilmiş dudaklar, kulaklar ve kafa ile benzer yüz ifadesi ve bu nedenle , istekli aygırların eşleşmesinde açıkça görülebilen köpek köpekleridir . Buna göre bu davranış 20 milyon yıl öncesine kadar gitmelidir.

dağıtım

Vahşi bir form olarak atların akım dağılımı uzanan Avrasya için Afrika ve büyük ölçüde açık habitatları içeren kuzey step manzara için tropikal savan alanlar . Deniz seviyesinden 4000 m'ye kadar olan dağlık alanlar ve dağlık alanların yanı sıra ovalarda da görülürler. Daha önceki at temsilcileri çok daha yaygındı. Ailenin kökeni Kuzey Amerika'dır . Her şeyden önce, açık arazilere adaptasyonla birlikte, yalnızca beş milyon yıl önce geç Miyosen'den yaklaşık bir düzine cinsten oluşan, tek tırnaklılarda eşi görülmemiş bir genişleme ortaya çıktı. Kuzey Amerika'dan şimdiki yaşam alanlarına yayıldılar. Yaklaşık 20 milyon yıl önce Alt Miyosen'de Avrasya'ya ulaştılar . Afrika ilk olarak en az 5 milyon yıl önce Üst Miyosen'de girilirken, Güney Amerika yaklaşık üç milyon yıl önce Panama Kıstağı'nın oluşumundan sonra Yukarı Pliyosen'e yerleşti . Sadece Okyanusya ve Antarktika , Equidae'nin doğal aralığına ait değildir. Atların akrabaları oldukça farklı biyotopları doldurdu . Erken atların kapalı veya yarı açık orman manzaralarında bulunma olasılığı daha yüksekti; ancak daha sonra bugün bilinen son derece uzmanlaşmış açık arazi sakinleri haline geldiler.

Hayatın yolu

Sosyal davranış ve üreme

Yerli siren aygırı ( Equus asinus ) bir kısrağı örtmeye çalışıyor

Prensipte, iki farklı sosyal davranış modeli ayırt edilebilir. Przewalski atı , ev atı , dağ zebrası ve bozkır zebrası gibi yeni atlardan bazıları, genellikle baskın bir aygır tarafından yönetilen istikrarlı sürülerde veya grup birliklerinde yaşar . Bu " haremler ", hiyerarşik sıralarda, bazen daha fazla, ancak genellikle ondan az kişi olmak üzere üç ila altı üyeden oluşur. Eşleştirme esas olarak grup içinde gerçekleşir. Daha genç erkekler bazen "lisans grupları" oluşturur. Her iki grup derneğinde de sıralama hakimiyet tarafından düzenlenir. Bireysel eylem alanlarının kapsamı genellikle çok büyüktür ve açıkça 10 km²'yi (100 km²'ye kadar) aşabilir, sınırlar ve çok seyahat edilen yollar dışkı ve idrarla baskın erkek hayvan tarafından belirlenir . Bu tür sürü birlikleri, büyük ölçüde değişen mevsimlere ve dalgalı bir gıda arzına sahip kuru alanlarda bulunur . Grevy Zebrası , Afrika ve Asya eşek toprak loners olarak canlı diğer taraftan, ve diğer türlerden topraklarını savunmak. Sürü oluşumları bazen gerçekleşir, ancak bunlar çok kararsızdır. Kural olarak, yalnızca kısrak ve tay grupları vardır. Böyle bir sosyal yapı, gıda arzında küçük dalgalanmaların olduğu ve iklimde güçlü mevsimselleşmenin olmadığı bölgelerde ortaya çıkar. Anne-genç hayvan birlikteliği ve yalnız aygırların olduğu bu yaşam biçiminin, ilk atlarda da var olan daha ilkel yaşam biçimi olduğu varsayılmaktadır. Açık arazilerin ortaya çıkmasıyla birlikte Miyosen'e kadar istikrarlı sürü birlikleri gelişmemiş olabilir .

Gebelik süresi bir genç hayvan genellikle doğmuş ve iki yıllık bir süre için suckled bundan sonra 12 ve 13 ay arasındadır. Bu , üreme biçimi (uzun gebelik süresi, tekil genç, uzun hizmet aşaması) adı verilen bir k-stratejisi olarak, filogenetik olarak yaşlı at temsilcilerini izliyordu. Soyu tükenmiş cinsi bir kısrak biri fosil Propalaeotherium dan Eckfelder Maar ( Rheinland-Pfalz ) ve aynı şekilde en az sekiz kadın bireyler fosil cinsi Eurohippus dan Messel çukura yakın Darmstadt ( Hesse Orta aittir her iki site -) Eosen - Kanıtlar bu hayvanlar vardı hamile tek ile, ölüm sırasında cenin bir zamanda meydana gelmiş. Bu, bu tür üremenin tek tırnaklılarda ve akrabalarında çok erken gelişmiş olduğu anlamına gelir. Ek olarak, çok erken at temsilcilerinin zaten yakın sosyal ilişkiler içinde yaşadıklarına dikkat çekiyor, çünkü bu üreme biçimi artık çoğunlukla yakın sosyal birlikteliklerde yaşayan otçul memelilerden biliniyor. Bu , Nebraska'daki Ash Hollow Formasyonu'ndaki buluntulara dayanarak Pseudhipparion gibi diğer erken atlarda da gösterilebilir . Bu at sınıfının çok sayıda temsilcisi, burada geç Miyosen'de feci bir volkanik patlamada öldürüldü .

