notokord

Lancet balığı : nöral tüp (1, 3) ve solungaç bağırsağı (6, 9, 11) arasında notokord (2) bulunan plan.

Chorda dorsalis ( " geri dizesi '; dan Latince chorda ' dizesi " ve sırtı 'geri') ya da Notokordun , eksen çubuk , nadiren orijinal omurga ve genellikle sadece chorda , orijinal iç olduğunu ekseni iskelet tüm omurgalılar (Chordata) ve onların isimsiz özellik . Notokord, arka bölgede uzun, ince ve esnek bir çubuktur.

Tüm kordalılar, en azından embriyolar gibi , bazen hala bir bağ dokusu kordal kılıfı ile kaplanan bir korda dorsalis oluşturur . : Chordata arasında üç hala yaşayan hayvan grupları içerir Lanzettfischchen (Leptocardia), kafatası Hayvanlar (Craniata) ve gömlekliler (gömlekliler). Lanset balıklarında ve bazı yetişkin kafa hayvanlarında, notokord, nöral tüp ve bağırsak kanalı arasındaki vücudun tüm uzunluğu boyunca uzanır . Günümüz kafatası hayvanlarının geri kalanında, yerini omurga (ve intervertebral diskler ) aldığından , küçük kalıntılardan tamamen veya ayrı olarak geriler . Tunicata ise larvanın sadece kürek kuyruğunda bir arka ip geliştirir .

Notokordun bir hem sahiptir iskelet ve gelişimsel işlevi. İskelet işlevinde, vücudun şeklini esneten ve stabilize eden esnek bir iç iskelet ve ayrıca vücudu büken kaslar için bir bağlantı noktası görevi görür. Gelişimsel işlev, esas olarak , merkezi sinir sistemi de dahil olmak üzere, embriyonik gelişim sırasında bazı diğer doku ve organların oluşumunu başlatmaktır .

dönem

Coccosteus : Zırhlı balığın girdap elemanları arasındabir korda dorsalis (ch) vardı. Yumuşak notokord dokusu tamamen ayrışarak fosilde sadece bir boşluk bıraktı.

1828'de Alman-Baltık doğa bilimci Karl Ernst von Baer , tavuk embriyolarının gelişimi üzerine gözlemlerini yayınladı . Sinirsel çıkıntıların oluşumu sırasında, bağırsak kanalının arkasında vücutta uzunlamasına koşan embriyolarda bir yapı fark etti .

"Arka plakalar ile bir başka parça oluşturuldu, ben buna arka tel (chorda dorsalis) adını verdim ."

- Karl Ernst von Baer : Hayvanların gelişim tarihi üzerine • Birinci bölüm

Notokord terimi , gelişmekte olan gelişim biyolojisi araştırma alanına girmenin yolunu buldu . Sonraki 20 yıl boyunca, yetişkinlikte korda sırtlarını koruyan birkaç yeni korda da anatomik olarak incelendi. Son olarak, 1847'de İngiliz paleontolog Richard Owen , ilk kez bir fosil olan plesiosaurus'ta arka ipten bahsetti .

"Subvertebral kama kemiklerini daha geniş ilişkiler içinde inceleyerek, onları daha sonra 'notokord kapsülünün alt kısmındaki kopuk kemik gelişmeleri (korda dorsalis, auct.)' olarak tanımladım."

"Subvertebral kama şeklindeki kemiklere daha geniş bir bağlamda baktığımda, onları aşağıda 'notokord kılıfının (korda dorsalis, auct.) Alt kısmında bağımsız kemik oluşumları' olarak tanımladım."

- Richard Owen : Plesiosaurus'taki atlas, eksen ve subvertebral kama kemiklerinin tanımı, bu kemiklerin homolojileri üzerine açıklamalar

Richard Owen, terimi paleontolojiye açmakla kalmamış, onun yerine de geçmiştir. Notochord yerine kendi ifade notokordunu tercih etti . Önümüzdeki birkaç on yıl içinde, Owen'ın yarattığı kelimeler İngilizce konuşulan dünyada (ve dolayısıyla uluslararası alanda) geniş çapta kabul gördü. Bugün, korda dorsalis kullanımı Almanca yayınlarla sınırlıdır.

Korda dorsalis 27 yıl sonra Alman zoolog Ernst Haeckel tarafından "chordathiere" grup adını oluşturmak için kullanıldı. Böylece 1875'te İngiliz zoolog William Sweetland Dallas tarafından bir çeviri projesi için icat edilen chordata (telli sırtlı hayvanlar) teriminin kelime temelini sağladı . Bununla birlikte, terim şimdi sık sık ve yanlış bir şekilde İngiliz genetikçi William Bateson'a atfediliyor .

inşaat

Günümüz kordalılar arasında korda dorsalis'in dört doku çeşidi vardır. Hemen hemen tüm kafatası hayvanlarında ortaya çıkan varyantın orijinal olduğu düşünülmektedir. Sonuç olarak, tüm chordataların son ortak atası, bugün hala kafatası hayvanlarında inşa edildiği için bir chorda dorsalis'e sahipti. Diğer üç varyant, daha sonra, orijinal durumdan ilgili gelişim çizgilerinde bağımsız olarak gelişen basitleştirmeleri veya uzmanlıkları temsil eder. Dört varyantın hepsinde, arka ip her zaman ön ve arkada sivri uçlu, dorsal olarak yerleştirilmiş çubuk şeklinde bir yapı olarak görünür.

neşter balığı

Lanset balıklarının notokordları , başın ucundan kuyruğun ucuna kadar uzanır ve epitelyal kas hücre plakalarından oluşan bir çubuktan oluşur. Özel kas dokusu, ilk olarak oluşturulur epitel hücreleri daha sonra haline dönüştürmek, kas hücreleri ile çizgili kas lifleri arasından myofilaments paramiyozinler ve aktin . Bu epitelyal kas hücreleri daha sonra epitelyal kas hücre plakalarını oluşturmak için daha fazla parçalanır. Düz epitelyal kas hücre plakaları yuvarlak kesitlidir ve notokord içinde bir para rulosu gibi birbiri ardına uzanır. Plakaların sadece birkaçı hücre çekirdeği içerir . Kas liflerinin yoğunluğu, birbirine bağlanan gövde kas şeritlerinden ( miyomerler ) birinin genişliğine sahip otuz ila kırk epitelyal kas hücre plakası ile birlikte komşu plakalar arasında büyük ölçüde farklılık gösterebilir . Plakalar birbirinden dar, jel dolu hücreler arası boşluklarla ayrılır . Epitelyal kas hücre plakalarından lanset balığının gövdesine kuvvet aktarımı , plakalar ile hemen üstündeki çentik kılıfının en iç tabakası arasında uzanan hemidesmozomlar tarafından gerçekleştirilir . Gevşetildiğinde arka ip yuvarlak bir kesite sahipken, gergin olduğunda oldukça oval bir kesite sahiptir. Korda dorsalis'in kaslı çalışması, neşter balığının kıvrımlı yüzmesini ve gevşek deniz yatağına geriye doğru kazmasını sağlar.

Ağ benzeri dallı Müller hücrelerinin iki dar şeridi , kordal doku üzerinde dorsal ve ventral olarak uzanır . Hücre plazması ( plazma süreçleri ) ile doldurulan küçük hücre süreçleri, dorsal Müller hücrelerinden ve özellikle epitel kas hücresi plakalarından büyür . Notokordun dorsal tarafının sol ve sağ köşelerinde birlikte büyümeye devam ederek sol ve sağ kordal sincaplarını oluştururlar . Orada ince kordon kılıfından küçük gözeneklerden geçerler ve sonunda nöral tüpe ulaşırlar. Nöral tüpte, kas hücresi süreçleri ve Müller hücre süreçleri , sinir hücreleriyle sinaptik bağlantılar oluşturur. Plazmanın her işlemi tek bir sinaps oluşturur. Kiriş sincap sinaptik bağlantı için bir şekilde aynı kas innervasyon bölgesinin yuvarlak solucan ( örneğin Ascaris ). Bununla birlikte, deri kas tüpünün kas hücreleri , aynı zamanda kümeler gibi dallara ayrılan ve daha sonra farklı sinir hücreleri ile birkaç sinaps oluşturan çok daha geniş plazma süreçleri ( kas kolları) oluşturur.

tunikler

Tunik larva: nöral tüpün (7) altında notokordlu (6) plan.

Olarak tunisatlar , sırt ipliği , yalnızca kuyruk oluşur ve epitel hücreleri bir tüptür. Epitel hücrelerinin sitoplazması glikojenden zengindir ve bazen yumurta sarısı inklüzyonları vardır . Epitel hücreleri yassı ila küp şeklinde görünebilir ve glikoproteinden zengin jelatinimsi bir kütle ile dolu bir boşluğu çevrelerler .

Kürek kuyruğu ile sınırlı olan korda dorsalis, çoğu türde sadece her zaman serbest yüzen larvalarda bulunur ve hareket için kullanılır. Larva deniz tabanına yerleştikten sonra arka ip tamamen kopar. Kuyruklu gömlekliler ( Copelata ) büyüdüklerinde bile arka iplerini korurlar çünkü hayatları boyunca serbest yüzerler . Dik açıyla bükülmüş olan korda dorsalis hareket etmek ve gıda bileşenlerini havalandırmak için kullanılır.

Kafatası hayvanlar

Kafatası hayvanlarının notokordları , başın ortasından kuyruğun ucuna kadar uzanır. Kendi destek dokusu olan kordoid dokudan oluşur . Kordoid dokusu, dezmozomlar ve boşluk bağlantılarıyla birbirine bağlanan, hücreler arası madde içermeyen uzun bir dizi büyük epitel hücresidir . Her hücre birçok ara filament içerir ve her biri (çoğunlukla yalnızca) glikojenden zengin bir sıvı ile şişkin bir büyük hücre vakuolü içerir . Vakuollü hücreler veziküler görünür, sitoplazma ve düzleştirilmiş hücre çekirdekleri dar kenarlara itilir.

Kordoid doku ilk önce bir dizi büyük, düz epitel hücresi ( para rulosu aşaması ) olarak oluşturulur. Vakuoller daha sonra dolar ve iç hücre basıncı ( turgor ) son derece artar. Turgesan hücrelerin her biri genişler ve notokord bir bütün olarak gerilir. Turgesan epitel hücrelerinin yüksek hidrostatik basıncı, arka ipe belirli bir esneklikle sertliğini verir. Hidrostatik, esnek bir eksenel iskelet oluşturur. Günümüzün kafatası hayvanlarının çoğu, embriyo olarak yalnızca bir arka ipe sahiptir, bu daha sonra büyük ölçüde veya tamamen bir omurga ile değiştirilir.

  • Son Hohlstachler (Actinistia) : yalnızca geçerli cinsinin korda dorsalis Coelacanth , Latimeria'nın , yetişkin bir hayvanda kuyruk ve kalıntıların ucu başın ortasına kadar uzanır. Boş alanı yağlı bir sıvı ile doldurulmuş bir epitel hücresi tüpünden oluşur. 35 ila 40 milimetre arasında bir çapa sahip olan Latimeria, tüm yeni hayvanların en geniş sırt dizisine sahiptir.

yetişkin notokord

Bazı kordalılarda, notokord yetişkinliğe kadar devam eder, bu yüzden orada kalır. Böyle bir yetişkin notokord , eksenel iskeletin mekanik işlevini kalıcı olarak üstlenir. Gövde uzunluğunu koruyan, gövde ve kuyruk kaslarının karşılığını sağlayan, bükülme ve kıvrılma hareketlerini sağlayan esnek destek çubuğudur. Gövdenin boyuna kasları kasıldığında, arka ip vücudun tüm tarafının aynı anda kasılmasını engeller.

akor kılıfı

Querder : Lampetra planeri'nin bofa böceği larvası ( Ammocoetes ) içinden geçen ince kesit . Notokord, notokordu (nc) çevreler. İnce bölümün boyuna çapı: yaklaşık 3 mm.

