Osedax

Osedax
Balina kemiği üzerinde Osedax frankpressi

Balina kemiği üzerinde Osedax frankpressi

sistematik
Sınıf : Polychaete (Polychaeta)
Alt sınıf : Palpata
Sipariş : Canalipalpata
Boyun eğme : Sabellida
Aile : Sakal kurtları (Siboglinidae)
Tür : Osedax
Bilimsel ad
Osedax
Rouse ve diğerleri, 2004

Osedax bir olan cins arasında sakal solucanlar okyanus tabanında iskeletler kolonize uzmanlaşmış (sakallı solucanlar). Dişi solucanlarbatık ölü hayvanların kemikleri üzerinde sessiz yaşarlarve bir tür kök sistemi aracılığıyla kemiklerdeki besinlerle beslenirler. Kemikleri asit salgısı yoluyla çözerler ve böylece besinleri mineral çerçeveden serbest bırakırlar. Kök sisteminin özel bir dokusunda yaşayan endosimbiyotik bakteriler,yağların ve proteinlerin kemiklerden sindirilmesinderol oynar. Mikroskobik erkekler ( cüce erkekler ), cinsel organları dışında larva evresine benzerler ve dişilerin canlı tüplerinde çok sayıda yaşarlar.

Osedax 2002'de keşfedildi . Monterey Körfezi Akvaryumu Araştırma Enstitüsü'nden bir bilim adamı, bir dalış robotu ( ROV ) ile Monterey Kanyonu'ndaki derin deniz istiridyelerini inceledi , ancak tesadüfen gri balina iskeletinin üç kilometre altında bulundu ( Eschrichtius robustus ). Kemikleri yoğun bir şekilde Osedax tarafından doldurulmuştu . 2004 sonra gerçekleşti Fen ilk açıklama Greg W. Rouse, Shana K. Goffredi ve kaşifi tarafından türlerin Robert C. Vrijenhoek . İsim Latince'den alınmıştır ve "kemik yiyen" anlamına gelir.

morfoloji

Dişinin morfolojisi

Kadın O. rubiplumus

Birkaç santimetre uzunluğundaki yetişkin dişiler bu cinsin tipik bir örneğidir . Silindirik gövdeleri, popülasyonlu balina kemiklerinden dışarı çıkar ve gövde epidermisinin glandüler hücreleri tarafından salgılanan şeffaf ve jelatinimsi bir tüpte bulunur . Glandüler dokuya ek olarak, gövde duvarı ayrıca kurtların tehlike durumunda tüpüne çekilebileceği uzunlamasına kasları da içerir. Gövdenin alt kısmında, iyi tanımlanmış kan damarlarının çıktığı kalp bulunur. Sakal kurtları için tipik olduğu gibi, yetişkin Osedax'ın ağzı, bağırsak yolu veya anüsü yoktur. Dört küçük kol, gövdenin ucundan, ince tüylü veya pürüzsüz olabilen açık suya doğru çıkıntı yapar ( O. çıplak palp); " O. çıplak palp" olarak adlandırılan düz kolların sadece makroskopik olarak pürüzsüzdür ve mikroskop altında loblu bir yüzey gösterir. Küçük kollar solungaç benzeri solunum organları görevi görür ve çoğunlukla kırmızımsı renktedir, ancak yeşilimsi veya neredeyse beyaz da olabilir. Uzatılmış fallop tüplerinin uçları bu kollar arasında yer alır. Gövdenin dibinde ortaya çıkarlar ve solungaçlar arasında deniz suyuna çıkıncaya kadar borudaki gövde boyunca ilerlerler. Gövde, tabanında ovisak denilen yuvarlak bir kalınlaşmaya dönüşür . Bu kısımdan itibaren solucan, substrat kemiğine gömülür. Kök benzeri yeşilimsi dallar , ovisaktan çıkar ve kemiği oyar . Bu fiziğe çarpıcı bir istisna, hala tarif edilmeyen tür Osedax spiralidir : suya bakan gövdenin ucunda kol yoktur, ancak bir spiralle biter. Fallop tüpleriniz gövdenizden dışarı çıkmaz.

Ovisac ve kökler tek katmanlı ile dış tarafından kavranmakta epitelyum , burada iç kas hücreleri ve ince bir göze çarpmayan katı birleştiren için. Bu tabakalar ile coelomu çevreleyen tek bir periton tabakası arasında kalın, yeşil bir doku tabakası bulunur. Osedax'tan endosimbiyotik bakterileri barındıran bakteriyositleri içerir . Bakteriler hücre plazmasında kısmen serbesttir , kısmen de vakuollerde bulunurlar . Bu hücrelerin diğer organelleri olarak, yalnızca bir çekirdek ve bilinmeyen işlevi olan yıldız şekilli yapılar vardır. Ek olarak, güçlü bir şekilde belirgin bir endoplazmik retikuluma sahip bakteri içermeyen hücreler de bu dokuda bulunur . Endosimbiyotik bakterileri barındırmak için karşılaştırılabilir dokular, tüm sakal kurtlarından bilinmektedir ve trofozom olarak adlandırılır. Bununla birlikte, bakteri barındıran farklı doku türlerinin sakal kurtlarında homolog yapılar olup olmadığı belirsizdir . Gelen Osedax , trophosome yan somatik kısmından ortaya mezoderm çok farklı mezodermin bölge ve bazen de gelen diğer sakal solucanlar, endoderm .