Günümüzün atları 20 ila 25 yaşları arasında yaşıyor ve esaret altında 40 yaşına kadar oldukları da biliniyor. Memelilerin yaşam beklentisi büyük ölçüde vücut büyüklüğüne bağlı olduğundan, bazıları 10 kg'dan daha hafif olan ilk atlar için buna bağlı olarak daha kısa bir maksimum yaş varsayılmalıdır. Uzmanlar, bu at temsilcileri için yaklaşık üç ila dört yıl varsayıyor. Vücut boyutundaki artışla birlikte yaş yavaş yavaş uzadı. Bununla birlikte, Pseudhipparion gibi sonradan cüce olan fosil atların yaşam beklentisinin nasıl değerlendirileceği belirsizdir . Günümüz atlarının yırtıcıları çoğunlukla büyük kediler , aynı zamanda kurtlar ve sırtlanlardır .

beslenme

Plains zebra ( Equus quagga ) yemek
Przewalski'nin atı ( Equus przewalskii )

Günümüzün tüm at temsilcileri, sert, silisik asit içeren bitkisel gıdalarda uzmanlaşmıştır ve bu nedenle ana beslenme kaynağı olarak otları tercih etmektedirler . Bu nedenle baskın yaşam alanları, onları en uzmanlaşmış, son zamanlardaki tek parmaklı toynaklı gruplardan biri yapan az ağaçlık, açık arazi içerir . Sert çim, gömülü opal fitolitler biçimindeki yüksek silika içeriği nedeniyle dişleri hızla aşındırdığı için, atlar , çiğneme yüzeyinde emaye kıvrımları ve yüksek oranda diş çimentosu olan yüksek taçlı ( hipsodontal ) dişler geliştirdiler . Bu özel yapı dişleri aşırı aşınmaya karşı korur. Ayrıca dişlerde tipik yatay taşlama desenleri oluşur. Azı dişleri üzerindeki aşınma izleri , özellikle Pleistosen'de Equus cinsinin bazı at türlerinin muhtemelen sadece sert ot yemlerini değil aynı zamanda yumuşak bitki materyallerini de içeren karışık bir sebze diyetine adapte olduklarını gösterdi.

Bununla birlikte, Eosen'in en eski at temsilcileri, düşük taçlı ( brakiyodont ) azı dişleri ve yüksek oranda diş minesinin yanı sıra çiğneme yüzeylerindeki karakteristik çıkıntılar ( bunodont ) ile gösterildiği gibi , meyve içeren yiyeceklere daha fazla adapte olmuşlardır . Tercih ettikleri habitat, daha kapalı veya yarı açık orman manzaralarından oluşuyordu. En geç Oligosen'de , dişler bundan hala düşük olan kuronlarla ortaya çıktı, ancak yapraklı vejeteryan yiyeceklere artan bir değişikliği gösteren açıkça yükseltilmiş ve enine konumlandırılmış mine şeritleri ( lophodont ) ortaya çıktı . Yüksek tepeli azı dişlerine sahip ilk at temsilcileri, en az 18 milyon yıl önce erken Miyosen'de bulunabilir ve büyük ölçüde daha modern Equinae soyuna aittir . Ancak, bazı alt ailesine gelen eski Equidelerde da geliştirilen Anchitheriinae hypsodontic dişlere yaklaşır. Yüksek taçlı dişlerin oluşum süreci, bu süre zarfında daha kuru ve daha soğuk koşullara ve açık savan ve bozkır manzaralarının eşzamanlı genişlemesine kadar iklim değişiklikleriyle el ele gitti . Diş çimentosundaki artış ve diş minesinin önemli ölçüde katlanması ile ilişkilidir . Bununla birlikte, bu gelişme, bazıları yumuşak, diğerleri karışık sebze diyetlerinde uzmanlaşmış, tüm erken at temsilcilerini içermez.

Tüm garip toynaklılar gibi, atlar da yedikleri yiyeceğin büyük bir kısmını apendiks ve kolonda çok sayıda mikroorganizmanın katılımıyla sindiren rektal fermenterlerdir . Bağırsak yolu son derece büyüktür ve günümüz atlarında 210 litreye kadar tutabilmektedir. Orta Eosen'deki Messel Çukuru'ndan elde edilen buluntular da böyle bir sindirim sisteminin çok eski bir gelişme olduğunu gösteriyor. Burada , bakterilerin neden olduğu erken at Hallensia'nın iç organlarının bir kısmının izleri ( bakteriyografi ) tespit edilebilir ve bu sayede çok büyük bir apendiks tespit edilebilir. Bu, en eski eşleştirilmemiş toynaklıların benzer bir gıda işleme biçimi uyguladığı varsayımını doğrular.