Her yetişkin notokord bir notokord ( vajina notokordalis , perikordal kılıf ) ile sarılır . Münhasıran embriyonik arka tellerin kordal kılıfları yoktur veya sadece ince esaslar vardır. Kordal kılıf, hücresizdir ve birçok güçlü kolajen lifinden oluşur . Genel olarak, sıkı bir malzeme karakterine sahiptir ve gerilebilir değildir. Yaygın inanışın aksine, kordal kılıfı iki değil üç katmandan oluşur.

  1. Membrana elastica externa : Notokord kılıfının dış ve ince tabakası. Membran elastika eksterna elastik liflerden oluşur. Notochord fiber kılıfa geçer.
  2. Kordal kılıf : Kordal kılıfın orta ve ana kısmı. Kordal kılıf, sıkı ve gerilebilir olmayan liflerden oluşur. Kordon kılıfının bir bütün olarak gerilebilir olmamasından sorumludur.
  3. Membrana elastica interna : Kordal kılıfın iç ve çok ince tabakası. İç elastik zar, ince bir elastik lif ağından oluşur ve notokord'u doğrudan çevreler.

Oluşumlarından hemen sonra korda hücreleri, saran, kolajen bir tabaka salgılar. Biraz sonra daha fazla kolajen lifi açığa çıkar. Kendilerini ilk kabuk ile kordal hücreler arasına iterler. Lif oluşumu nihayet durduğunda, kordon kılıfı tamamen birikmiştir. İlk kolajen kılıf dış elastik zar haline gelir, daha sonra eklenen lifler notokord lif kılıfını ve iç elastik membranı oluşturur.

Yetişkin bir korda dorsalis, kıkırdak veya kemikten yapılmış iskelet elemanlarına ( omur elemanları ) sahipse veya omur gövdeleri tarafından bile daraltılmışsa, çentik kılıfı oldukça ince kalır. Kordal kılıf, kıkırdak veya kemik oluşturan hücreler içine nüfuz ettiğinden, omur gövdelerinin oluşumunda rol oynar. Öte yandan, neşter balıklarında ne omur elemanları ne de omur gövdeleri olmasına rağmen, kordal kılıf neşter balıklarında ince kalır. Bunun nedeni, arka ip ile nöral tüp arasındaki mesafeyi kapatmak zorunda olan korda sincaplarının kısa uzunluklarıdır.

embriyonik notokord

Günümüzün kafatası hayvanlarının çoğunda, notokord sadece embriyoda yaratılır. Genellikle daha sonra tamamen bir omurga ile değiştirilen veya omur gövdeleri arasındaki ve içindeki küçük alanlara daraltılan bir geçiş organıdır. Omurga gövdelerinin oluşumu ile sırt kordonu gerilemeye başlar. Embriyonik notokord, embriyogenez için endüktif bir işleve sahiptir . Çevresindeki diğer dokuların gelişimini ve farklılaşmasını tetikler ve somitleri , nöral sırtları ve nöral tüpü de içeren diğer embriyonik vücut ekseni organlarının en önemli indükleyicisi olarak kabul edilir .

Embriyonik notokord'un kökenleri, model organizma pençeli kurbağada ( Xenopus laevis ) mesane embriyosuna ( blastula ) kadar izlenebilir. Mesane mikropu, lanset balığı, tunikatlar ve modern amfibiler tarafından geçen embriyonik bir aşamayı temsil eder. Diğer kordatlarda, mesane mikropları bir germinal diske ( blastodiscus ) karşılık gelir . Kabarcık tohumunun zaten bir üstü ve bir tabanı vardır, şekli bir hayvana ve bitkisel bir yarım küreye bölünebilir . Bitkisel yarımküre hücreleri ifade morfojenlerin VG-1 (eş anlamlısı bmp6 ) ve düğüm üretimi için protein olarak adlandırılan Vg-1 benzeri proteini ve düğüm . Her iki madde de hücreler tarafından salınır ve mesane mikropunun orta bölgesine, marjinal bölgeye sürüklenir . Proteinler , Brachyury proteininin sentezi için marjinal bölge hücrelerinde morfojen t (brachyury) ekspresyonunu indükler . Arasında mezoderm halka mesane mikrop oluşturulur. Embriyo daha sonra gelişiminin bir sonraki aşamasına, gastrulasyona geçer . Notokord yakında gelişecek:

Gastrulasyon, mesane çekirdeklerinin marjinal bölgenin hemen altındaki bir noktada girinti yapması ve hilal şeklinde içe dönmesiyle başlar. Girintiye ilkel ağız ( blastopore ) adı verilir ve bu, göbekli hayvanlardaki ilkel oluğa karşılık gelir . Marjinal bölgenin Brachyury eksprese eden hücreleri de invajinasyon hareketi tarafından yakalanır. İlkel ağzın üst kenarından mikropun iç kısmına göç ederler.

Orijinal ağzın üst kenarı, göbek hayvanlarındaki ilkel düğüme ( Hensen'in düğümü ) karşılık gelen dorsal orijinal ağız dudağı ( Spemann düzenleyici ) olarak da adlandırılır . Şişe hücreleri ve prekordal plakanın hücrelerinden sonra , üçüncü hücre grubu , Spemann düzenleyicisinin ikinci alanı olarak adlandırılan mikropun iç kısmına göç eder . Morfojen t'ye (brachyury) ek olarak, homeobox genlerine ( Hox genleri) ait olan morfojeni ifade etmezler . Bu hücreler, ilkel ağızdan mikropun içine doğru büyüyen boru şeklinde bir yapı olan ilkel bağırsakla ( archenteron ) bağlanır . Hücreler başlangıçta, urutun üst dış yüzeyinin ortasında kalır. Bu merkezi şerit t (brachyury) - ve olmayan ilkel bağırsaktan tavanındaki hücreleri eksprese eden bir prechordal mezoderm , korda kaidesi . Medyanın solunda ve sağında, ilkel bağırsak çatısının iki yan şeridi bulunur. Hücreleri de başlangıçta marjinal bölgeden geliyordu, ancak ilkel ağzın sırt dudağının biraz yanındaydı ve şimdi presomitik mezodermi , somit dilini temsil ediyordu .

Kısa bir süre sonra, notokord dokusu kendini ilkel bağırsaktan sıkıştırır. İlkel bağırsak ile burada hayvan ektoderminden oluşan embriyonik dış duvar arasındaki boşluğa yukarı doğru göç eder. Notokord hücreleri, başlangıçta memeli embriyolarında hala içi boş olan çubuk şeklindeki notokordda büyür. Uzman literatüründe, genellikle sürecin yalnızca bu son aşamasından söz edilir, bunun sonucunda notokord, ilkel bağırsak hücrelerinden oluşan bir endodermal yapı olarak görünebilir. Korda dorsalis hücreleri , morfojen t'nin (brachyury) ifadesi nedeniyle zaten mezoderm - daha doğrusu kordamezoderm - haline geldi . Notokord ile aynı zamanda, ilkel bağırsaktan gelen somit çiftinin dokusu daralır ( enterocoelia ). Yanal olarak yukarı doğru ilkel bağırsak ile embriyonik dış duvar arasındaki boşluğa, biraz yukarıda ve sağda korda dorsalisine göç eder. Somite sistemlerinin hücreleri başlangıçta eşleştirilmiş ve veziküler paraksiyal mezodermi oluşturur .

Yeni hücreleri Notokordun dahil olmak üzere birçok morfojenlerin ifade chrd ve nog, proteinleri sağlamaktır kordin ve noggin . Proteinler notokord hücreleri tarafından salınır ve notokordun hemen üzerinde bulunan hayvan ektoderminin hücrelerine yayılır. Orada BMP-4 adı verilen bir proteinin engelleyici etkisini durdururlar . Artık inhibe edilmeyen ektoderm hücreleri , daha sonra nöral tüp ve nöral krestin oluşturulduğu sinir öncü hücrelerine ( nöroblastlar ) farklılaşır . Notokord, nörülasyonun başlamasına neden olur . Aynı zamanda, eşleştirilmiş paraksiyal mezoderm , iki sıra mezodermal vezikül olan somitlere uzunlamasına parçalanır . Parçalanma kafa sisteminin arkasında başlar. Notokord buna dahil değildir, ancak somitlerin kaderini büyük ölçüde belirleyecektir.

İçinde zebra balığı ( Danio rerio ) embriyolar , bu hücreler keşfedilmiştir Notokordun geçici ifade dört olarak adlandırılan homeobox geni hoxb1 , hoxb5 , hoxc6 ve hoxc8 . Gen ifadeleri aynı anda gerçekleşmez ve arka dizide her yerde olmaz. Bunun yerine, zaman ve mekan açısından birbiri ardına okunurlar. Örneğin, morfojen hoxb1'in ifadesi , döllenmeden on buçuk saat sonra embriyoda başlar . Dokuzuncu somit çifti oluştuktan sonra aniden kapanır ve onikinci çift somit oluştuğunda tamamen sona erer. Hoxb1 ifadesi lokal ön bölümüne sınırlıdır Notokordun . Diğer üç homeobox geni daha sonra hem zamansal hem de uzaysal olarak birbiri ardına etkinleştirilir ve devre dışı bırakılır. Hox genlerinin gen ürünleri muhtemelen arka diziye bitişik hücrelerin vücudun farklı bölgelerinde farklı dokular oluşturmasına katkıda bulunur.

Nöral tüp: Sonic hedgehog proteininin etkisi altında, farklı tipteki sinir hücrelerine farklılaşma başlatılır. Nöral tüpte Sonic kirpi sentezi notokord (kırmızı daire) tarafından uyarılır.

Notokordun hücreleri de morfojen ifade Shh proteini, birlikte, Sonic dikenli proteini olan sentez. Sonik kirpi, kordal hücrelerinin zarlarının dorsal tarafına yerleştirilmiştir. Sonuç olarak, doğrudan notokord üzerinde bulunan nöral tüpün alt tarafındaki hücrelere Sonic kirpi tarafından dokunulur. Bu sinyale yanıt olarak, dokunulan hücreler kalınlaşarak nöral tüpün taban plakasını oluşturur . Alt plaka hücreleri de Sonic kirpi üretir. Bir kısmı nöral tüpün içine yerleştirilir, Sonic kirpi konsantrasyonu taban plakasına olan mesafe ile azalır ve nöral tüpün yaklaşık merkezinde tamamen kaybolur. Sonik kirpi, konsantrasyon gradyanı boyunca farklı nöroblast farklılaşmalarına yol açar. Taban plakasına yakın olarak, V3 internöronları ortaya çıkar , bunların üstünde motor nöronlar ve ayrıca nöral tüpün merkezine, diğer internöron türleri. Notokord, zar bazlı Sonic kirpi aracılığıyla nöral tüpün dorso-ventral eklemlenmesini indükler.