Erkeğin morfolojisi

Çoğu Osedax türünün erkekleri 0,2 ila 1,1 milimetre arasında son derece küçüktür. Vücut organizasyonları, yakın zamanda yerleşmiş bir trokofora larvasına karşılık gelir ; bir prostomiyum , arkaya doğru net bir şekilde sınırlandırılmamış bir peristomiyum ve daha sonra fark edilebilir herhangi bir pygidium olmadan daha uzun ve daha kısa bir vücut segmenti . Prostomium ve peristomium sınırında prototroch olarak adlandırılan silya halkası gibi çok sayıda larva özelliği hala mevcuttur. Ağız açıklığı ve sindirim sistemi yoktur, ömürleri boyunca yumurta sarısı ile beslenirler. Spermatogonia , peristomyum ünitesinin ön ucunda ve segment 1 olarak birleştirilen uzun segmentte ventral olarak uzanır . Spermatidler bunlar üretmek eşleştirilmiş tarafından taşınan sperm içine olgun, siliyer ligamentlerin ile ventral tarafında vas içine erkeklerin iç gövde duvarı prostomium arkasında yer deferens. Spermatik kanal, spermlerin toplandığı kese benzeri seminal veziküle açılır. Erkeklerin cinsel açılımı seminal vezikülden ortaya çıkar. Erkekler endosimbiyotik bakterilerde yaşamazlar.

O. priapus'un erkekleri bir istisnadır - kendi türündeki dişilerin vücut büyüklüğünün üçte birine ulaşırlar ve benzer şekilde kemikten çıkıntı yapan bir gövde ve kemiğe gömülü bir kök sistemi şeklinde düzenlenirler. Komşu dişileri gövdelerinin ucundaki cinsel bir gözenek yoluyla döllemek için, dinlenme durumunda daralan gövdelerini dinlenme uzunluğunun birkaç katı kadar uzatabilirler. Ek olarak, kadınlar gibi, endosimbiyotik bakterilere sahip bir trofozomları vardır. Bu türün ataları, muhtemelen, aksi takdirde bu cins için tipik olan cüce erkeklere zaten sahipti; O. priapus'ta devam eden gelişimleri, bu nedenle nadiren meydana gelen evrimsel bir tersine dönüşü temsil ediyordu (bkz. Dollosche yasası ).

ekoloji

Santa Cruz Havzası'nın dibinde 1700 metre derinlikte gri balina ( Eschrichtius robustus ) iskeleti . Resimde ayrıca hagfish gösterilmektedir.

Osedax deniz canlılarıdır ve ölümlerinden sonra deniz tabanına batan omurgalıların kemiklerini kolonize eder . Osedax için besin kaynağı , kemiğin mineral matriksine (iskeletine) gömülü yapısal proteinler (örn. Kolajen ) ve yağlardır. Hayvanlar 20 metreden 4 kilometreye kadar derinliklerde dünya çapında bulunmuştur. Dişi Osedax solucanlarının karakteristik alt tabakası balinaların kemikleridir.

Bir balina karkası deniz dibine battığında, derin denizin başka türlü besleyici yönden fakir toprak bölgeleri için muazzam bir besleyici itici gücü temsil eder.Bir balinanın maddesi, karakteristik bir ardışıklığa sahip olan tüm bir ekosistemin temelini oluşturur . Başlangıçta, hagfish , uyuyan köpekbalıkları , el bombası balıkları ve çeşitli omurgasızlar gibi gezici çöpçüler , balinanın yumuşak dokusunu aylarca hatta yıllarca yerler. İskelet açığa çıktığında, fırsatçı kabuklular ve polistiren , kemiklerdeki kalıntıları ve balinanın etrafındaki organik olarak zenginleştirilmiş tortuyu kullanmaya devam ediyor. Balinalarda, iyileştirilmiş hidrostatik özellikler için oldukça yağlı süngersi kemiklere dönüştürüldükleri için kemiklerin kendileri kimyasal olarak çok fazla enerji içerir . Balina kemiklerindeki yağlar ve kolajenler, diğer şeylerin yanı sıra özel sülfat soluyan bakteriler tarafından kullanılır. Açıkta kalan balina kemikleri ile karakterize edilen bu aşamada, Osedax kurtları balinanın iskeletini, bazen birkaç Osedax türünü aynı anda kolonize eder . Belirli bir Osedax türü tarafından kolonize edilmiş balina iskeletleri, birkaç ay sonra başka bir Osedax türü tarafından tamamen kolonize edilebilir . Örneğin, Monterey Kanyonunda, O. rubiplumus türü en çok , düz ve iplik benzeri bir kök sistemi oluşturan ve bu nedenle özellikle kemiğin kolajen bakımından zengin dış katmanlarını kullanan, yakın zamanda açığa çıkan balina kaburgalarında bulunur . Daha eski iskeletlerde, bu türün yerini loblu ve sağlam kökleri kemiklerin daha derinlerine inen ve böylece özellikle süngerimsi iç, yağ bakımından zengin kemik alanlarından yararlanan O. frankpressi alır . Bu dizinin sonraki aşamalarında, henüz tanımlanmamış taksonomik birim “O. spiral “ kökleriyle birlikte tortu ile kaplanmış kemik parçalarını kullanma konusunda uzmanlaşmıştır. Yandaş kök sisteminin farklı tezahürleri Osedax türler bir işaret niş bölümü türleşme için önemli bir faktör olabilir, Osedax . Bununla birlikte, çoğu zaman, neredeyse aynı kök morfolojisine sahip türler, tarafsız bir teori önerme eğiliminde olan bir çerçeve üzerinde de bulunur .