sistematik

Harici sistem

At aile (Tek Tırnaklıların) aittir sırasına garip ungulate . Kardeş takson tek tırnaklıların sönmüş ailesini oluşturan Palaeotheriidae öncelikle Avrupa'dan kaydedildi ve oldu edilir, soyu tükenmiş içinde Oligosen'den . Palaeotheria cinsler dahildir Palaeotherium , Olagiolophus ve Leptolophus . Araştırmada Propalaeotherium ve Hyracotherium'un Palaeotheria'ya mı yoksa tek tırnaklılara mı ait olduğu tartışmalıdır , ikincisinde kısmen Hyracotheriinae alt familyasına atanmışlardır . Atların ilk temsilcilerinin aksine, palaeotheria, azı dişlerinde daha yüksek diş kronlarına, daha büyük bir burun boşluğuna, daha uzun omurlara ve metatarsal kemiklere kıyasla daha uzun metakarpal kemiklere sahiptir . Ayrıca en eski atlardan stratigrafik olarak daha gençtirler. Bununla birlikte, birlikte, Equidae ve Palaeotheriidae , tek toynaklılar içindeki Equioidea üst ailesini (at türleri) ve Hippomorpha alt sınırını (at akrabaları) oluşturur. İkincisi , günümüzün gergedanları ve tapirleri ile Ceratomorpha'nın muadili oluşturur . At soyunun Ceratomorpha'dan ayrılması, 56 milyon yıl önce moleküler genetik çalışmalardan sonra gerçekleşti .

Dahili sistem


Mihlbachler ve arkadaşlarına göre Equidae ailesinin kısaltılmış iç sistematiği (çoğunlukla Kuzey Amerika temsilcileri) . 2011
  tek boynuzlu atlar  

 erken atlar ( Orohippus , Epihippus , Mesohippus , Miohippus )


  Anchitheriinae  

 1. Sınıf ( Megahippus , Hypohippus , Kalobahippus )


   

 2. Sınıf ( Arkeohippus , Desmatippus , Parahippus )


  atlar  
  Hipparionini  

Bölüm  1 ( Acritohippus , Pseudhipparion , Neohippus , Merychippus )


   

 2. Sınıf ( Hipparion , Cormohipparion , Nannihippus )



  atlar 

 1. Sınıf ( Protohippus , Calippus , Scaphohippus )


   

 2. Sınıf ( Plioparahippus , Pliohippus , Astrohippus , Onohippidion , Dinohippus , Equus ) 







Şablon: Klade / Bakım / Stil

Atların sistematik bölünmesi geniş çapta tartışılmaktadır. Equidae ailesinin kökeni Kuzey Amerika'dır. Anchitherium veya Hipparion gibi Eski Dünya'daki belirli gelişim çizgileri genellikle sadece "yan dallar" olarak görülür . Equidae ailesinin şu anki alt bölümü, iki alt aileyi Anchitheriinae ve Equinae ile önemli ölçüde farklılaştıran Robert L. Evander tarafından 1989 yılında yapılmıştır . Orta Avrupa araştırmacıları tarafından sık sık uyarıldığı gibi, Equidae içindeki Hyracotheriinae alt familyasının bazal (filogenetik olarak eski) konumu dikkate alınmamıştır. Anchitheriinae, uzuvlarda üç ayak parmağı ve son derece uzmanlaşmış düşük taçlı azı dişleri ile karakterize edilir. Ek olarak, boyut olarak önemli artışlara sahip ilk at grubunu temsil ederler.Equinae sırayla Hipparionini ve Equini kabilelerine ayrılır . Her iki kabilenin de karakteristik özelliği, ot yemindeki uzmanlaşma nedeniyle azı dişlerinde diş çimentosunun artmasıdır. Hem Hipparionini hem de erken Equini'nin her birinin üç parmağı vardır, yalnızca en son atların tek parmakları vardır. Başlangıçta üçüncü bir kabile Evander tarafından Protohippini ile tanıtıldı, José L. Prado ve María T. Alberdi bunu 1996'da Equini'deki bir alt kabile seviyesine taşıdı ve modern Pliohippina ve günümüzün atlarıyla karşılaştırdı. Richard C. Hulbert Jr. 1988'de benzer bir yapı önerdi.

Günümüzdeki durum ve daha yakın tarihli sonuçlar dikkate alındığında, Equidae grubu aşağıdaki taksonları içerir:

  • Atgiller Gri , 1821
  • Tribus Hipparionini (= Hippotheriini) Quinn , 1955
  • Tribüs Ekini Gri , 1821
  • plioparahippus
  • Pliohippus Bataklığı , 1874
  • Astrohippus Stirton , 1940
  • Hippidion (= Parahipparion , Hyperhippidium ) Owen , 1869
  • Onohippidium Moreno , 1891
  • Boreohippidion Avilla, Bernardes & Mothé , 2015
  • Dinohippus Quinn , 1955
  • Haringtonhippus Heintzman, Zazula, MacPhee, Scott, Cahill, McHorse, Kapp, Stiller, Wooller, Orlando, Southon, Froese & Shapiro , 2017
  • Equus (= Sussemionus , Plesippus , Allohippus , Asinus , Hippotigris , Dolichohippus , Onager , Hemionus , Kraterohippus , Kolpohippus , Sterrohippus , Neohippus ) Linnaeus , 1758