Sonik kirpi ise notokord ve somitler arasındaki boşlukta suda çözünür bir formda verilir. Notokord'a en yakın olan somitlerin iç alt kısımlarına ulaşır. Bu sinyale yanıt olarak, bu somit parçalarının hücreleri , sklerotom hücrelerine farklılaşır. Yavaş yavaş artık somitlerden ayrılırlar ve notokord'a doğru göç ederler. Orada kısa süre sonra kendilerini arka ipin etrafına saracaklar ve onu omur gövdelerine bağlayacaklar (başlangıçta hala kıkırdaklı). Bununla birlikte, sklerotom hücreleri göç etmeye başladıkça, notokord daha fazla Sonic kirpi verir. Bu madde artık bazı artık somitlerin kas öncü hücrelerine ( miyoblastlar ) farklılaşmasına izin vermekle ilgilidir . Bu miyotomların hücreleri, henüz göç etmemiş sklerotom hücreleri ile etkileşime girer ve onları sindetomlara dönüştürür . Daha sonra miyoblastlar göç eder ve dermatomlar somitin son kalıntıları olarak kalır . Somitlerin tüm parçaları sonunda tüm vücutta göç edecek ve birçok yerde doku oluşturacaktır: sklerotom hücreleri, omur gövdeleri, miyotom hücreleri, çizgili kaslar, sindem hücreleri, tendon benzeri yapılar ve dermatom hücreleri, cilt . Notokord, somitlerin parçalanmasının yanı sıra doğrudan (sklerotom ve miyotom) ve dolaylı olarak (sindotom ve dermatom) bu hücrelerin suda çözünür Sonic kirpi ile daha fazla farklılaşmasına neden olur.

Omur gövdelerinin daralması ile arka ipin endüktif etkisi azalır.

evrim

Korda dorsalis'in gelişimi, kordalıların kabile tarihi ile ayrılmaz bir şekilde bağlantılıdır. Bunların ilk izleri 520 milyon yıldan daha eskidir. Chordata, ekinodermleri ( Echinodermata ) ve solungaç hayvanlarını ( Hemichordata ) da içeren yeni ağız hayvanları ( Deuterostomia ) arasındadır . Orijinal yeni ağız hayvanları ayna simetrikti ( iki taraflı simetrik ) ve iç iskeletler (iç iskeletler ) oluşturma eğilimindeydiler . Takılıp kaldıkları ( bentik-sapsız yaşam tarzı ) veya deniz tabanında sürünerek mi geçtiler ( bentik-vagile yaşam tarzı ) yoksa serbest yüzüyorlar mı ( pelajik yaşam tarzı ) belli değil.

su iskeleti

En azından kordalıların doğrudan ataları belirsiz bir yaşam tarzını tercih ediyordu . İlk başta çok solucan gibi görünüyorlardı ve muhtemelen aynı fiziğe sahiptiler: Vücudun yüzeyinin hemen altında, bir uzunlamasına kas tabakası ve bir dairesel kas tabakasından oluşan bir deri kas tüpü vardı. Bağırsak tüpü bu kas tüpünün merkezinde bulunuyordu. Kas tüpü ve bağırsak tüpü arasındaki boşluk , ikincil vücut boşluğu , coelom tarafından işgal edildi . Vücut boşluğu bir sıvı ile dolduruldu. Vücut boşluğu sıvısının hidrostatik basıncı, cilt kas tüpünü ve bağırsakları kalıcı olarak uzakta tutar ve bağırsak tüpü ve cilt kası tüpü birbirine sürtünmediği için iç yaralanmaları önler. Ek olarak, vücut boşluğu sıvısı, deforme olabilen, ancak sıkıştırılamayan bir hidro-iskelet görevi gördü . Hidro iskeletin evrimsel faydası, hareket için gerekli enerjinin azaltılmasında yatar: deri kas tüpünün bir tarafındaki uzunlamasına kaslar, yılan gibi sürünen bir hareket için kasılır. Vücudun yan tarafı bir yumru gibi kalınlaşmaması ve iç organlara baskı yapmaması için, hidroskeletonu olmayan hayvanlarda dairesel kaslar aynı anda kasılır. Dairesel kasların kullanılması enerji harcamasını önemli ölçüde artırır. Öte yandan, bir hidro-iskelet, kasılan uzunlamasına kaslara hidrostatik direnç sağlar ve dairesel kasların çalışmasından tasarruf edilebilir. Bununla birlikte, vücut boşluğuna bölme duvarları çekilirse solucan benzeri gövdenin hareketliliği artırılabilir. Hidro iskeletin bu tür bağ dokusu septaları tarafından haznelenmesi, solucan benzeri vücudun hareketler yoluyla yaşadığı deformasyonlar üzerindeki kontrolü geliştirir, böylece emekleme ve kazma hareketleri basitleştirilir. Ayrıca etkili yüzme hareketleri artık mümkündü. Evrimsel olarak ilk pelajik yaşam biçimi, solucan benzeri ve odacıklı gövdenin yanal olarak gerilip düzleştirilmesi ile daha da geliştirildi. Bu evrim aşaması, Yunnanozoon cinsinin (= Cathayamyrus , Haikouella , Zhongxiniscus ) Alt Kambriyen fosillerinde korunmuş olabilir .

arka dize

Haikouichthy : skullless kordalısı ait Fosil kolaylıkla tanınabilir myomers ile

Serbest yüzen, yassı solucanlar daha sonra akordataya yol açan evrimsel bir yola girdiler. Vücudun her iki yanında sırttan karına paralel uzanan kas bağları (segmental vücut kasları) geliştirildi. Bu miyomerler , iyi koordine edilmiş kıvrımlı yüzmeyi mümkün kıldı. Bununla birlikte, geniş bir hidroiskelet üzerine gerilirlerse, kullanışlılıkları çok sınırlı olacaktır. Bu nedenle segmental vücut kaslarının yeni ve ince bir eksenel iskelete ihtiyacı vardı. Eksenel iskelet, kas bağları için bir başlangıç ​​noktası görevi gördü ve onların çalışmasını engellemedi. Kıvrımlı yüzmeyi sağladı ve aynı zamanda aerodinamik vücut şeklini kalıcı olarak korudu. Bununla birlikte, daha fazla harekete izin vermek için çok sert olmamalıdır: notokord, pelajik yaşam biçimine bir adaptasyon olarak gelişen esnek iç iskelettir. Notokord'un evrimsel oluşumu, erken embriyonik gelişim sırasında ilkel bağırsağın üst kısmının dış yüzeyinde medyan şeritler olarak biriken mezodermal hücrelerde t geninin (brakiür) uzun süreli ekspresyonu ile doğrudan bağlantılıydı .

Arka ip ile hidro iskelet gereksiz hale geldi ve kayboldu. Kordalıların tahrik aparatı , kordalıların benzersiz bir korda-miyomerik aygıtı olarak , miyomerler ve korda dorsalis ile vücudun sırt yarısı ile sınırlıydı . Miyomerler hala myosepta ile ayrılmıştı. Bunlar, miyomerleri birbirinden izole eden ince bağ dokusu katmanlarıdır. Kas uyarımlarını atlamayı zorlaştırdılar, böylece kas koordinasyonunu geliştirdiler ve hareketliliği daha da geliştirdiler. Günümüzün neşter balığı ( Leptocardia ) , bu tür kordataların oldukça az değiştirilmiş bir formunu temsil eder . Ancak bugüne kadar küçük ve tamamen sert parçalardan arınmış canlıların atalarının fosillerine rastlanmamıştır.

En eski fosil kaydedilen kordalıların skullless grubundandı Myllokunmingiida ve Aşağı Kambriyen ve Orta Kambriyen geldi. Bunların cinsler denir Haikouichthy (= Myllokunmingia ) ve Zhongjianichthys ve Metaspriggina . Myllokunmingiida'nın eksenel iskeleti notokorddan oluşuyordu. Kollajen içermeyen kıkırdak dokusuna sahip olmaları mümkündür , ancak bu, aksiyel iskelete pek katkıda bulunmaz. Fizik , evrim çizgisi Orta Kambriyen'de fosilleşmiş olan Pikaiidae ile çok benzer bir şekilde varlığını sürdürmüştür .

Alt Kambriyen kaya katmanlarında konodont adı verilen diş benzeri yapılar bulunmuştur . Bu katmanlarda Protohertzina cinsine atanırlar . Konodontlar daha sonra birçok kayada bulunabilir. Son olaylar Triyas ile biter . Konodontları taşıyan hayvanların vücutlarında sert kısımlar yoktu. Conodontentiere (şekli Conodontophora ) çok daha sonra yaşayan cinse ait örneğin, sadece son derece az sayıda baskılar bilinir Clydagnathus gelen Alt Karbonifer . Fosillerine göre, Conodontophora uzun, mızrak şeklinde gövdelere ve sürekli arka iplere sahipti. Ek olarak, kafatasının bir ön formu ortaya çıktı. Kafatasının ön şekli nedeniyle, notokord'un ön ucu kısaltılmıştır. Artık vücudun tepesinden değil, başın ortasında, gözlerin arkasından başladı.

Geri dize regresyonu

Şimdiye kadar bahsedilen hayvanların tümü pelajik olarak yaşadı. Aşağı Kambriyen'de ise tunikatanın kendi gelişim çizgisi bölündü . O zamandan beri en eski tunik cinsine Shankouclava denir . Aynı zamanda Myllokunmingiida, Pikaiidae ve Conodontophora sırt iplerini kullanarak pelajik yaşam tarzını fark ederken, tunikatlar farklı bir yol izledi. Gelişim çizgisinde, yalnızca birkaç milyon yıl önce gelişen notochord, iki şekilde çoktan parçalanmış durumda. Bir yandan, zaman olarak serbest yüzen larva evreleriyle sınırlıyken, diğer yandan mekansal olarak kürek kuyruğuyla sınırlıydı. Çok daha sonra, Aplousobranchia takımından gömlekliler büyümeden önce cinsel olarak olgunlaşabilirlerdi ( neoteny ). Kuyruklu gömlekliler ( Copelata ) yavrularından çıkmış olabilir . Minik hayvanlar, kısa ömürleri boyunca, dik açılarda bükülmüş kuyruk kordaları da dahil olmak üzere, bir tür larva aşamasında kalırlar.

Hesap yetişkin içine Chordata alma sistematiği kalıcı korda dorsales bir
 Kordata 

Leptocardia


 Olfaktörler 
 Kristozoa 

Myllokunmingiida †


   

Pikaiidae †


   

Konodontofor †


 Kraniata 
 siklostomata 

miksinoid


   

petromizontida



   

" Ostrakodermi " b †


 Gnathostomata 

" Placodermi " c †


   

Ögnatostomata ...








   

Tunicata : Copelata




 ... eugnathostomata 
 Chondrichthyes 

" Acanthodii " d †


 Elasmobranchomorpha 

Holocephalomorpha : Holosefali


   

Elasmobranchii : Neoselachii




 euteleostomi 
 Aktinopterygii 

Kladistia


 aktinopterler 

kondrostei


 Neopterygii 

Holostey


   

teleostei





 Sarkopterygii 

Aktinistya


 dipnottrapodomorfa 

Dipnomorpha : dipnoi


   

Tetrapodomorpha : e Amniota / Lissamphibia






Kalın yazı tipi : yetişkin hayvanlar , omurga yerine arka iplere sahiptir veya arka ipleri vardır .

a : Bahsedilen hayvanların sırt ipleri tamamen gerilememiş veya omurga kolonları ile değiştirilmemiştir. Böylece korda dorsal sadece larvalarda veya embriyolarda meydana gelmez, bunun yerine onlar (yetişkin erişkinlerde ) formlarından daha uzun sürer ( devam eder ) .
b : bir paraphylum - kabuk cidarlı (ostracodermi) zırhlı ve çenesiz balık sekiz gruptan oluşan Astraspida , Arandaspida , Heterostraci , Anaspida , Thelodonti , Osteostraci , Galeaspida ve Pituriaspida .
c : Panzer balığının (placodermi) monofili tartışmalıdır. Belki daha çok bir paraphylum'du. Panzer balığı , Stensioellida , Pseudopetalichthyida , Petalichthyida , Ptyctodontida , Acanthothoraci , Rhenanida , Antiarcha , Phyllolepida ve Arthrodira olmak üzere dokuz zırhlı ve çeneli balık grubundan oluşuyordu .
d : Dikenli köpekbalıklarının (Acanthodii) parapyhlum'u , dikenli ve köpekbalığına benzer balıklardan oluşan üç gruptan oluşuyordu - Climatiiformes , Ischnacanthiformes , Acanthodiformes .
e : Tetrapodomorpha'nın bir soyu gerçek dörtlü karasal omurgalılara ( Tetrapoda ) evrimleşmiştir . Bunlar, büyük gruba dallı Temnospondyli , Lepospondyli , Seymouriamorpha , Diadectomorpha , Sauropsida ve Synapsida . Bazen antrakozüri ve kotilozoriden de bahsedilir. Altı ila sekiz grubun sistematik konumu tartışılır. Son amfibiler ( Lissamphibia ) Temnospondyli'den ortaya çıktı . Sauropsida ve Synapsida birlikte göbekli hayvanlar grubunu ( Amniota ) oluşturur. Muhtemelen Synapsida ile yakından ilişkili olabilecek Diadectomorpha da ona aitti.

girdap elemanları

Kambriyen döneminde ilk kafatası hayvanları ( Craniata ), yuvarlak ağızlı hayvanlar ( Cyclostomata ) kafatası olmayan preformlardan ortaya çıktı . Yuvarlak ağız grubu, abajurları ( Petromyzontida ) ve hagfish'i ( Myxinoidea ) içerir. Ancak yumuşak, kemiksiz vücutları çok nadiren geride fosil bırakır. Bu nedenle bilinen en eski abajurlar Üst Devoniyen ( Priscomyzon ) ve Alt Karbonifer'den ( Hardistiella ) gelmektedir.