Osedax balina kemiklerinde uzmanlaşmış, aynı zamanda gibi nadir durumlarda, balina yumuşak dokuyu balık, diğer memelilerin, kuşların kemikleri kolonize olan ve sadece ispermeçet ait sperm balinaları .

Üreme ve gelişme

Osedax dişileri , jelatinimsi tüplerine yerleşmiş erkekler tarafından döllenir. Mikroskobik erkeklerin birkaç ila 100'ü, yaşlı dişilerin yaşayan tüplerinde yaşıyor. Erkeklerin sperm hücreleri serbestçe yüzer ve spermatofor olarak salınmaz ; henüz karakterize edilmeyen iç döllenme gerçekleşir. Erkekler tarafından kolonize edilen cinsel açıdan olgun dişiler, laboratuvarda günde ortalama 335 döllenmiş yumurta salmaktadır. Görünüşe göre, yumurtalar türden türe farklı şekilde doğrudan açık suya verilir veya dişi tüp mukusunda erken gelişimlerinden geçer. Yumurta hücresi düzensiz bir spiral oluktan geçer ve bir ila üç gün sonra serbest yüzen bir trokofora oluşur. Bu, aktif olarak yüzebilir ve yaklaşık iki hafta boyunca yumurta sarısı ile yaşayabilir. Larvalar daha sonra kemiklere yerleşebilir, ilk sabitleme muhtemelen iki kanca şeklindeki kaetalar (kıllar) yoluyla gerçekleşir. Daha sonra jelatinimsi tüpü salgılamaya başlarlar ve dişide solungaç kolları ve kök sistemi gibi yetişkin özellikleri geliştirirler. Erkeklerin büyük çoğunluğu popülasyonda yaşayana kadar daha büyük dişiler, küçük erkekler tarafından kademeli olarak kolonize edilir. Bu popülasyon dinamiklerinin olası bir temeli olarak , Osedax'ta çevresel olarak bağımlı bir cinsiyet belirlemesi tartışılıyor: Bir larva bir kemiğe yerleşirse, bir dişiye dönüşür, öte yandan, yetişkin bir dişiye yerleşirse erkek olur. . Bu hipotez için hala net bir kanıt yok.

fizyoloji

Yutma

Dişi, kan damarlarıyla uçlara kadar beslenen kök sistemi yoluyla kemiklerden besinleri alır. Çevre ile temas halinde olan köklerin epitel hücreleri, madde alışverişi yapan epitel için tipik olduğu gibi yüzeyi genişleyen birçok mikrovilli ve çarpıcı derecede yüksek mitokondri yoğunluğu gösterir . Epitel membranında kullanılan inorganik kemik matriksinden proteinlerin ve lipidlerin sindirimi, H + - ATPazları ATP tüketim protonları ( epitel hücrelerinden H + pompaları) altına gömmüştür . Epitel hücrelerinden pompalanan H + , kemik ortamını asitleştirir ve ardından hidroksiapatit gibi kalsiyum fosfatlardan oluşan mineral kemik yapısını çözer . Şimdi açığa çıkan proteinler ve yağlar daha sonra kök epitelinin zarından emilir. Bu işlem için sabit bir proton kaynağı , suyun karbondioksit ile reaksiyonundan oluşan karbonik asit (H 2 CO 3 , H + + HCO 3 - ile ayrışır ) sağlar. Su ve karbondioksitten karbonik asit oluşumu , solucanların kök dokusunun büyük miktarlarda ürettiği bir karbonik anhidraz tarafından desteklenir .

Kemikleri çözmek için bu prosedür, sürekli olarak yeni karbondioksit oluşumunu gerektirir. Bunun için gerekli olan karbondioksit, oksijen tüketen hücre solunumundan gelir - kemiklerin ve dolayısıyla köklerin hemen yakınında, bununla birlikte, bakteriyel aktiviteler nedeniyle oksijen açısından son derece düşüktür (anoksik). Osedax dişileri, kendi metabolizmalarını ve endosimbiyotik bakterilerin metabolizmalarını yeterli oksijenle beslemek için , solungaç kolları substrat kemiklerinin çok ötesine uzanan çok verimli solunum organlarına sahiptir. Fazla HCO 3 - muhtemelen karbonik asit oluşumunun reaksiyon dengesinden uzaklaştırmak ve yeni H 2 CO 3 oluşumunu teşvik etmek için bu solungaçlar yoluyla atılır . Sülfat tüketen bakteriler ayrıca kemik ortamında yüksek konsantrasyonlarda yüksek derecede toksik hidrojen sülfür üretir ; Osedax'ın bu yüksek konsantrasyonları tolere etmesine hangi fizyolojik mekanizmanın izin verdiği hala bilinmemektedir .