Genetik bir bakış açısından, tek tırnaklıların aile içi değişkenliği nispeten yüksektir. Holosen ve Pleistosen'in yeni ve soyu tükenmiş tür ve cinslerine ilişkin daha yakın tarihli genetik çalışmalar, daha yakından veya daha yakından ilişkili birkaç grubu ortaya koymaktadır. Özellikle geleneksel olarak Equus cinsinin bir stenonin grubu olarak kabul edilen günümüz eşekleri ve zebralar arasında çok değişken ilişkiler vardır. Genetik açıdan, Equus cinsi Hippidion ve Haringtonhippus ile yakından ilişkilidir ; karşılaştırmalı anatomik bir bakış açısından Dinohippus da yakından ilişkilidir .

kabile tarihi

Evrimsel eğilimler

Yetişkin bir ilkel atın boyut karşılaştırması, Museum für Naturkunde (Berlin)
Karlsruhe Devlet Doğa Tarihi Müzesi'ndeki iskeletlerden derlenen atların evrimi

Atların kabile tarihi, memeliler arasında en iyi belgelenmiş fosil kayıtlarından biridir. Kademeli evrimsel değişimin en iyi örneği olarak kabul edilir ve küçük, çok parmaklı, yaprak yiyen orman sakinlerinden uzun bacaklı, tek parmaklı ot yiyicilere kadar gelişme ile karakterize edilir. Bununla birlikte, bu gelişme doğrusal bir sonuç değildi, çoğu zaman yanal çizgilerin ve evrimsel çıkmazların ortaya çıkmasına neden oldu ve çok kapsamlı, ancak nihayetinde yalnızca kısmi fosil kayıtlarının bir sonucu olarak kabul edilmelidir.

Atların kökeni ve evriminin büyük bir kısmı Kuzey Amerika'da gerçekleşti , ancak zaman zaman bireysel temsilciler diğer kıta bölgelerine göç etti ve orada kendi hatlarını oluşturdu. Boyuttaki genel gelişmeye ek olarak, genel evrimsel eğilimler, kas-iskelet sisteminin morfolojisindeki ilgili değişikliklerle açık arazilere adaptasyonları ve sert ot yemine uyum sürecinde yüksek taçlı dişlerin oluşumunu içerir. Her şeyden önce, yüksek taçlı dişlerin gelişimi, yüz kafatasında daha büyük çiğneme kasları geliştirmek için daha fazla değişikliğe neden oldu. Bu gelişmeler, bireysel at hatlarında birkaç kez bağımsız olarak gerçekleşti.

Eosen

Erken at türlerinin bir temsilcisi olarak Hyracotherium'un yeniden yapılandırılmış iskeleti

En eski ve en ünlü at türlerinden biri , Eosen'den Hyracotherium'dur (bir zamanlar Eohippus ile eşanlamlıdır , ancak bu şimdi yeniden en eski atların bağımsız bir cinsi olarak kabul edilmektedir) - omuz yüksekliği sadece 20 santimetre olan küçük bir orman hayvanı, küçük, dört kambur azı dişleri yaprakları ve çiğnenmiş meyveleri ile. Daha önce de belirtildiği gibi, Hyracotherium'un sistematik konumu tartışmalıdır.

At ailesinin en eski açık temsilcisi, yaklaşık 56 milyon yıl önce Eosen'in başında Kuzey Amerika'da yaşayan Sifrhippus'tur . Bazı Sifrhippus türlerinin orijinal olarak atfedildiği Hyracotherium'a hala çok benziyordu . Bu ilkel atın, Hallensia veya benzer formlar gibi bazal eşleşmemiş toynaklılarla yakından ilişkili olması muhtemeldir , bunlardan bazıları hala Palaeotheriids'e yakındır. Açık ormanlarda yaşadı ve ağırlıklı olarak yumuşak bitkisel gıdalarla yaşadı. Diğer şeylerin yanı sıra, Pliolophus ondan ortaya çıktı, ancak sadece birkaç iskelet elementi biliniyor. Başka soyundan oldu Orohippus farklılık, Pliolophus diş ve ayak parmaklarında yapımında ve muhtemelen biraz daha sert sebze tercih diyeti . Cins, yaklaşık 50 milyon yıl önce Kuzey Amerika'da yaşadı. Yaklaşık 47 milyon yıl önce yaşamış olan soyundan gelen Epihippus da Kuzey Amerika ile sınırlıydı.

Neredeyse en eski Kuzey Amerika atlarıyla aynı zamanda, Erihippus Asya'da da ortaya çıktı. Şekil, 2018'de Çin'in Hunan eyaletindeki Lingcha oluşumundan birkaç çene kalıntısı temelinde belgelendi .

Oligosen

mezohippus

Orohippus ve Epihippus gibi erken hyracotherine atlarından, Anchitherinae'nin alt ailesi Oligosen'de gelişmiştir . İlk temsilcilerinden biri olan Mesohippus cinsi, yaklaşık 40 milyon yıl önce, Eosen sonlarında Kuzey Amerika'da ortaya çıktı. Bu atın omuz yüksekliği yaklaşık 60 santimetre ve ortalama ağırlığı 42 kg idi. Sırt artık atalarındaki kadar kavisli değildi ve bacaklar , boyun ve kafatası daha uzundu, özellikle intermaksiller kemik uzadı, böylece ön ve arka dişler arasındaki mesafe ( diastema ) genişledi. Mesohippus'un arkada ve önde üç fonksiyonel parmağı vardı, aynı zamanda önünde ilkel bir dördüncü ayak parmağı vardı. Selefleri gibi, hayvan hala pençeleri üzerinde yürüdü. Oligosen'in başlangıcında, yaklaşık 35 milyon yıl önce, Miohippus cinsi Mesohippus'tan gelişti . 54 kg civarında olan bu at, Mesohippus'tan daha büyüktü ve biraz daha uzun bir kafatasına sahipti.