Arka ip her zaman lamprey'lerde ısrar etti. Sırttan yapışık fakat nöral kemerli yay şeklindeki kıkırdak yapılardı ( Arcus nöral olarak adlandırılır). Nöral kemerler muhtemelen en eski vertebral unsurlardı ve Haikouichthys'te erken formlar var olmuş olabilir . Omurga elemanları, kıkırdaktan veya (daha sonra da) kemikten yapılmış iskelet elemanlarıydı ve arka ipi her taraftan kuşatabilir ( parakordal elemanlar veya perikordal elemanlar ). Vorteks elemanları, eksenel iskeletin ek olarak güçlendirilmesine neden olur. Vertebral elemanlar notokord ile birleştiğinde buna kamptospondili denir . Fosil abanozlarda ve diğer çenesiz balık fosillerinde şimdiye kadar hiçbir vertebral element keşfedilmemiş olsa da, bunun nedeni kıkırdaktan yapılmış olmaları ve korunmamış olmalarıdır.

Hagfish'in en eski fosilleri Üst Karbonifer'den ( Myxinikela , Myxineidus ) gelmektedir. Hagfish notokordunda herhangi bir vertebral eleman yoktur; aspondyly var . Hagfish'in benzersiz hareketliliği geliştiğinde, vücutlarını düğümleyebildikleri için vertebral elemanlar geriledi. Kafataslı hayvanlar arasında yalnızca hagfish bir aspondil sırt ipine sahiptir.

kafatası

Kongo Akciğer Balığı : Yetişkin bir Protopterus dolloi'nin notokord . Solungaç bağırsağından türetilen organların dorsalinde bulunur .

Kafatasının evrimi, notokord'u baş bölgesinden uzaklaştırdı. O andan itibaren, tüm kafatası hayvanlarında arka ip , sadece kafatasının arka kısmı olan beyin kafatasının ( neurocranium ) tabanındaki hipofiz bezinin ( hipofiz bezi ) arkasında başladı . Orijinal kraniyal hayvanlar, kafatasının arka ucuna bağlanan ve nöral kemerlerin evrimsel açıdan en eskisi olduğu parakordal elemanlarla çerçevelenen yetişkin bir korda dorsalisten oluşan eksenel bir iskelete sahipti. Durumun izini, bir yanda yakın zamandaki abanozlara, diğer yanda da Anatolepisli Üst Kambriyen'den bilinen fosil, çenesiz kabuklu derilere ( Ostracodermi ) kadar takip etmek mümkündür .

Çene ağızları ( Gnathostomata ) kabuk derilerinden evrimleştiğinde , vücut yapısının bu kısmı şimdilik değişmedi . Koku alma organının yapısındaki bazı benzerlikler nedeniyle, muhtemelen Galeaspida adı verilen bir grup kabuklu deriden ortaya çıktılar . İlki , zırhlı balıklar üzerinde Unterordovizium ( Placodermi ) gnathostomes'ta meydana geldi . Ancak, en eski fosil türler ile gelen işgal Shimenolepis sadece gelen Untersilur ve Silurolepis Üst Silürien dan. Orta Ordovisiyen'den kısa bir süre önce, gerçek çene ağızları tank balıklarından ( eugnathostomata ) ayrıldı , çünkü bu tür balıkların ilk deri pulları Orta Ordovisiyen kaya katmanlarında keşfedildi.

Tank balıklarından gerçek çene ağızlarının bir bölünmesi , Üst Silüriyen'e kadar hayatta kalan ve kafataslarında placoderma ve eugnathostome kemikleri mozaikleri içeren Qilinyu ve Entelognathus fosilleri tarafından önerilmektedir . Bazal gerçek çene ağızlarından kıkırdaklı balıklar ( Chondrichthyes ) ve gerçek kemikli hayvanlar ( Euteleostomi ) olmak üzere iki grup ortaya çıkmıştır . Temel ortak ataları , Alt Devoniyen'de ortaya çıkan fosil balık Janusiscus'ta görülebileceği gibi, her iki ardıl grubun özelliklerinin bir mozaiğine sahipti . Kıkırdaklı balık, dikenli köpekbalıklarına ( Acanthodii ) ve Elasmobranchomorpha'ya bölündü . Sinacanthus ve Kannathalepis ile birlikte , her iki grup da fosil olarak Alt Silüriyen'e kadar izlenebilir. Elasmobranchomorpha , Alt Devoniyen'den Mozaik şeklindeki Doliodus'un kafatasından, dişlerinden ve omuz kuşağından anlaşılabilen dikenli köpekbalıklarından ortaya çıktı . Gerçek kemikler de, ışın yüzgeçleri ( Actinopterygii ) ve et yüzgeçleri ( Sarcopterygii ) olmak üzere iki evrim hattına ayrıldı . Işın yüzgeçlerinin erken formları, sırasıyla Üst Silüriyen ve Alt Devoniyen'den Andreolepis / Lophosteus ve Meemannia ile belgelenmiştir . Guiyu , Psarolepis , Achoania ve Sparalepis adlı etli balıkların ilk fosil erken formları aynı zaman ufkundan gelmektedir . Yedi cins hala her iki grubun özelliklerini mozaik benzeri bir şekilde birleştirdi, ancak ya ışın yüzgeçleri yönünde ya da et yüzgeçleri yönünde biraz daha yol açtı.

Omurga

Bu 70 milyon yıl kadar olmuştu beri Anatolepis . Bununla birlikte, kamptospondiler sırt ipleri, şimdiye kadar bahsedilen tüm diğer kafa hayvanlarında olduğu gibi, tüm tank balıklarında ve dikenli köpekbalıklarında da devam etti. Ancak daha sonra, notokord, çevresinde büyüyerek ve onu daraltarak veya tamamen kıkırdaklı veya kemikli omurga sütunları ( omur sütunu ) ile değiştirilerek , birbirinden bağımsız olarak dört kez omur gövdeleri ( merkez ) tarafından kesintiye uğradı . Parakordal elemanlardan geliştirilen vertebral cisimler. Düzenli aralıklarla notokord'a geçtiler. Omurga, bir yandan eksenel iskeletin daha da güçlenmesine ve sertleşmesine neden olurken, diğer yandan çok sıkı bir kas ankrajı ve güçlü kas direnci sundu.

Casineria : vertebral eklemleri olan geniş omur gövdelerinden oluşan omurga (sol üst).

Vertebral cisimler notokordun etrafında ve içinde büyüdü. Omur gövdesinin ortasında arka ipten bir kalıntı varsa, omur içi korda kalıcılığı mevcuttur. Aynı şekilde, intervertebral korda kalıcılığında omur gövdeleri arasında bir miktar notokord kalabilir . Omurlar arası notokord kalıntıları, omurganın hareketliliğini sağlar. Ama aynı zamanda arka ipin bu son işlevi de sonunda bazı evrimsel satırlarda vazgeçildi. Daha sonra, omur gövdelerinin doğrudan hareketli bir şekilde birbirine bağlandığı omur eklemleri gelişti . Öte yandan, vertebral cisimler, mümkün olan en büyük sertliği geliştirmek için eninde sonunda birlikte büyüyebilirler . Her iki durumda da, notokord artık hiç gerekli değildi ve tamamen dahil oldu:

  • Neoselachii : Plaka solungaçlarının ( Elasmobranchii ) saflarından bir grup Elasmobranchomorpha yeni köpek balıklarına ( Neoselachii ) evrimleşti . Bugün yaşayan tüm köpekbalıklarını ve ışınları içerir. Fosil ilk temsilcileri en genç Alt Devoniyen'den geldi ve Mcmurdodus olarak adlandırıldı . Yeni köpek balıklarında, korda dorsalis, kalkerli kıkırdaktan (kireçli kıkırdak) yapılmış bir omurga ile değiştirildi. Kordal kılıf kıkırdaklı hale geldi ve parakordal unsurlarla büyümüş. Hem eklem gövdeleri hem de nöral arklar birbirine bağ dokusu ile bağlanmıştır . Böyle bir omurga, kıkırdağı nedeniyle esnek kalmasaydı ve 400'e kadar bireysel omurdan oluşmasaydı çok sert olurdu. Omur gövdelerinin iç kısmında notokord kalıntıları kalmıştır, intravertebral korda kalıcılığı vardır.
  • Actinopterygii : Orijinal ışın yüzgeçlerinden ( Actinopterygii ) Alt Karbonifer'de gelişen ve hala yaşayan tüm ışın yüzgeçlerinin soyundan geldiği balıklar. Sal balıkları ( Cladistia ) orijinal anatomik özelliklerinin birçoğunu koruyan ve bilinen ilk fosil temsilcileri Scanilepiformes adlı bir grupta görülen ışın yüzgeçlerinden oluşan bu taç grubundan ayrıldı . Sal balıklarında, taç grubunun ışın yüzgeçlerinin, intravertebral ve intervertebral korda direncine sahip güçlü bir kemikli omurga geliştirdiği kanıtlanabilir. Üst Kretase'den Serenoichthys cinsinden sal balıkları, yaklaşık 30 omur gövdesine sahip omurga kolonlarına sahipti. Kemik dokusunun daha yüksek gerilme mukavemeti nedeniyle, ışın yüzgeçlerinin omur gövdeleri, kıkırdaklı balıklarınkinden daha incedir. Genellikle bağ dokusu ile gevşek bir şekilde bağlantılıdırlar ve gerçek vertebral eklemler yoktur. Biraz sonra Knorpelganoiden'de ( Chondrostei , bir kamptospondyle notokorduna karşı omurgayı kurtardı), ancak genel olarak, kemikli omurga ray-by altında oturdu. Çeşitli cinslerin ilk fosil temsilcileri olarak tartışıldığı Neuflosser'in ( Neopterygii ) evrimsel çizgisine geçilmiştir . Neuflosser kemik organoidleri grubu ( Holostei ) içinde, omurganın kemikleşmesi, intravertebral ve intervertebral korda kalıcılığı ile özellikle ilerledi. In Lepisostes, gruptan balık gibi ( Lepisosteiformes ), gerçek omur eklemleri oluşturan ve tamamen kemikleşmek vertebra gövdeleri - balıkların arasında eşsiz bir bulgu.
  • Amniota : Dört ayaklı karasal omurgalıların ( Tetrapoda ) bir dalı , göbekli hayvanlara ( Amniota ) evrimleşmiştir . Aşağı Karbonifer'den fosil bazlı ilk temsilcisine Casineria denir . Suyun dışında leşleri destekleyecek hiçbir kaldırma kuvveti yoktu . Bunun yerine, yerçekimi tamamen iskeletin üzerindeydi. Bu, onların etli yüzgeçli atalarının gerçek, yük taşıyan omurga kolonlarının vertebral elemanlarından evrimleşmek için evrimsel baskıya yol açtı. Notokord içine birkaç geniş vertebra gövdesi yerleştirildi ve birbirine eklemlendi. Vertebra gövdeleri arasındaki yarıklarda fibröz kıkırdaklı intervertebral diskler büyüdü ve intervertebral notokord'un yerini aldı. Günümüzde yaşayan birçok göbekli hayvanda, omurga gövdelerinde arka ipin bir kalıntısı kalır. Sadece daha yaşlı yetişkin kuşlarda (Aves) ve memelilerde ( Mammalia ) intravertebral korda kalıcılığı tamamen sona erer.
  • Lissamphibia : Modern amfibiler ( Lissamphibia ) de kara omurgalılarına aittir ve eksenel iskeletleri benzer şekilde karada vücut ağırlığını taşımak için uyarlanmıştır. Bununla birlikte, omurgaları göbekli hayvanlarınkinden bağımsız olarak gelişti. Kıkırdak intervertebral diskler, eklemli vertebra gövdeleri arasındaki notokord'un yerini alır. Günümüz türlerinde genellikle intravertebral korda kalıcılığı vardır. Sadece , örneğin gerçek kurbağaların ( Ranidae ) ait olduğu gerçek sert göğüslü kurbağalar ( Firmisternia ) arasında, vertebra gövdelerindeki kordal doku tamamen kemikle değiştirilir ( holokordal ossifikasyon ). Modern amfibiler ilk kez Gerobatrachus ile birlikte alt Perm'de fosil olarak görünürler , bu nedenle gelişim çizgileri Üst Karbonifer'de biraz daha erken ortaya çıkmış olmalıdır. Günümüz lissamphibiae'larında, omurganın embriyonik veya larva oluşumu zamanla değişir. Tarama amfibi az bir yandan omur gövdelerinin Açık (vardır Gymnophiona ) ve kuyruklu kurbağalar ( caudata ) nispeten erken kurdu. Öte yandan, kurbağaların birkaç omur gövdesinin ( anura ) oluşumu gecikir. Bu nedenle kurbağalar, bireysel gelişimleri sırasında daha uzun süre sürekli bir notokord tutarlar. Labirent dişleri ( Labirentodonti ) olarak özetlenen orijinal ve soyu tükenmiş amfibi grubuna benziyorlar . Belirli labirent dişlerinin altında, sürekli bir notokord yetişkinliğe kadar hayatta kaldı. Öte yandan sürünen amfibiler ve kuyruk amfibileri, alt Karbonifer'de onlardan bağımsız olarak uzun ve çok ince gövdeler geliştirmiş olan pod vertebra ( Lepospondyli ) ile aynı şeyi yapma eğilimindedir .

Omurganın dört kat bağımsız evrimi her zaman, tüm kafatası hayvanlarının son ortak atasında zaten mevcut olan aynı başlangıç ​​yapılarından ilerlemiştir: notokord ve vertebral unsurlar, tüm kafatası hayvanları arasında homolog özelliklerdir. Bununla birlikte, omurga, bu aynı homolog ilk özelliklerden yakınsak olarak dört kez evrimleşmiştir . Sonuç olarak, omurga bir homoloji değil, bir homoiolojidir . Omurga sütunları, çene ağızlarına o kadar büyük evrimsel avantajlar getirdi ki, çoğu aspondyler veya kamptospondyler'in notokordunun nesli tükendi. Hayatta kalan istisnalar deniz kedileri (vardır Chimaeriformes gelen Holocephali alt sınıf ), kıkırdak organoids ( Chondrostei ) Coelecanth ( Actinistia ) ve akciğerli ( dipnoi ), birkaç yeni türlerin her biri.

kordoid yapılar

Saccoglossus : Sarı karınlı solungaç çoprabalığının gövdesinin ön ucu.

Korda dorsalisine aşağı yukarı benzer görünen organlar ve organ parçaları, kordoid yapılar olarak adlandırılabilir . Bununla birlikte, yapılar ne evrimsel ön biçimlerdir ( sözler ) ne de arka ipin kalıntılarıdır ( ilkeler ). Bunlar bağımsız gelişmelerdir ( homoplazmalar ).

  • Aksokord : Annelidae ve Lophotrochozoa grubundan diğer hayvanlar bir aksokor oluşturur. Sindirim sistemi ile karın iliği arasında yer alan bir çift mezodermal kas hücresi şerididir . Aksokord hücreleri, ortak bir sıkı kolajen bağ dokusu kabuğu ile çevrilidir. Karın üzerinde vücudun içinden geçen eşleştirilmiş kas grupları ona bağlanır. Ok solucanlarında ( Chaetognatha ) bir aksokor da keşfedilmiştir . Böylece, bu karın kas şeridi çifti, günümüzdeki tüm ilkel ağız hayvanlarının ( protostomia ) son ortak atasının yaklaşık 542 milyon yıl önce sahip olduğu bir yapı olabilir .
  • Bukkal Sirrus neşter balık (Leptocardia): neşter balıkların ağız açıklığı cirrus ( "dudak dokunacı", "bukkal cirrus", "ağız cirrus") ile çevrilidir. Her bir sirrus, birbiri ardına dizilmiş, yanal olarak düzleştirilmiş ince bir filament bakımından zengin hücre çubuğu tarafından geçilir. Sonuç olarak, her çubuk, küçük bir notokord'a çok benzeyen bir yapıya sahiptir.
  • Chorda intestinalis : Korda intestinalis, Nematoplana cinsinin yassı kurtlarında ( trombosit ) oluşur . Vücudun ön ucunda bağırsağın çatısında bulunur. Korda intestinalis, yassı solucanın vücut şeklini turgesan hücrelerle sertleştirir.
  • Hipokorda : Hipokorda ( subnotokordal çubuk ), embriyonik faz sırasında amniyotik olmayan kranyal hayvanlarda oluşturulan tek hücreli düz bir şerittir. Hipokord, ancak mezodermal korda ve somit yapıları tamamen daraldıktan sonra ilkel bağırsağın çatısından ayrılır. Bu nedenle, hipokord endodermal dokudur. Hipokord, ilkel bağırsağın çatısı ile notokord arasına çekilir. Büzülmeleri, hemen bitişik notokorddan yayılan kimyasal bir sinyal yardımıyla gerçekleşir. Hipokordun kendisi , dorsal aort oluşumunu indükleyen VEGF grubundan bir protein salgılar .
  • Nucleus pulposus : Memelilerde, merkezi jelatinimsi çekirdek ( nükleus pulposus ), kıkırdaklı lif halkası ( annulus fibrosus ) ile birlikte intervertebral diski oluşturur . Çekirdek ne kıkırdaktan ne de kordamezodermden oluşur, ancak viskoz amorf bir jöleden oluşur. Yüksek oranda su emici glikozaminoglikanlar ve kollajen lifleri içerir. Jöle, hidrostatik basıncı lif halkasına yayılan bir tür su yastığını temsil eder. Çekirdek, arka dizinin bir kalıntısı değil, yerini alan yeni bir oluşumdur. Çekirdek pulposusun maddeleri kordal hücreler tarafından sağlanır. Embriyoda bir intervertebral disk oluşturulduğunda, içindeki notokord-dorsal segment, çevreye glikozaminoglikanları ve kollajen liflerini serbest bırakır. Salınan maddeler, boşluğu nükleus pulposusun boyutlarına genişletir. Kapalı korda dorsalis daha sonra ilk önce kompakt kordal segmentlerine ayrılır . Ayrıca chordareticulum adı verilen ağ benzeri yıpranmış bir kalıntıya bölünürler . Kordaretikulum, kordal mezodermin birkaç ve şişkin olmayan epitel hücrelerinden oluşur. Zamanla, epitel hücreleri giderek azalır, insanlarda sonuncusu yaşamın üçüncü yılından sonra kaybolur. Ergenlik döneminde, jelatinimsi çekirdekte bireysel kondrositler ve fibroblastlara benzeyen yuvarlak hücreler bulunur . Yetişkinlerde, jelatinimsi çekirdeğin içi büyük ölçüde hücresiz hale gelir. Ayrıca glikozaminoglikanların oranları giderek azalır ve kolajen liflerinin miktarı artar. Sonuç olarak, çekirdek su kaybeder ve genleşir. Daralan kenarlarının bıraktığı boşluk, daha sonra büyüyen fibröz halkanın fibröz kıkırdağı ile doldurulur. Nadir durumlarda, omurganın ön veya arka ucunda küçük notokord kalıntıları kalabilir. Kalıntılar kordoma adı verilen topaklara dönüşebilir .
  • Mide : Mide, solungaç ıstakozlarında ( hemichordata ) ağzın çatısından başlayan ve baş lobuna ( prosoma ) doğru uzanan sindirim sisteminin ( bağırsak divertikülü ) sert ve uzun bir kesesidir . Mide, kafa kapağından yakaya ( mezozoma ) geçişi stabilize eder . Mide, basit bir bağırsak divertikülünün mesane veya kese benzeri şekline sahip değildir, ancak genişlik ve şekil bakımından birbirinden farklı birkaç bölüme ayrılabilir. İlk basık ve şişeye benzer kısım ağız çatısından yükselir. Şişe boynu şeklindeki ucunun arkasında cep benzeri çıkıntılara sahip orta bölüm bulunur. Orta kısım, sonunda çubuk şeklinde bir uzantıya doğru daralan ince bir tüp halinde birleşir. Sadece süreç notokord ile belirli bir benzerlik taşır.

Edebiyat

  • Thomas Stach: Kordat soyoluş ve evrim: o kadar basit olmayan bir üç takson problemi . İçinde: Zooloji Dergisi . Cilt 276, 2008, doi : 10.1111 / j.1469-7998.2008.00497.x , s. 117-141.
  • Dietrich Starck: Omurgalıların Karşılaştırmalı Anatomisi Cilt 2 . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 1979, ISBN 3-540-09156-4 , s. 35-66 .
  • Derek L. Stemple: Notokord'un yapısı ve işlevi : korda gelişimi için gerekli bir organ . İçinde: Geliştirme . Cilt 132, 2005, doi : 10.1242 / dev.01812 , sayfa 2503-2512.