Endosimbiyoz

Kolonize kemiklerden kökler tarafından emilen proteinler ve yağlar, Osedax'a bir enerji kaynağı ve organik bileşikler olarak hizmet eder. Γ-Proteobacteria gelen sırasına Oceanospirillales solucan metabolizma ve beslenme önemli bir rol oynamaktadır . Bu bakteri grubunun suşları her zaman yetişkin dişilerde Osedax tarafından bulunur ve solucanı metabolizmasında ve beslenmesinde destekleyen solucanlarla simbiyotik bir ilişki içindedir. Bazı Osedax türlerinde , ε-proteobakterilerin temsilcileri de endosimmbiyontlar olarak bulundu. Bakteriler ebeveyn hayvanlardan genç hayvanlara geçmez, ancak her birey tarafından çevreden tekrar alınır. Bir birey, çeşitli fırsatçı enfeksiyonlardan endosimbiyonlar olarak farklı bakteri türleri elde edebilir. Tek tek bakteri türleri , belirli Osedax türlerine özel olarak bağlanmış görünmemektedir . İki suşları üzerinde Genetik bulgular Oceanospirillales Endosimbiyotik de Osedax simbiyotik bakteri kabul serbest yaşayan aşaması için konuşmak : Onlar oluşumu için genlere sahip flagella yanı sıra hücre dışı moleküllerin tanınması için reseptörleri için hangi yaşam özgür bir aşamasında Taşı ve Osedax ana bilgisayarlarının hizmet edebileceği bulma Ortakyaşam henüz tam olarak anlaşılmamıştır; Sakal kurtları genellikle bakterilerle ortakyaşam oluştururlar, ancak bunlar çoğunlukla serbest karbonu sabitleyebilen kemoototrofik bakterilerdir. Osedax ortakyaşları , sakal kurtlarına özgü heterotrofiktir . Bu, solucanın bakterinin metabolizmasından yararlanabilmesi için önce simbiyontlarına enerji ve öncü moleküller sağlaması gerektiği anlamına gelir.

Bakterilerin solucanın yağ asidi metabolizmasındaki rolü, dokularında cis - vaccenoik asit ve eikosapentaenoik asit bolluğunda görülebilir . İlki, mikrobiyal yağ asidi metabolizmasının tipik bir son ürünüdür; ikincisi, biyomembran akışkanlığının yüksek basınç altında ve düşük sıcaklıklarda korunmasına katkıda bulunduğu için bazı Oceanospirillales derin deniz mikroplarının bir zar bileşeni olarak bilinir . Solucan, yağ asitlerinin en azından bir kısmını γ-proteobakterilerin metabolizmasından alır. Bağlanmış yağ asitlerinin cis- vaccenic asitler olma ihtimali çok yüksek olan balmumu esterleri , Osedax'a depolama maddesi olarak hizmet eder . Önceki varsayımların aksine, genomlarında kolajenazlar için genler bulunmadığından, ortakyaşamların kolajen çözücü (kolajenolitik) bir işlevi yoktur . Kemiklerin bu yapısal proteini, muhtemelen bakterilere ulaşmadan önce solucan tarafından oligopeptitlere ve amino asitlere ayrılır. Symbiont suşlarının genom analizleri, bu bakterilerin , tüm hayvanlar için gerekli olan B 12 vitamini de dahil olmak üzere tüm B vitaminlerini yeniden sentezleme ve 20 doğal amino asitten 18'ini yeniden sentezleme yeteneklerini gösterdi . Ayrıca çeşitli esansiyel amino asitler için ihraç proteinleri kodlayan genlere sahiptirler. Simbiyozun bir parçası olarak bakteriler, solucan tarafından kemikten salınan yağları, proteinleri ve diğer molekülleri alır. Karşılığında solucan, yağ asitlerinin yanı sıra temel amino asitleri ve vitaminleri de bakterilerin metabolizmasından alır.

Sağlam simbiyontlarla bölünmede aktif olan bakteriyositler, özellikle kök dokusunda bulunurken, ovisak yönündeki bakteriyositlerde, vakuoller içindeki simbiyositlerin sindirimi artmaktadır. Ayrıca ovisak bölgede apoptotik bakteriyositlerin sıklığı artar . Bu nedenle, köklerin aktif olarak bölünen dokusunda başlayan ve bakteri sindirimi ve bakteriyositlerin apoptozu ile ovisak yönünde göçün ardından sona eren belirli bir bakteriosit ve endosimmbiyon yaşam döngüsü varsayılır .

sistematik

Siboglinidae'nin ilişkileri
 Siboglinidae 

Frenulata


   

Osedax


   

Sklerolinum


   