Miyosen

Hipparion'un iskelet rekonstrüksiyonu

In Miyosen iklim değişti temelden. Özellikle Kuzey Amerika'da hava kurudu, ormanlar küçüldü ve açık çayırlar ortaya çıktı. Bu, atın evriminde önemli bir eğilimle sonuçlandı . Atlar yavaş yavaş bozkır manzarasının yeni koşullarına adapte oldular . Açık arazide daha hızlı hareket edebilmek için büyümüşler ve yavaş yavaş beslenmelerini yapraktan çimene çevirdikçe geniş diş tacı yüzeyleri geliştirmişler; daha sonraki temsilciler de diş taçlarını arttırmıştır. Bununla birlikte, Anchitherinae'nin dişleri, sonraki at temsilcileri kadar yüksek taçlı değildi.

Oligosen formlarından sonra ( Mesohippus , Miohippus ), daha sonraki Anchitherinae cinsleri Kuzey Amerika'da Miyosen'de yaşadı, bu da vücut boyutunda başlangıçta önemli bir artış yaşadı, bu nedenle Kalobahippus zaten 400 kg'a ulaştı. Alt familyaya adını veren Anchitherium cinsi de Bering Köprüsü üzerinden Avrasya'ya ulaşmıştır. Eosen'de erken at türlerinin ortadan kaybolmasından sonra bu kıtayı yeniden dolduran ilk at türüydü. Anchitherium Çin'den İspanya'ya kadar yaygındı, ancak soyu herhangi bir yavru olmadan öldü. Gibi Anchitheria Diğer Kuzey Amerika cins Parahippus yaklaşık 23 milyon yıl önce ortaya çıktı, bugünün atların ataları haline . Hayvanın hala üç parmağı vardı, ancak atalarından daha uzun dişleri vardı. Ondan 18 milyon yıl önce geliştirilen Merychippus , bugünün atlarıyla aynı alt familyaya ( Equinae ) dahildir. Bu at yaklaşık 1 metre boyundaydı ve kafatası halihazırda modern bir atınkine benziyordu. Ayrıca Merychippus'un üç parmağı vardı, ancak hayvan zaten tamamen parmak uçlarındaydı. Dişlerde kalın bir emaye tabakası olan yüksek oluklar vardı .

Gönderen Merychippus yan dal bir yandan -like hayvanlar Hipparionini geliştirilen hangi, Hipparion ve Hippotherium olan diğer taraftan sayılır Equini, bugünün türler ait olduğu. İken Merychippus edildi Kuzey Amerika ile sınırlı Hipparion göç Beringland Köprüsü üzerinden 12 milyondan yaklaşık yıl önce Avrasya'ya ve yerini anchitherium orada . Hipparion , Afrika kıtasına ulaşan ilk at oldu. Hipparionini, geniş çapta dallanmış bir grup oluşturdu. Kuzey Amerika ve Afrika'dan gelen çeşitli iz fosillerine dayanarak, Hipparion veya Scaphohippus gibi bazı formların , günümüzde yalnızca evcilleştirilmiş atlardan bilinen tölt veya geçiş yürüyüşü gibi hareket türlerinde açıkça ustalaştığını kanıtlamak mümkündü . Sonuç olarak, bu ilk atların, günümüzde vahşi doğada yaşayan atlardan daha geniş bir yürüyüş yelpazesine sahip olduğu açıktır.

Yan ayak parmakları, Kuzey Amerika'da daha da gelişmekte olan atların içinde yavaş yavaş kayboldu. En eski temsilcilerinden biri , yaklaşık 15 milyon yıl önce Kuzey Amerika'da yaşayan Pliohippus'tu . Modern atlara çok benziyordu ve zaten tek parmaklıydı.

Plio-Pleistosen

Temsili Hippidion

Dinohippus Üst Miyosen ve gelen arasında Pliyosen Kuzey Amerika cins atası olarak kabul edilir Equus , Haringtonhippus ve Hippidion . Üç cins, yaklaşık 5 milyon yıl önce başlayan Pliyosen sırasında ortaya çıktı. Daha sonraki at türlerinin aksine, Dinohippus hala, işlevi bilinmeyen Miyosen atlarına özgü kafatası çukurlarına sahipti. Equus ,yaklaşık 2.5 ila 3 milyon yıl önce, atların daha dar anlamda (Equini kabilesi ) Kuzey Amerika'dan Avrasya'ya ulaşantek temsilcisiydi. Bunlar, soyu tükenmiş Eski Pleistosen türü Equus stenonis'in adını taşıyan stenonin atları olarak adlandırılandaha orijinal Equus formunun üyeleriydi . Bu atlar Avrasya'da çok hızlı bir şekilde yayıldı ve en geç 2 milyon yıl önce Güney Afrika'ya ulaştı. Bu gelişmiş formun ortaya çıkmasıyla birlikte, daha önce Kuzey Amerika'da soyu tükenmiş olan eski hipparionlar Eski Dünya'da da ortadan kalktı. Günümüzün zebraları ve eşekleri stenonin formlarından gelişmiştir. Yaklaşık 1,5 milyon yıl önce veya biraz sonra, Equus cinsinin ilk kaballin atları(gerçek atlar olarak da adlandırılır, adınıbugünün evcil atı olan Equus caballus'tan alır ) Kuzey Amerika'dan Avrasya'ya gelmiş ve günümüz yarı vahşi atlarının atasal formunu oluşturmuştur. ve evcil atlar. Amerika'da, Equus cinsinin atlarınınyanı sıra Hippidion ve Haringtonhippus ,en az 10.000 yıl önce Kuvaterner nesli tükenme dalgası sırasında öldü .