Bireysel kanıt

  1. ↑ a b c d Dietrich Starck: Omurgalıların Karşılaştırmalı Anatomisi Cilt 2 . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 1979, ISBN 3-540-09156-4 , s. 35.
  2. ↑ a b c d e f g h i j k l m Martin S. Fischer: kas-iskelet sistemi . İçinde: Wilfried Westheide, Gunde Rieger (Ed.): Özel Zooloji Bölüm 2: Omurgalı veya kafatası hayvanları . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2015, ISBN 978-3-642-55435-3 , s.49 .
  3. ^ Alfred Goldschmid: Deuterostomia . İçinde: Wilfried Westheide, Gunde Rieger (Hrsg.): Özel zooloji bölüm 1: tek hücreli ve omurgasız hayvanlar . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2013, ISBN 978-3-642-34695-8 , s. 778, 786.
  4. ↑ Volker Storch, Ulrich Welsch: Kükenthal zoolojik staj . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2014, ISBN 978-3-642-41936-2 , s. 307, 309, 317, 515.
  5. ↑ a b c d Dietrich Starck: Omurgalıların Karşılaştırmalı Anatomisi Cilt 2 . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 1979, ISBN 3-540-09156-4 , s.38 .
  6. ↑ Karl Ernst von Baer: Hayvanların gelişim tarihi hakkında • Birinci bölüm . Verlag Gebrüder Bornträger, Königsberg 1828, s. 15.
  7. ↑ Johannes Müller: Miksinoidlerin karşılaştırmalı anatomisi . Physikalische-Mathematische Abhandlungen, Berlin 1834, s. 138-139.
  8. ↑ Hermann Stannis: Omurgalılar . Verlag Veit & Compagnie, Berlin 1846, s. 4.
  9. ^ Richard Owen: Plesiosaurus'taki atlas, eksen ve omurga altı kama kemiklerinin tanımı, bu kemiklerin homolojileri üzerine açıklamalar . İçinde: Annals ve Doğa Tarihi Dergisi . Cilt 20, baskı 133, 1847, s. 16 ( sayısallaştırılmış versiyon ).
  10. ↑ Örneğin bakınız, Neil A. Campbell, Jane B. Reece, Lisa A. Urry, Michael L. Cain, Steven A. Wasserman, Peter V. Minorsky, Robert B. Jackson: Biology . Pearson Education, Harlow 2015, ISBN 978-1-292-00865-3 , s. 1090, Neil A. Campbell, Jane B. Reece, Lisa A. Urry, Michael L. Cain, Steven A. Wasserman, Peter V. Minorsky, Robert B. Jackson: Biyoloji . Pearson Almanya, Hallbergmoos 2016, ISBN 978-3-86894-259-0 , s. 1379.
  11. ↑ Ernst Haeckel: Antropojeni veya insani gelişme tarihi . Verlag Engelmann, Leipzig 1874, s. 398.
  12. ^ Hermann Fol: Cinsel Ürünlerin Birincil Kökeni Üzerine . İçinde: Annals ve Doğa Tarihi Dergisi . Cilt 16, 1875, sayfa 157, 161.
  13. ↑ Claus Nielsen: Daha yüksek kordalı taksonların yazarı . İçinde: Zoologica Scripta . Cilt 41, 2012, doi : 10.1111 / j.1463-6409.2012.00536.x , s. 435.
  14. ↑ a b Volker Storch, Ulrich Welsch: Kükenthal zoolojik stajı . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2014, ISBN 978-3-642-41936-2 , s. 317.
  15. ↑ a b Dietrich Starck: Omurgalıların Karşılaştırmalı Anatomisi Cilt 2 . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 1979, ISBN 3-540-09156-4 , s. 42-43.
  16. ^ Alfred Goldschmid: Deuterostomia . İçinde: Wilfried Westheide, Gunde Rieger (Hrsg.): Özel zooloji bölüm 1: tek hücreli ve omurgasız hayvanlar . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2013, ISBN 978-3-642-34695-8 , s. 778, 796.
  17. ^ Alfred Goldschmid: Deuterostomia . İçinde: Wilfried Westheide, Gunde Rieger (Hrsg.): Özel zooloji bölüm 1: tek hücreli ve omurgasız hayvanlar . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2013, ISBN 978-3-642-34695-8 , s. 796.
  18. ↑ a b c d e Dietrich Starck: Omurgalıların Karşılaştırmalı Anatomisi Cilt 2 . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 1979, ISBN 3-540-09156-4 , s.40 .
  19. ^ Alfred Goldschmid: Deuterostomia . İçinde: Wilfried Westheide, Gunde Rieger (Hrsg.): Özel zooloji bölüm 1: tek hücreli ve omurgasız hayvanlar . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2013, ISBN 978-3-642-34695-8 , s. 799.
  20. ^ A b Alfred Goldschmid: Deuterostomia . İçinde: Wilfried Westheide, Gunde Rieger (Hrsg.): Özel zooloji bölüm 1: tek hücreli ve omurgasız hayvanlar . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2013, ISBN 978-3-642-34695-8, s. 796–797.
  21. ^ Sievert Lorenzen, Andreas Schmidt-Rhaesa: Cycloneuralia . İçinde: Wilfried Westheide, Gunde Rieger (Hrsg.): Özel zooloji bölüm 1: tek hücreli ve omurgasız hayvanlar . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2013, ISBN 978-3-642-34695-8, s. 428-429.
  22. ↑ Armin Kyrieleis: Korda dorsalis . İçinde: Rolf Sauermost (Kırmızı.): Biyoloji Sözlüğü, Üçüncü Cilt, Yapraktan Cistusa Yağı . Spektrum Akademik Yayınevi. Heidelberg 2000, ISBN 3-8274-0328-6 , s. 432.
  23. ↑ a b c d Volker Storch, Ulrich Welsch: Kükenthal zoolojik stajı . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2014, ISBN 978-3-642-41936-2 , s. 309.
  24. ^ Alfred Goldschmid: Deuterostomia . İçinde: Wilfried Westheide, Gunde Rieger (Hrsg.): Özel zooloji bölüm 1: tek hücreli ve omurgasız hayvanlar . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2013, ISBN 978-3-642-34695-8 , s. 786, 795.
  25. ↑ a b c d e f Dietrich Starck: Omurgalıların Karşılaştırmalı Anatomisi Cilt 2 . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 1979, ISBN 3-540-09156-4 , s.39 .
  26. ↑ a b c d e f Alfred Goldschmid: Deuterostomia . İçinde: Wilfried Westheide, Gunde Rieger (Hrsg.): Özel zooloji bölüm 1: tek hücreli ve omurgasız hayvanlar . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2013, ISBN 978-3-642-34695-8 , s. 778.
  27. ↑ Wolfgang Kummer, Ulrich Welsch: kas-iskelet sistemi . İçinde: Ulrich Welsch, Thomas Deller, Wolfgang Kummer: Ders Kitabı Histolojisi . Urban & Fischer Verlag, Münih 2014, ISBN 978-3-437-44433-3 , s. 308.
  28. ↑ Volker Storch, Ulrich Welsch: Kükenthal zoolojik stajı . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2014, ISBN 978-3-642-41936-2 , s. 337.
  29. ↑ a b c d Milton Hildebrand, George E. Goslow: Omurgalıların karşılaştırmalı ve fonksiyonel anatomisi . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2004, ISBN 3-540-00757-1 , s. 166.
  30. ↑ a b Volker Storch, Ulrich Welsch: Kükenthal zoolojik stajı . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2014, ISBN 978-3-642-41936-2 , s. 306.
  31. ↑ a b Dietrich Starck: Omurgalıların Karşılaştırmalı Anatomisi Cilt 2 . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 1979, ISBN 3-540-09156-4 , s.37 .
  32. ↑ Linda K. Gont, Abraham Fainsod, Sung-Hyun Kim, Eddy M. De Robertis: Homeobox Geni Xnot-2'nin Aşırı İfadesi Xenopus'ta Notokord Oluşumuna Yol Açıyor . İçinde: Gelişim Biyolojisi . Cilt 174, 1996, doi : 10.1006 / dbio.1996.0061 , sayfa 176.
  33. ↑ Victoria E. Prince, Alivia L. Price, Robert K. Ho: Hox gen ifadesi, zebra balığı notokordunun ön-arka ekseni boyunca bölgeselleşmeyi ortaya koymaktadır . In: Gelişim Genleri ve Evrim . Cilt 208, 1998, doi : 10.1007 / s004270050210 , sayfa 520.
  34. ↑ Stefan Stein, Michael Kessel: Civciv embriyolarının düğüm, notokord ve nöral plaka oluşumunda yer alan bir homeobox geni . İçinde: Gelişim Mekanizmaları . Cilt 49, 1995, doi : 10.1016 / 0925-4773 (94) 00300-C , s. 38, 41.
  35. ↑ a b c d Lothar dövüşleri, Rolf Kittel, Johannes Klapperstück: Omurgalıların anatomisi için rehber . Gustav Fischer Verlag, Jena / Stuttgart / New York 1993, ISBN 3-334-60454-3 , s. 45.
  36. ↑ a b c Arno Hermann Müller: Paleozooloji Ders Kitabı Cilt III Omurgalılar Bölüm 1 Balık - Amfibiler . Gustav Fischer Verlag, Jena 1985, ISBN 3-334-00222-5 , s. 18.
  37. ↑ Anonim: Akor kılıfı . İçinde: Rolf Sauermost (Kırmızı): Biyoloji Sözlüğü, Üçüncü Cilt, Leaf to Cistus Oil . Spektrum Akademik Yayınevi. Heidelberg 2000, ISBN 3-8274-0328-6 , s. 433.
  38. ↑ Werner A. Müller, Monika Hassel: Gelişimsel ve üreme biyolojisi . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2012, ISBN 978-3-642-28382-6 , s. 136, 179.
  39. ↑ Werner A. Müller, Monika Hassel: Gelişimsel ve üreme biyolojisi . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2012, ISBN 978-3-642-28382-6 , s. 116–117, 124–125.
  40. ↑ Werner A. Müller, Monika Hassel: Gelişimsel ve üreme biyolojisi . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2012, ISBN 978-3-642-28382-6 , s. 134-135, 150, 156-157.
  41. ↑ Werner A. Müller, Monika Hassel: Gelişimsel ve üreme biyolojisi . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2012, ISBN 978-3-642-28382-6 , s. 129.
  42. ↑ Werner A. Müller, Monika Hassel: Gelişim ve üreme biyolojisi . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2012, ISBN 978-3-642-28382-6 , s. 124-125.
  43. ↑ Werner A. Müller, Monika Hassel: Gelişimsel ve üreme biyolojisi . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2012, ISBN 978-3-642-28382-6 , s. 124, 129.
  44. ↑ a b Werner A. Müller, Monika Hassel: Gelişim Biyolojisi ve Üreme Biyolojisi . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2012, ISBN 978-3-642-28382-6 , s. 116-117.
  45. ↑ Werner A. Müller, Monika Hassel: Gelişim ve üreme biyolojisi . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2012, ISBN 978-3-642-28382-6 , s. 139, 150.
  46. ↑ Werner A. Müller, Monika Hassel: Gelişimsel ve üreme biyolojisi . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2012, ISBN 978-3-642-28382-6 , s. 123.
  47. ↑ Werner A. Müller, Monika Hassel: Gelişim ve üreme biyolojisi . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2012, ISBN 978-3-642-28382-6 , s. 289.