Vestimentifera





Şablon: Klade / Bakım / Stil

Morfolojik özellikler ve DNA analizleri Osedax'ın sakal kurdu ailesine (Siboglinidae) ait olduğunu göstermektedir . Kardeş grup arasında Osedax bir olan clade gelen Vestimentifera (sakal solucanlar büyük bir grup) ve kardeş grubu, bugüne kadar pek araştırdı cinsi Sclerolinum . Osedax ve Vestimentifera ve gelen soyundan Sclerolinum diğer büyük grup kardeş grubu oluşturur sakal solucanlar, Frenulata . Türü türleri arasında Osedax olan O rubiplumus . Bu arada, 25 Osedax türü dünya çapında bilimsel bir adla tanımlandı:

  • O. antarcticus Glover vd. 2013, Güney Okyanusu ( Bransfield Boğazı )
  • O. bryani Rouse vd. 2018, Monterey Körfezi, Kaliforniya
  • O. Crouchi Amon vd. 2014, Güney Okyanusu (Bransfield Boğazı)
  • O. deceptionensis Glover vd. 2013, Güney Okyanusu (Bransfield Boğazı)
  • O. docricketts Rouse vd. 2018, Monterey Körfezi, Kaliforniya
  • O. frankpressi Rouse ve diğerleri. 2004, Kuzeydoğu Pasifik (Kaliforniya açıklarındaki Monterey Körfezi Kanyonu)
  • O. japonicus Fujikura vd. 2006, güneybatı Kyushu açıklarında Batı Pasifik(Japonya)
  • O. jabba Rouse vd. 2018, Monterey Körfezi, Kaliforniya
  • Knutei Rouse ve diğerleri. 2018, Monterey Körfezi, Kaliforniya
  • O. lehmani Rouse ve diğerleri. 2018, Monterey Körfezi, Kaliforniya
  • O. lonnyi Rouse vd. 2018, Monterey Körfezi, Kaliforniya
  • O. mucofloris Glover vd. 2005, İsveç ve Norveç açıklarında Kuzey Atlantik
  • O. nordenskjoeldi Amon vd. 2014, Güney Okyanusu (Bransfield Boğazı)
  • O. packardorum Rouse vd. 2018, Monterey Körfezi, Kaliforniya
  • O. priapus Rouse vd. 2015, Kuzeydoğu Pasifik (Kaliforniya açıklarındaki Monterey Körfezi Kanyonu)
  • Randyi Rouse vd. 2018, Monterey Körfezi, Kaliforniya
  • O. rogersi Amon vd. 2014, Güney Okyanusu (Doğu Scotia Denizi )
  • O. roseus Rouse vd. 2008, Kuzeydoğu Pasifik (Kaliforniya açıklarındaki Monterey Körfezi Kanyonu)
  • O. rubiplumus Rouse vd. 2004, Kuzeydoğu Pasifik (Kaliforniya açıklarındaki Monterey Körfezi Kanyonu)
  • Ryderi, Rouse, vd. 2018, Monterey Körfezi, Kaliforniya
  • O. sigridae Rouse vd. 2018, Monterey Körfezi, Kaliforniya
  • Talkovici Rouse ve diğerleri. 2018, Monterey Körfezi, Kaliforniya
  • O. Tiburon Rouse vd. 2018, Monterey Körfezi, Kaliforniya
  • O. ventana Rouse vd. 2018, Monterey Körfezi, Kaliforniya
  • O. westernflyer Rouse vd. 2018, Monterey Körfezi, Kaliforniya

Buna ek olarak, bilimsel açıklaması ve isimlendirmesi hala beklemede olan çok sayıda başka tür bilinmektedir. Bilimsel söylemde, operasyonel taksonomik birimler (OTU'lar) olarak adlandırılırlar ve görünümlerine göre çalışma isimleri verilir.

evrim

Kabile geçmişi

Osedax eski bir cinstir. 2015 yılında, bir plesiosaur'un 100 milyon yıllık bir kemiğinde , şekli bugünün Osedax'ının yarattığı kemik boşluklarına karşılık gelen boşluklar bulundu : Kısa bir silindirik açıklığı, kök sistemi tarafından oluşturulan düzensiz şekilli bir boşluk izliyor. Bu şimdiye kadar en eski buluntu Osedax izlerinin evrim gösterir Osedax edildi kronolojik büyük ortaya çıkmasına bağlı Mesozoik deniz sürüngenler. İskeletleri erken Osedax solucanlarına yiyecek olarak hizmet etti . Ayrıca Kretase izleri Osedax üzerinde bulunduğumuz fosil kemikleri deniz kaplumbağaları bulundu. Bu bulgular, sakal kurtlarının daha önce varsayılan genç evrimsel yaşını milyonlarca yıl geriye Mezozoik'e götürüyor. KT sınırındaki büyük deniz sürüngenlerinin neslinin tükenmesinden sonra Osedax , daha küçük deniz hayvanlarının kemiklerini kolonize etmelerine izin veren oldukça özel diyet sayesinde hayatta kaldı . Bunlar arasında, bir yandan deniz kaplumbağaları ve Oligosen Osedax erken deniz kuşu fosil, deliklerin Plotopteridae ailesi ve fosilleşmiş balık kemiklerde diğer yanda . Oligosen ve Pliyosen balina fosillerinin gösterdiği gibi , balinaların ortaya çıkmasıyla Osedax ve iskeletleri yeni ve muhtemelen en önemli besin kaynağı açtı . Bazı paleontologlar, Osedax'ın kemik tüketerek deniz omurgalılarının fosil korumasını önemli ölçüde bozmuş olabileceğinden şüpheleniyorlar . Birçok omurgalı grubunun fosil kayıtlarını değerlendirirken sözde " Osedax etkisi" dikkate alınmalıdır.