Edebiyat

  • Bruce J. MacFadden: Fosil Atlar. Equidae Ailesinin Sistematik, Paleobiyolojisi ve Evrimi. Cambridge Üniversitesi Yayınları, 1992
  • Jens Lorenz Franzen: Şafağın ilkel atları. Atların kökeni ve evrimi. Elsevier, Münih 2007, ISBN 978-3-8274-1680-3 .

Bireysel kanıt

  1. ^ Bir b c Peter Grubb: Equus burchelli. Memeli Türleri 157, 1981, s. 1-9
  2. ↑ a b c d G. S. Churcher: Equus grevyi. Memeli Türleri 453, 1993, s. 1-9
  3. ↑ a b Deb Bennett ve Robert S. Hoffmann: Equus caballus, Linnaeus, 1758. Mammalian Species 628, 1999, s. 1-14
  4. ^ Arthur Walton ve John Hammond: Shire Horse-Shetland Midilli Haçlarında Büyüme ve Uyum Üzerinde Annenin Etkileri. Proceedings of the Royal Society of London, B Serisi Biyolojik Bilimler 125, 1938, s. 311-335
  5. ^ A b Ross Secord Jonathan I. Bloch, Stephen GB Chester Doug M. Boyer, Aaron R. Wood, Scott L. Wing, Mary J. Kraus, Francesca A. McInerney ve John Krigbaum: rüzgarına Erken Atların Evrimi Paleosen-Eosen Termal Maksimumda İklim Değişikliği. Science 335 (24 Şubat), 2012, s. 959-962
  6. ↑ Meinolf Hellmund : Propalaeotherium hassiacum'un (Equidae, Perissodactyla, Mammalia) Eosen Geiseltal'den (Saksonya-Anhalt, Almanya) elde edilen buluntulara dayalı iskelet rekonstrüksiyonu. Hallesches Jahrbuch für Geoswissenschaften, Seri B, Ek 12, 2000, sayfa 1-55
  7. ↑ Katrina Elizabeth Jones: Fosil atların bel bölgesinden eşit lokomotor evrimi üzerine yeni görüşler. Proceedings of the Royal Society B283, 2016, S. 20152947, doi: 10.1098 / rspb.2015.2947
  8. ↑ Jamie A. MacLaren: Biyocoğrafya, Senozoyik boyunca atlarda uzak ön ayak varyasyonları üzerinde önemli bir etki. Proceedings of the Royal Society B 288, 2021, S. 20202465, doi: 10.1098 / rspb.2020.2465
  9. ↑ Christine M. Janis ve Raymond I Bernor: Equid Monodactyly'nin Evrimi: Yeni Bir Hipotez İçeren Bir İnceleme. Frontiers in Ecology and Evolution 7, 2019, s. 119, doi: 10.3389 / fevo.2019.00119
  10. ↑ a b c d e f g h i Bruce J. MacFadden: Fosil Atlar. Equidae Ailesinin Sistematik, Paleobiyolojisi ve Evrimi. Cambridge Üniversitesi Yayınları, 1992
  11. ↑ John W. Hermanson ve Bruce J. MacFadden: Fosil ve mevcut atlarda (Equidae) dizin evrimsel ve fonksiyonel morfolojisi. Omurgalı Paleontolojisi Dergisi 16 (2), 1996, s. 349-357
  12. ↑ a b Christine M. Janis, Boris Shoshitaishvili, Robert Kambic ve Borja Figueirido: Dizlerinin üzerinde : Ungulatlarda Distal Femur asimetrisi ve bunun vücut büyüklüğü ve hareketle ilişkisi. Omurgalı Paleontolojisi Dergisi 32 (2), 2012, s. 433-445
  13. ^ A b Aaron R. Wood, Ryan M. Bebej, Carly L. Manz, Dana L. Begun ve Philip D. Gingerich: Hyracotherium'un (Equidae, Perissodactyla) Postcranial Functional Morphology and Locomotion in the Early Horses. Journal of Mammal Evolution 18, 2011, s. 1-32
  14. ↑ a b c d David J. Froehlich: Quo vadis eohippus? Erken Eosen denklerinin (Perissodactyla) sistematiği ve taksonomisi. Linnean Society Zoological Journal, 134, 2002, s. 141-256
  15. ^ A b Leonard Radinsky: bireyoluş ve at kafatası evrim Filogeninin. International Journal of Organic Evolution 38 (1), 1984, s. 1-15
  16. ↑ a b Caroline AE Strömberg: Deneklerde hipsodontinin evrimi: bir adaptasyon hipotezinin test edilmesi. Paleobiyoloji 32 (2), 2006, s. 236-258
  17. ↑ Nikos Solounias, Melinda Danowitz, Irvind Buttar ve Zachary Couppee: Ek kökler olarak Hypsodont kronları : Hipsodonti için yeni bir açıklama. Frontiers in Ecology and Evolution 7, 2019, s. 135, doi: 10.3389 / fevo.2019.00135