  48. ↑ a b Werner A. Müller, Monika Hassel: Gelişim Biyolojisi ve Üreme Biyolojisi . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2012, ISBN 978-3-642-28382-6 , s.160 .
  49. ^ Scott F. Gilbert: Gelişim Biyolojisi . Sinauer Associates, Sunderland 2003, ISBN 0-87893-258-5 , s.310 .
  50. ↑ Werner A. Müller, Monika Hassel: Gelişimsel ve üreme biyolojisi . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2012, ISBN 978-3-642-28382-6 , s. 124.
  51. ^ William S. Talbot, Bill Trevarrow, Marnie E. Halpern, Anna E. Melby, Gist Farr, John H. Postlethwait, Trevor Jowett, Charles B. Kimmel, David Kimelman: Zebrafisch notokord gelişimi için gerekli bir homeobox geni . İçinde: Doğa . Cilt 378, 1995, doi : 10.1038 / 378150a0 , s. 150, 156.
  52. ↑ Werner A. Müller, Monika Hassel: Gelişim ve üreme biyolojisi . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2012, ISBN 978-3-642-28382-6 , s.255 .
  53. ↑ Werner A. Müller, Monika Hassel: Gelişimsel ve üreme biyolojisi . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2012, ISBN 978-3-642-28382-6 , s. 116-117, 119.
  54. ↑ Werner A. Müller, Monika Hassel: Gelişim ve üreme biyolojisi . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2012, ISBN 978-3-642-28382-6 , s. 117.
  55. ↑ Hanaa Ben Abdelkhalek, Anja Beckers, Karin Schuster-Gossler, Maria N. Pavlova, Hannelore Burkhardt, Heiko Lickert, Janet Rossant, Richard Reinhardt, Leonard C. Schalkwyk, Ines Müller, Bernhard G. Herrmann, Marcelo Ceolin, Rolando Rivera-Pomar , Achim Gossler: Fare homeobox geni Not, kaudal notokord gelişimi için gereklidir ve kesik mutasyondan etkilenir . İçinde: Genler ve Gelişim . Cilt 18, 2004, doi : 10.1101 / gad.303504 , s. 1733.
  56. ↑ Martin S. Fischer: Kas-iskelet sistemi . İçinde: Wilfried Westheide, Gunde Rieger (Ed.): Özel Zooloji Bölüm 2: Omurgalı veya kafatası hayvanları . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2015, ISBN 978-3-642-55435-3 , s. 50.
  57. ↑ a b c Dietrich Starck: Omurgalıların Karşılaştırmalı Anatomisi Cilt 2 . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 1979, ISBN 3-540-09156-4 , s.36 .
  58. ^ Rüdiger Wehner, Walter Gehring: Zoologie . Georg Thieme Verlag, Stuttgart / New York 2013, ISBN 978-3-13-367425-6 , s. 177.
  59. ↑ Werner A. Müller, Monika Hassel: Gelişim ve üreme biyolojisi . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2012, ISBN 978-3-642-28382-6 , s. 124, 184.
  60. ↑ Werner A. Müller, Monika Hassel: Gelişimsel ve üreme biyolojisi . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2012, ISBN 978-3-642-28382-6 , s.23 .
  61. ↑ Werner A. Müller, Monika Hassel: Gelişimsel ve üreme biyolojisi . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2012, ISBN 978-3-642-28382-6, s. 288-289.
  62. ↑ Werner A. Müller, Monika Hassel: Gelişimsel ve üreme biyolojisi . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2012, ISBN 978-3-642-28382-6 , s. 129, 131-132, 149.
  63. ↑ Werner A. Müller, Monika Hassel: Gelişim ve üreme biyolojisi . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2012, ISBN 978-3-642-28382-6 , s.190 .
  64. ↑ Werner A. Müller, Monika Hassel: Gelişim ve üreme biyolojisi . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2012, ISBN 978-3-642-28382-6 , s. 117-118, 288-289.
  65. ↑ Victoria E. Prince, Alivia L. Price, Robert K. Ho: Hox gen ifadesi, zebra balığı notokordunun ön-arka ekseni boyunca bölgeselleşmeyi ortaya koymaktadır . İçinde: Gelişim Genleri ve Evrim . Cilt 208, 1998, doi : 10.1007 / s004270050210 , sayfa 518-519, 521.
  66. ↑ Victoria E. Prince, Alivia L. Price, Robert K. Ho: Hox gen ifadesi, zebra balığı notokordunun ön-arka ekseni boyunca bölgeselleşmeyi ortaya koymaktadır . İçinde: Gelişim Genleri ve Evrim . Cilt 208, 1998, doi : 10.1007 / s004270050210 , sayfa 522.
  67. ↑ Monica R. Rohrschneider, Gina E. Elsen, Victoria E. Prince: Zebrafish Hoxb1a, prickle1b dahil olmak üzere birden fazla akış aşağı genini düzenler . İçinde: Gelişim Biyolojisi . Cilt 309, 2007, doi : 10.1016 / j.ydbio.2007.06.012 , s.358 .
  68. ↑ Werner A. Müller, Monika Hassel: Gelişim ve üreme biyolojisi . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2012, ISBN 978-3-642-28382-6 , s.260 .
  69. ↑ James D. Watson, Tania A. Baker, Stephen P. Bell, Alexander Gann, Michael Levine, Richard Losick: Watson Molecular Biology . Pearson Studium, Münih 2011, ISBN 978-3-86894-029-9 , s. 735.
  70. ↑ Werner A. Müller, Monika Hassel: Gelişimsel ve üreme biyolojisi . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2012, ISBN 978-3-642-28382-6 , s. 184, 260, 290.
  71. ↑ Werner A. Müller, Monika Hassel: Gelişim ve üreme biyolojisi . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2012, ISBN 978-3-642-28382-6 , s. 118, 187, 260.
  72. ↑ Chris S. Blagden, Peter D. Currie, Philip W. Ingham, Simon M. Hughes: Sonic hedgehog'un aracılık ettiği zebra balığı yavaş kasının notokord indüksiyonu . İçinde: Genler ve Gelişim . Cilt 11, 1997, doi : 10.1101 / gad.11.17.2163 , s. 2163.
  73. ^ Ava E. Brent, Ronen Schweitzer: Tendon Atalarının Böyle Bir Bölmesi . İçinde: Hücre . Cilt 113, 2003, doi : 10.1016 / S0092-8674 (03) 00268-X , s.240 .
  74. ^ Ava E. Brent, Ronen Schweitzer: Tendon Atalarının Böyle Bir Bölmesi . İçinde: Hücre . Cilt 113, 2003, doi : 10.1016 / S0092-8674 (03) 00268-X , s. 235.
  75. ↑ Werner A. Müller, Monika Hassel: Gelişim ve üreme biyolojisi . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2012, ISBN 978-3-642-28382-6 , s. 395.
  76. ↑ Werner A. Müller, Monika Hassel: Gelişim ve üreme biyolojisi . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2012, ISBN 978-3-642-28382-6 , s. 118, 121.
  77. ↑ Werner A. Müller, Monika Hassel: Gelişim ve üreme biyolojisi . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2012, ISBN 978-3-642-28382-6 , s. 184, 260.
  78. ↑ Shou Wang, Tomasz Furmanek, Harald Kryvi, Christel Krossøy, Geir K Totland, Sindre Grotmol, Anna Wargelius: Omurların gelişiminden önce Atlantik somonu (Salmo salar L.) notokordunun transkriptome dizilimi, konumsal kaderin düzenlenmesine dair ipuçları sağlar, kordoblast soy ve mineralizasyon . İçinde: BMC Genomik . Cilt 15, 2014, Madde 141, doi : 10.1186 / 1471-2164-15-141 , s. 2.
  79. ^ Reinhard Rieger Gerhard Haszprunar Bert Hobmayer: Bilateria . İçinde: Wilfried Westheide, Gunde Rieger (Hrsg.): Özel zooloji bölüm 1: tek hücreli ve omurgasız hayvanlar . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2013, ISBN 978-3-642-34695-8 , s. 165, 179.
  80. ^ Alfred Goldschmid: Deuterostomia . İçinde: Wilfried Westheide, Gunde Rieger (ed.): Özel Zooloji Bölüm 1: Protozoa ve omurgasızlar . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2013, ISBN 978-3-642-34695-8 , s. 715.
  81. ^ A b Alfred Goldschmid: Deuterostomia . İçinde: Wilfried Westheide, Gunde Rieger (Hrsg.): Özel zooloji bölüm 1: tek hücreli ve omurgasız hayvanlar . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2013, ISBN 978-3-642-34695-8 , s. 717.
  82. ↑ Noriyuki Satoh, Daniel Rokhsar ve Teruaki Nishikawa: Kordat evrimi ve üç şube sistemi . In: Proceedings of the Royal Society B , Cilt 281, doi : 10.1098 / rspb.2014.1729 , s. 4.
  83. ↑ Jun-Yuan Chen: Erken kret hayvanları ve kraniatların evrimsel kökenine dair sağladıkları içgörü. İçinde: Genesis . 46, 2008, doi : 10.1002 / dvg.20445 , s. 625.
  84. ↑ Pei-Yun Cong, Xian-Guang Hou, Richard J. Aldridge, Mark A. Purnell, Yi-Zhen Li: Chengjiang Biota, Aşağı Kambriyen, Çin'den esrarengiz yunnanozoanların paleobiyolojisi hakkında yeni veriler . İçinde: Paleontoloji . 58, 2014, doi : 10.1111 / pala.12117 , s. 65–66, 68.
  85. ↑ Jun-Yuan Chen: Erken kret hayvanları ve kraniatların evrimsel kökenine dair sağladıkları içgörü. İçinde: Genesis . 46, 2008, doi : 10.1002 / dvg.20445 , s. 625, 627.
  86. ↑ Pei-Yun Cong, Xian-Guang Hou, Richard J. Aldridge, Mark A. Purnell, Yi-Zhen Li: Aşağı Kambriyen, Çin, Chengjiang Biota'dan esrarengiz yunnanozoanların paleobiyolojisi hakkında yeni veriler . İçinde: Paleontoloji . 58, 2014, doi : 10.1111 / pala.12117 , s. 67.
  87. ↑ Pei-Yun Cong, Xian-Guang Hou, Richard J. Aldridge, Mark A. Purnell, Yi-Zhen Li: Chengjiang Biota, Aşağı Kambriyen, Çin'den esrarengiz yunnanozoanların paleobiyolojisi hakkında yeni veriler . İçinde: Paleontoloji . 58, 2014, doi : 10.1111 / pala.12117 , s. 46.
  88. ↑ Jun-Yuan Chen: Erken kret hayvanları ve kraniatların evrimsel kökenine dair sağladıkları içgörü. İçinde: Genesis . 46, 2008, doi : 10.1002 / dvg.20445 , s. 623-624.
  89. ↑ Degan Shu: Omurgalı kökenli paleontolojik bir bakış açısı . İçinde: Çin Bilim Bülteni . 48, 2003, doi : 10.1007 / BF03187041 , sayfa 733.
  90. ↑ Michael J. Benton: Omurgalıların paleontolojisi . Yayınevi Dr. Friedrich Pfeil , Münih 2007, ISBN 978-3-89937-072-0 , s. 21-22.
  91. ^ Robert L. Caroll: Paleontoloji ve omurgalıların evrimi. Georg Thieme Verlag, Stuttgart / New York 1993, ISBN 3-13-774401-6 , s. 19.
  92. ↑ Nori Satoh, Kuni Tagawa, Hiroki Takahashic: Notokord nasıl doğdu? . İçinde: Evrim ve Gelişim . 14, 2012, doi : 10.1111 / j.1525-142X.2011.00522.x , s. 63, 69.
  93. ↑ Dietrich Starck: Karşılaştırmalı Omurgalı Anatomisi Cilt 2 . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 1979, ISBN 3-540-09156-4 , s. 44.
  94. ↑ Jun-Yuan Chen: Erken kret hayvanları ve kraniatların evrimsel kökenine dair sağladıkları içgörü . İçinde: Genesis . 46, 2008, doi : 10.1002 / dvg.20445 , sayfa 625, 627-628.