Erkek cüce

Evrim içinde cüce erkeklerin genellikle kaynakların kıtlığı, zor ortağı aramaları, can ve erkeklerde arasında çok az rekabet sesil yoluyla tanıtılıyor. Derin denizde sadece düzensiz iskeletlerle bir yaşam tarzıyla, bu faktörler Osedax'a uygulandı ve belirgin bir cinsiyet dimorfizminin evrimini teşvik etti . Burada, bu dişiler , kıt kaynaklar (kemikler) üzerinde hızla büyüyen ve onları verimli bir şekilde kullanabilen ve böylece daha yüksek doğurganlık elde edebilen daha yüksek bir evrimsel uygunluğa sahiptir . Bununla birlikte, erkeklerde erken cinsel olgunluk ve yüksek hareketlilik avantajlıdır - bu, çok dağınık habitat adalarından birine ulaşma ve bir dişiyi dölleme olasılığını artırır. Bu seçim baskısı, erkekleri larva aşamasında cinsel olgunluğa götürmüştür. Bu şekilde, kadınlar ve erkekler arasındaki sınırlı kaynaklar için rekabet de ortadan kaldırılmıştır. O. priapus'ta daha büyük erkeklere nüks hala açıklanamamıştır, ancak bu türde bile erkekler dişilerin vücut boyutunun yalnızca üçte birine ulaşmaktadır. Cinsel seçilim , daha büyük erkeklerin ortaya çıkmasını teşvik edebilirdi, çünkü uzatılabilir bir gövdeye sahip böyle bir erkek, birkaç dişiye erişebilir ve bu nedenle, tek bir dişinin canlı tüpüne hapsolmuş bir cüce erkekten daha fazla yavru üretebilir. Bu türün biyolojisi hakkında sağlam temellere dayanan açıklamalar yapabilmek için çok az şey bilinmektedir.