  18. ↑ Eberhard Trumler: Tek ayaklılarda "Rossigkeitsgesicht" ve benzeri ifade edici davranış. Zeitschrift für Tierpsychologie 16, 1959, s. 478-488
  19. ↑ a b c Ludovic Orlando, Jessica L. Metcalf, Maria T. Alberdi, Miguel Telles-Antunes, Dominique Bonjean, Marcel Otte, Fabiana Martin, Véra Eisenmann, Marjan Mashkour, Flavia Morello, Jose L. Prado, Rodolfo Salas-Gismondi, Bruce J. Shockey, Patrick J. Wrinn, Sergei K. Vasil'ev, Nikolai D. Ovodov, Michael I. Cherry Blair Hopwood, Dean Male, Jeremy J. Austin, Catherine Hänni ve Alan Cooper: Tek boynuzlu atların son evrimsel tarihini gözden geçirmek antik DNA kullanarak. PNAS 106, 2009, s. 21754-21759
  20. ↑ Manuel Salesa, İsrail M. Sánchez ve Jorge Morales: Avrupa Miyoseninde Asya atı Sinohippus'un varlığı. Acta Paleontologica Polonica 49 (2), 2004, s. 189-196
  21. ↑ Tamara A. Franz-Odendaal, Thomas M. Kaiser ve Raymond L. Bernor: Güney Afrika'dan bir fosilin sistematik ve diyet değerlendirmesi. South African Journal of Science 99 (Eylül/Ekim), 2003, s. 453-459
  22. ^ A b c d Raymond L. Bernor ve Miranda-Armor Chelu: Aile Eşitleri. İçinde: Gertrud E. Rössner ve Kurt Heissig: Avrupa'nın Miyosen kara memelileri. Münih 1999, s. 193-202
  23. ↑ Jens Lorenz Franzen: Eckfeld, Almanya'nın Orta Eosen maarından korunmuş plasentalı hamile bir kısrak. Paleontografi Bölümü A 278, 2007, s. 27-35
  24. ↑ a b Jens Lorenz Franzen: Şafağın orijinal atları. Münih 2007, s. 45-73
  25. ^ Rudolf Musil: Avrupa Kuvaternerinin atlarındaki evrimsel eğilimler. Praehistoria Thuringica 11, 2006, s. 125-138
  26. ↑ Thomas M. Kaiser ve Tamara A. Franz-Odendaal: Güney Afrika'nın Orta Pleistosen'den karma beslenen bir Equus türü. Kuaterner Araştırma 62 (3), 2004, s. 316-323
  27. ^ Bir b c d Matthew C. Mihlbachler Florent Rivals Nikos Solounias ve Gina M. Semperbon: Diyet değişiklikler ve Kuzey Amerika'da Atlar Evrimi. Bilim 331, 2011, s. 1178-1181
  28. ↑ Bruce J. MacFadden: Fosil Atlar - Evrimin Kanıtı. Bilim 305, 2005, s. 1728-1730
  29. ↑ Jens Lorenz Franzen: Palaeotheriidae'nin kökeni ve sistematik konumu- İçinde: Donald R. Prothero ve RM Schoch (ed.): Perissodactyls'in evrimi. New-York 1989, s. 102-108
  30. ^ Bir b Donald R. Prothero: Perissodactyla sınıflandırılması. İçinde: Donald R. Prothero ve RM Schoch (Ed.): Perissodactyls'in evrimi. New-York 1989, s. 530-537
  31. ↑ a b Jens Lorenz Franzen: Avrupa Orta Eosen Equoidea'sı (Geiseltalium). Hallesches Jahrbuch für Geoswissenschaften B17, 1995, s. 31–45
  32. ↑ Christelle Tougard, Thomas Delefosse, Catherine Hänni ve Claudine Montgelard: Mevcut Beş Gergedan Türünün (Rhinocerotidae, Perissodactyla) Mitokondriyal Sitokrom b ve 12S rRNA Genlerine Dayalı Filogenetik İlişkileri. Moleküler Filogenetik ve Evrim 19, 2001, s. 34-44
  33. ^ A b Robert L. Evander: Equidae ailesinin filogenisi. İçinde: Donald R. Prothero ve RM Schoch (Ed.): Perissodactyls'in evrimi. New-York 1989, s. 109-126
  34. ↑ José L. Prado ve María T. Alberdi: Equini kabilesinin atlarının kladistik bir analizi. Paleontoloji Dergisi 39 (3), 1996, s. 663-680
  35. ^ A b José Luis Prado ve María Teresa Alberdi: Güney Amerika'nın Fosil Atları: Filogeni, Sistemik ve Ekoloji. Springer, 2017, s. 1–149
  36. ↑ Richard C. Hulbert Jr .: Florida Geç Neojen'den Cormohipparion ve Hipparion (Mammalia, Perissodactyla, Equidae). Florida Eyalet Müzesi Bülteni, Biyolojik Bilimler 33 (5), 1988, s. 229-338