destekleyici dokümanlar

  1. ↑ Osedax, the bone-eat worms ( İnternet Arşivi'nde 1 Ekim 2015'ten Memento ), 6 Eylül 2015'te erişildi
  2. ↑ a b c d e f g h Rouse, Greg W .; Shana K. Goffredi, Robert C. Vrijenhoek (2004): Osedax: Cüce Erkeklerle Kemik Yiyen Deniz Solucanları . Science 305 (5684), s. 668-671. doi : 10.1126 / science.1098650
  3. ↑ bir b c d Amon Diva J.; Helena Wiklund, Thomas G. Dahlgren, Jonathan T. Copley, Craig R. Smith, Alan J. Jamieson, Adrian G. Glover (2014): Güney Okyanusu'ndaki Osedax'ın (Annelida: Siboglinidae) moleküler taksonomisi . Zoologie Script 43 (4), s. 405-417.
  4. ↑ a b Vrijenhoek, Robert C .; Shannon B. Johnson, Greg W. Rouse (2009): Kemik yiyen solucanların dikkate değer bir çeşitliliği (Osedax; Siboglinidae; Annelida) . BMC Biology 7, s.74.
  5. ↑ a b Katz, Sigrid; Waltraud Klepal, Monika Bright (2011): Osedax Trophosome: Organizasyon ve Üst Yapı . The Biological Bulletin 220, s. 128-139.
  6. ↑ Eichinger, Irmgard; Waltraud Klepal, Markus Schmid, Monika Bright (2011): Sclerolinum contortum Trophosome'un (Polychaeta, Siboglinidae) Organizasyonu ve Mikroanatomisi . The Biological Bulletin 220, s. 140-153.
  7. ↑ Worsaae, Katrine; Greg W. Rouse (2010): Erkeklerin basitliği: Konfokal lazer tarama mikroskobu ile araştırılan dört Osedax (Siboglinidae; Annelida) türünün cüce erkekleri . Journal of Morphology 271, s. 127-142.
  8. ↑ a b c d Rouse, Greg W.; Nerida G. Wilson, Katrine Worsaae, Robert C.Vrijenhoek (2015): Kemik Yiyen Solucanlarda Bir Cüce Erkek Tersine Çevrilme . Current Biology 25, s. 236-241. doi : 10.1016 / j.cub.2014.11.032
  9. ↑ Maderspacher, F. (2015): Evrim: Asla Geri Dönmezler mi Yoksa Geri Dönmezler mi? . Current Biology 25, s. R62-R64. doi : 10.1016 / j.cub.2014.12.020
  10. ↑ Sumida, Paulo YG; Joan M. Alfaro-Lucas, Mauricio Shimabukuro, Hiroshi Kitazato, Jose AA Perez, Abilio Soares-, Takashi Toyofuku, Andre OS Lima, Koichi Ara, Yoshihiro Fujiwara (2016): Atlantik'ten derin deniz balinası düşüş faunası, Pasifik Okyanusu . Bilimsel Raporlar 6: 22139. doi : 10.1038 / srep22139 .
  11. ↑ a b c Glover, Adrian G.; Helena Wiklund, Sergio Taboada, Conxita Avila, Javier Cristobo, Craig R. Smith, Kirsty M.Kemp, Alan J. Jamieson, Thomas G. Dahlgren (2013): Antarktika'dan kemik yiyen solucanlar: balina ve ahşabın zıt kaderi Güney Okyanusu deniz tabanında kalır . Royal Society B 280, 20131390 Bildirileri.
  12. ↑ a b Smith, Craig R.; Adrian G. Glover, Tina Treude, Nicholas D. Higgs, Diva J. Amon (2015): Whale-Fall Ecosystems: Recent Insights into Ecology, Paleoecology, and Evolution . Marine Science 7 Yıllık İncelemesi, s. 571-596.
  13. ↑ Smith, Craig R .; Amy R. Baco (2003): Balinanın ekolojisi derin deniz tabanına düşer . Oşinografi ve Deniz Biyolojisi 41, s. 311-354.
  14. ↑ Lundsten, Lonny; Kyra L. Schlining, Kaitlin Frasier, Shannon B. Johnson, Linda A. Kuhnz, Julio BJ Harvey, Gillian Clague ve Robert C. Vrijenhoek (2010): Monterey Canyon, Kaliforniya, ABD'deki altı balina düşüş topluluğunun zaman serisi analizi . Derin Deniz Araştırmaları Bölüm I: Oşinografik Araştırma Raporları 57 (12), s. 1573-1584.
  15. ↑ a b c d Salathé, Rahel M .; Robert C. Vrijenhoek (2012): Osedax kemik solucanlarının (Polychaeta: Siboglinidae) bakteriyel endosymbiyontları arasında zamansal varyasyon ve konakçı özgüllüğünün olmaması . BMC Evolutionary Biology 12, s. 189-202.
  16. ↑ Braby, Carmen E .; Greg W. Rouse, Shannon B. Johnson, William J. Jones, Robert C. Vrijenhoek (2007): Monterey Körfezi, Kaliforniya'daki balina düşmelerinde Osedax kemik kurtları ve ilişkili megafauna arasında batimetrik ve zamansal varyasyon . Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers 54 (10), pp. 1773-1791 doi : 10.1098 / rsbl.2015.0072
  17. ↑ a b Higgs, Nicholas D .; Adrian G. Glover, Thomas G. Dahlgren, Craig R. Smith, Yoshihiro Fujiwara, Florence Pradillon, Shannon B. Johnson, Robert C.Vrijenhoek, Crispin TS Little (2014) : Osedax solucan deliklerinin morfolojik çeşitliliği (Annelida: Siboglinidae) . Birleşik Krallık Deniz Biyolojik Derneği Dergisi 94 (7), s. 1429-1439.
  18. ^ Jones, William J.; Shannon B. Johnson, Greg W. Rouse, Robert C. Vrijenhoek (2011): Balina düşüşü uzmanları değil, Osedax kurtları da balık kılçığı tüketir . Biyoloji mektupları 7 (5), sayfa 736-739.
  19. ^ Jones, William J.; Shannon B. Johnson, Greg W. Rouse, Robert C. Vrijenhoek (2008): Deniz solucanları ( Osedax cinsi) inek kemiklerini kolonize eder . Royal Society B 275 (1633) Bildirileri, s. 387-391.
  20. ↑ a b Fujikura, Katsunori; Yoshihiro Fujiwara, Masaru Kawato (2006): Kyushu, Japonya açıklarındaki Balina Karkaslarıyla İlişkili Yeni Bir Osedax Türü (Annelida: Siboglinidae) . Zoological Science 23 (8), s. 733-740.