  37. ^ Véra Eisenmann ve Vasiliev Sergej: Khakassia'nın (güneybatı Sibirya) geç Pleistosen çökellerinde sözde soyu tükenmiş bir alt cinse ait yeni bir Equus türünün (Mammalia, Perissodactyla) beklenmedik bulgusu. Geodiversitas 33 (3), 2011, s. 519-530
  38. ↑ Leonardo Dos Santos Avilla, Camila Bernardes ve Dimila Mothé: A New Genus for Onohippidium galushai MacFadden ve Skinner, 1979 (Mammalia, Equidae), Kuzey Amerika'nın Geç Hemphillian'ından. Omurgalı Paleontolojisi Dergisi 35 (3), 2015, s. E925909
  39. ↑ Raymond L. Bernor, Miranda J. Armor-Chelu, Henry Gilbert, Thomas M. Kaiser ve Ellen Schulz: Equidae. İçinde: Lars Werdelin ve William Joseph Sanders (ed.): Afrika'nın Cenozoic Memelileri. University of California Press, Berkeley, Los Angeles, Londra, 2010, s. 685-721
  40. ↑ Bir b c Peter D. Heintzman Grant D. Zazula Ross DE MacPhee Eric Scott, James A. Cahill, Brianna K. McHorse Joshua D. Kapp, Mathias Stiller, Matthew J. Wooller, Ludovic Orlando John Southon, Duane G. Froese ve Beth Shapiro: Pleistosen Kuzey Amerika'dan yeni bir at cinsi. eLife 6, 2017, s.e29944, doi: 10.7554 / eLife.29944
  41. ↑ Raymond L. Bernor, Wang Shiqi, Liu Yan, Chen Yu ve Sun Boyang: Shanxihippus dermatorhinus tarağı. kasım Özel burun aparatlı Eski Dünya hipparionları ile karşılaştırmalar ile. Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia 124 (2), 2018, s. 361–386
  42. ↑ a b Bin Bai, Yuan-Qing Wang ve Jin Meng: Asya'dan erken Eosen denkleri tarafından kanıtlandığı gibi erken perissodactyllerin ayrışması ve dağılımı. İçinde: Communications Biology 1, 2018, s. 115, doi: 10.1038 / s42003-018-0116-5
  43. ↑ Ann Forstén: Mitokondriyal-DNA zaman çizelgesi ve Equus'un evrimi: moleküler ve paleontolojik kanıtların karşılaştırılması. Annales Zoologici Fennici 28, 1992, s. 301-309
  44. ↑ Stephen Jay Gould: İllüzyon İlerlemesi. Frankfurt am Main, 1996 (burada s. 81–99)
  45. ↑ Donald R. Prothero ve Neil Shubin: Oligosen atlarının evrimi. İçinde: Donald R. Prothero ve RM Schoch (Ed.): Perissodactyls'in evrimi. New-York 1989, s. 142-175
  46. ↑ Elise Renders: Hipparion sp.'nin yürüyüşü. Tanzanya, Laetoli'deki fosil ayak izlerinden. Doğa 308, 1984, s. 179-181
  47. ↑ Alan Vincelette: Fosilleşmiş yollardan Miyosen, Pliyosen ve Pleistosen atlarının yürüyüşlerinin belirlenmesi. Fosil Kayıt 24, 2021, s. 151-169, doi: 10.5194 / fr-24-151-2021
  48. ↑ Jaco Weinstock, Eske Willerslev, Andrei Sher, Wenfei Tong, Simon YW Ho, Dan Rubenstein, John Storer, James Burns, Larry Martin, Claudio Bravi, Alfredo Prieto, Duane Froese, Eric Scott, Lai Xulong ve Alan Cooper: Evrim, Sistematik , ve Yeni Dünyada Pleistosen Atlarının Filocoğrafyası: Moleküler Bir Perspektif. PLoS Biyoloji 3 (8), 2005, s. E241, doi: 10.1371 /journal.pbio.0030241
  49. ↑ Clio Der Sarkissian, Julia T. Vilstrup, Mikkel Schubert, Andaine Seguin-Orlando, David Eme, Jacobo Weinstock, Maria Teresa Alberdi, Fabiana Martin, Patricio M. Lopez, Jose L. Prado, Alfredo Prieto, Christophe J. Douady, Tom W. Stafford, Eske Willerslev ve Ludovic Orlando: Mitokondriyal genomlar, soyu tükenmiş Hippidion'un tüm yaşayan tek boynuzlu atlar için bir dış grup olduğunu ortaya koyuyor. Biyoloji Mektupları 11, 2015, s. 20141058, doi: 10.1098 / rsbl.2014.1058
  50. ^ A. Azzaroli: Monodaktil denklerin yükselişi ve düşüşü: tarih öncesi aşırıya kaçma vakası. Annales Zoologici Fennici 28, 1992, s. 151-163

İnternet linkleri

Commons : Equidae  - resim, video ve ses dosyalarının toplanması