  21. ↑ a b Rouse, Greg W .; Katrine Worsaae, Shannon B. Johnson, William J. Jones, Robert C. Vrijenhoek (2008): Cüce Erkek “Harems” in Osedax roseus n. Sp. (Siboglinidae; Annelida) . Biological Bulletin 214, s. 67-82.
  22. ↑ Katz, Sigrid; Greg W. Rouse (2013): Osedax'ın üreme sistemi (Annelida, Siboglinidae): yumurtalık yapısı, sperm altyapısı ve döllenme modu . Omurgasız Biyolojisi 132 (4), s. 368-385.
  23. ^ Rouse, Greg W.; Nerida G. Wilson, Shana K. Goffredi, Shannon B. Johnson, Tracey Smart, Chad Widmer, Craig M. Young, Robert C. Vrijenhoek (2009): Osedax kemik solucanlarında (Siboglinidae, Annelida) üreme ve gelişme . Marine Biology 156 (3), s. 395-405.
  24. ↑ Miyamoto, Noriyo; Tomoko Yamamoto, Yoichi Yusa, Yoshihiro Fujiwara (2013): Kemik yiyen solucan Osedax japonicus'un postembriyonik gelişimi. Natural Sciences 100 (3), s. 285-289.
  25. ↑ a b Tresguerres, Martin; Sigrid Katz, Greg W. Rouse (2013): Kemiklere nasıl girilir: Osedax kemik solucanlarında proton pompası ve karbonik anhidraz . Kraliyet Cemiyeti Bildirileri B 280, s.20130625.
  26. ↑ a b Huusgaard, Randi S .; Bent Vismann, Michael Kühl, Martin Macnaugton, Veronica Colmander, Greg W. Rouse, Adrian G. Glover, Thomas Dahlgren, Katrine Worsaae (2012): The Potent Respiratory System of Osedax mucofloris (Siboglinidae, Annelida) - A Prerequisite for the Origin of Osedax Kemik Yiyen Osedax? PLoS ONE 7 (4), e35975.
  27. ↑ a b Goffredi, Shana K.; Shannon B. Johnson, Robert C. Vrijenhoek (2007): Osedax Polychaete Solucanlarının Yeni Keşfedilen Türleriyle İlişkili Mikrobiyal Simbiyonların Genetik Çeşitliliği ve Potansiyel İşlevi . Applied and Environmental Microbiology 73 (7), pp. 2314-223.
  28. ↑ Verna, Caroline; Alban Ramette, Helena Wiklund, Thomas G. Dahlgren, Adrian G. Glover, Françoise Gaill, Nicole Dubliere (2010): Kuzey Atlantik'teki sığ balina düşmelerinden kemik yiyen solucan Osedax mukoflorisinde yüksek simbiyont çeşitliliği . Environmental Microbiology 12 (8), sayfa 2355-2370.
  29. ↑ a b c Goffredi, Shana K.; Hana Yi, Qingpeng Zhang, Jane E. Klann, Isabelle A. Struve, Robert C. Vrijenhoek, Titus Brown (2014): Genomik çok yönlülük ve derin deniz Osedax solucanlarının iki baskın heterotrofik simbiyonu arasındaki fonksiyonel varyasyon . ISME Journal 8 (4), s. 908-924.
  30. ↑ Goffredi, Shana K .; Victoria J. Orphan, Greg W. Rouse, Linda Jahnke, Tsegeria Embaye, Kendra Turk, Ray Lee, Robert C. Vrijenhoek (2005): Evrimsel yenilik: kemik yiyen bir deniz simbiyozu . Environmental Microbiology 7 (9), s. 1369-1378.
  31. ↑ a b c d e f g h i j k l m n Greg W. Rouse, Shana K. Goffredi, Shannon B. Johnson ve Robert C. Vrijenhoek. 2018. Osedax'a Aşırı Sevgi (Siboglinidae: Annelida): Kaliforniya'dan On Dört Yeni Kemik Solucanı Türü. Zootaxa . 4377 (4); 451-489. DOI: 10.11646 / zootaxa.4377.4.1
  32. ↑ Glover, Adrian G .; Björn Källström, Craig R. Smith, Thomas G. Dahlgren (2005): Dünya çapında balina kurtları mı? Sığ kuzey Atlantik'ten yeni bir Osedax türü . Royal Society B 272 Bildirileri, s. 2587-2592.
  33. ↑ Schander, Christoffer; Hans Tore Rapp, Thomas G. Dahlgren (2010): Osedax mucofloris (Polychaeta, Siboglinidae), Norveç'te yeni bir kemik yiyen deniz kurdu . Fauna norvegica 30, sayfa 5-8.
  34. ↑ a b c Danise, Silvia; Nicholas D. Higgs (2015): Kemik yiyen Osedax kurtları, Mesozoik deniz sürüngen ölü düşmelerinde yaşadı . Biyoloji Mektupları 11 (4): 20150072.
  35. ↑ Kiel, Steffen; Wolf-Achim Kahl, James L. Goedert (2011): Fosil deniz kuşu kemiğindeki Osedax sondajları . Natural Sciences 98 (1), s. 51-55.
  36. ↑ Kiel, Steffen; Wolf-Achim Kahl, James L. Goedert (2013): Oligosen balina dişlerinde ve balık kemiklerinde kemik yiyen annelid Osedax'ın izleri . Palaeontological Journal 87 (1), s. 161–167.
  37. ↑ a b Kiel, Steffen; James L. Goedert, Wolf-Achim Kahl ve Greg W. Rouse (2010): Erken Oligosen balina kemiklerinde kemik yiyen solucan Osedax'ın fosil izleri . PNAS 107 (19), s. 8656-8659.
  38. ↑ Higgs, Nicholas D .; Crispin TS Little, Adrian G. Glover, Thomas G. Dahlgren, Craig R. Smith, Stefano Dominici (2012): Akdeniz'den Pliyosen (∼3 Ma) balina kemiğindeki Osedax solucan sondajlarının kanıtı . Historical Biology 24 (3), s. 269-277.
  39. ↑ Vrijenhoek, Robert C.; Shannon B. Johnson, Greg W. Rouse (2008): Kemik yiyen Osedax dişileri ve cüce erkeklerden oluşan 'haremleri' ortak bir larva havuzundan toplanır . Molecular Ecology 17, s. 4535-4544.

İnternet linkleri

Commons : Osedax  - resimler, videolar ve ses dosyaları koleksiyonu
Bu makale, 22 Kasım 2015 tarihinde bu sürümde mükemmel makaleler listesine eklenmiştir .