  95. ↑ Degan Shu: Omurgalı kökenli paleontolojik bir bakış açısı . İçinde: Çin Bilim Bülteni . 48, 2003, doi : 10.1007 / BF03187041 , sayfa 725.
  96. ↑ Hou Xian-gang, Richard J. Aldridge, David J. Siveter, Derek J. Siveter ve Feng Xiang-hong: En eski omurgalıların anatomisi ve soyoluşuna dair yeni kanıtlar . I. Kraliyet Cemiyeti Bildirileri B: Biyolojik Bilimler . 269, 2002, doi : 10.1098 / rspb.2002.2104 , s. 1865.
  97. ↑ Degan Shu: Omurgalı kökenli paleontolojik bir bakış açısı . İçinde: Çin Bilim Bülteni . 48, 2003, doi : 10.1007 / BF03187041 , s. 727.
  98. ↑ Simon Conway Morris, Jean-Bernard Caron: Kuzey Amerika Kambriyeninden ilkel bir balık . İçinde: Doğa . 512, 2014, doi : 10.1038 / nature13414 , s. 419.
  99. ↑ Michael J. Benton: Omurgalıların paleontolojisi . Yayınevi Dr. Friedrich Pfeil, Münih 2007, ISBN 978-3-89937-072-0 , s.55 .
  100. ↑ Michael J. Benton: Omurgalıların paleontolojisi . Yayınevi Dr. Friedrich Pfeil, Münih 2007, ISBN 978-3-89937-072-0 , s. 11, 51.
  101. ^ Simon Conway Morris, Jean-Bernard Caron: Pikaia gracilens Walcott, British Columbia Orta Kambriyeninden bir kök grup kordalı . İçinde: Biyolojik İncelemeler . 87, 2012, doi : 10.1111 / j.1469-185X.2012.00220.x , s. 480.
  102. ↑ Vladimir V. Missarzhevsky: Sibirya Platformu ve Kazakistan'ın Prekambriyen-Kambriyen sınır tabakalarından konodont şeklindeki organizmalar. İçinde: IT Zhuravleva (Ed.): Sibirya ve Uzak Doğu'nun Alt Kambriyeninde Paleontolojik ve Biyostratigrafik Sorunlar . Nauka, Novosibirsk 1973, s. 53.
  103. ↑ Michael J. Benton: Omurgalıların paleontolojisi . Yayınevi Dr. Friedrich Pfeil, Münih 2007, ISBN 978-3-89937-072-0 , s. 57-59.
  104. ↑ a b Zdzislaw Belka: Conodonta . İçinde: Wilfried Westheide, Gunde Rieger (Ed.): Özel Zooloji Bölüm 2: Omurgalı veya kafatası hayvanları . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2015, ISBN 978-3-642-55435-3 , s. 175.
  105. ↑ Philip CJ Donoghue, Joseph N. Keating: Erken omurgalı evrimi . İçinde: Paleontoloji . 57, 2014, doi : 10.1111 / pala.12125 , s. 883.
  106. ↑ Michael J. Benton: Omurgalıların paleontolojisi . Yayınevi Dr. Friedrich Pfeil, Münih 2007, ISBN 978-3-89937-072-0 , s. 11, 19, 21, 51, 59.
  107. ↑ Michael J. Benton: Omurgalıların paleontolojisi . Yayınevi Dr. Friedrich Pfeil, Münih 2007, ISBN 978-3-89937-072-0 , s. 20.
  108. ↑ Jun-Yuan Chen, Di-Ying Huang, Qing-Qing Peng, Hui-Mei Chi, Xiu-Qiang Wang, Man Feng: Güney Çin'in Erken Kambriyen'inden ilk gömlek . İçinde: Ulusal Bilimler Akademisi Bildiriler Kitabı . 100, 2003, doi : 10.1073 / pnas.1431177100 , s. 8314-8316.
  109. ↑ Michael J. Benton: Omurgalıların paleontolojisi . Yayınevi Dr. Friedrich Pfeil, Münih 2007, ISBN 978-3-89937-072-0 , s. 13, 20.
  110. ^ Alfred Goldschmid: Deuterostomia . İçinde: Wilfried Westheide, Gunde Rieger (ed.): Özel Zooloji Bölüm 1: Protozoa ve omurgasızlar . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2013, ISBN 978-3-642-34695-8 , s.795 .
  111. ↑ Michael J. Benton: Omurgalıların paleontolojisi . Yayınevi Dr. Friedrich Pfeil, Münih 2007, ISBN 978-3-89937-072-0 , s.21.
  112. ^ Alfred Goldschmid: Deuterostomia . İçinde: Wilfried Westheide, Gunde Rieger (Hrsg.): Özel zooloji bölüm 1: tek hücreli ve omurgasız hayvanlar . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2013, ISBN 978-3-642-34695-8 , s.786 .
  113. ^ Sistematiği (1a) Diego C. García-Bellido, Michael SY Lee, Gregory D. Edgecombe, James B. Jago, James G. Gehling, John R. Paterson'a göre: Avustralya'dan yeni bir vetulicolian ve bunun kordat afiniteleri üzerindeki etkisi esrarengiz Kambriyen grubuna ait . İçinde: BMC Evolutionary Biology . 14, 2014, doi : 10.1186 / s12862-014-0214-z , s. 8, (1b) ile güncellendi Jian Han, Simon Conway Morris, Qiang Ou, Degan Shu, Hai Huang: Kambriyen bazalinden meiofaunal deuterostomlar Shaanxi (Çin) . İçinde: Doğa . Cilt 542, 2017, doi : 10.1038 / nature21072 , s. 230; (2) Philip CJ Donoghue, Joseph N. Keating: Erken omurgalı evrimi . İçinde: Paleontoloji . 57, 2014, doi : 10.1111 / pala.12125 , s. 880; (3) Min Zhu, Xiaobo Yu, Per Erik Ahlberg, Brian Choo, Jing Lu, Tuo Qiao, Qingming Qu, Wenjin Zhao, Liantao Jia, Henning Blom, You'an Zhu: Osteichthyan benzeri marjinal çene kemiklerine sahip bir Silüriyen plakodermi . İçinde: Doğa . Cilt 502, 2013, doi : 10.1038 / nature12617 , s.192 ; (4) Sam Giles, Matt Friedman, Martin D. Brazeau: Erken Devoniyen bir kök gnathostomunda Osteichthyan benzeri kraniyal koşullar . İçinde: Doğa . Cilt 520, 2015, doi : 10.1038 / nature14065 , s.84 ; (5) Thomas J. Near, Alex Dornburg, Masayoshi Tokita, Dai Suzuki, Matthew C. Brandley, Matt Friedman: Boom and Bust: Bichirs (Polypteridae: Actinopterygii), ışın yüzgeçli Balıkların kalıntısal bir soyu olan eski ve yeni Çeşitlendirme . içinde: evrim . Cilt 68, 2014, doi : 10.1111 / evo.12323 , s. 1020; (6) Michael J. Benton: Omurgalıların paleontolojisi . Yayınevi Dr. Friedrich Pfeil, Münih 2007, ISBN 978-3-89937-072-0 , s. 21, 53, 416-418.
  114. ↑ Michael J. Benton: Omurgalıların paleontolojisi . Yayınevi Dr. Friedrich Pfeil, Münih 2007, ISBN 978-3-89937-072-0 , s.68 .
  115. ↑ Benedict King, Tuo Qiao, Michael SY Lee, Min Zhu: Bayes Morfolojik Saat Yöntemleri, Çeneli Omurgalılarda Placoderm Monofil Olarak Diriltilir ve Hızlı Erken Evrimi Ortaya Çıkarır . İçinde: Sistematik Biyoloji . Cilt 66, 2016, doi : 10.1093 / sysbio / syw107 , s.514 .
  116. ↑ Martin D. Brazeau, Matt Friedman: Çeneli omurgalıların kökeni ve erken filogenetik tarihi . İçinde: Doğa . Cilt 520, 2015, doi : 10.1038 / nature14438 , s. 496.
  117. ↑ Lauren Sallan, Matt Friedman, Robert S. Sansom, Charlotte M. Bird, Ivan J. Sansom: Erken omurgalı çeşitliliğinin kıyıya yakın beşiği . İçinde: Bilim . Cilt 362, 2018, doi : 10.1126 / science.aar3689 , s. 460.
  118. ^ Gavin C. Young: Placoderms (Zırhlı Balık): Devoniyen Döneminin Baskın Omurgalıları . İçinde: Dünya ve Gezegen Bilimlerinin Yıllık İncelemesi . Cilt 38, 2010, doi : 10.1146 / annurev-earth-040809-152507 , s. 527.
  119. ^ John G. Maisey, Randall Miller, Alan Pradel, John SS Denton, Allison Bronson, Philippe Janvier: Doliodus'ta pektoral morfoloji: 'akanthodian'-chondrichthyan ayrımına köprü kurmak . İçinde: Amerikan Müzesi Novitates . 3875, 2017, doi : 10.1206 / 3875.1 , s. 2, 12.
  120. ^ Gavin F. Hanke, Mark VH Wilson: Yeni teleostome balıkları ve acanthodian sistematiği . İçinde: Gloria Arratia, Mark VH Wilson, Richard Cloutier (ed.): Omurgalıların Kökeni ve Erken Radyasyonundaki Son Gelişmeler . Yayınevi Dr. Friedrich Pfeil, Münih 2004, ISBN 978-3-899-37052-2 , s. 189.
  121. ↑ Jason D. Pardo, Bryan J. Small ve Adam K. Huttenlocker: Colorado Triyas'ından kök caecilian, Lissamphibia'nın kökenlerine ışık tutuyor . İçinde: Ulusal Bilimler Akademisi Bildiriler Kitabı . Cilt 114, 2017, doi : 10.1073 / pnas.1706752114 , s. E5389
  122. ^ David S. Berman: Diadectomorphs, Amniotes veya Not? İçinde: Spencer G. Lucas ve ark. (Ed.): Karbonifer-Permiyen Geçişi . New Mexico Doğa Tarihi ve Bilim Müzesi, Albuquerque 2013, ISSN  1524-4156 , s. 33.
  123. ↑ Zhikun Gai, Philip CJ Donoghue, Min Zhu, Philippe Janvier, Marco Stampanoni: Çin'den çenesiz balık fosili erken çeneli omurgalı anatomisinin habercisidir . İçinde: Doğa . Cilt 476, 2011, doi : 10.1038 / nature10276 , s. 324.
  124. ↑ Michael J. Benton: Omurgalıların paleontolojisi . Yayınevi Dr. Friedrich Pfeil, Münih 2007, ISBN 978-3-89937-072-0 , s.53 .
  125. ^ Robert W. Gess, Michael I. Coates, Bruce S. Rubidge: Güney Afrika'nın Devoniyen döneminden bir bofa böceği . İçinde: Doğa . Cilt 443, 2006, doi : 10.1038 / nature05150 , s. 981.
  126. ^ Philippe Janvier, Richard Lund: Hardistiella montanensis n. Gen. Et sp. (Petromyzontida) Montana'nın Alt Karboniferinden, lampreylerin afiniteleri üzerine açıklamalarla birlikte . İçinde: Omurgalı Paleontolojisi Dergisi . Cilt 02, 1983, doi : 10.1080 / 02724634.1983.10011943 , sayfa 407.
  127. ↑ a b c d e f Milton Hildebrand, George E. Goslow: Omurgalıların karşılaştırmalı ve fonksiyonel anatomisi . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2004, ISBN 3-540-00757-1 , s. 167.
  128. ↑ Milton Hildebrand, George E. Goslow: Omurgalıların karşılaştırmalı ve fonksiyonel anatomisi . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2004, ISBN 3-540-00757-1 , s. 163.
  129. ↑ Michael J. Benton: Omurgalıların paleontolojisi . Yayınevi Dr. Friedrich Pfeil, Münih 2007, ISBN 978-3-89937-072-0 , s. 51-52.
  130. ↑ Martin S. Fischer: Kas-iskelet sistemi . İçinde: Wilfried Westheide, Gunde Rieger (ed.): Özel Zooloji Bölüm 2: Omurgalı veya kafatası hayvanları . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2015, ISBN 978-3-642-55435-3 , s. 49-50.
  131. ↑ a b c Dietrich Starck: Omurgalıların Karşılaştırmalı Anatomisi Cilt 2 . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 1979, ISBN 3-540-09156-4 , s.46 .
  132. ↑ a b Dietrich Starck: Omurgalıların Karşılaştırmalı Anatomisi Cilt 2 . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 1979, ISBN 3-540-09156-4 , s.57 .
  133. ↑ Dietrich Starck: Omurgalıların Karşılaştırmalı Anatomisi Cilt 2 . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 1979, ISBN 3-540-09156-4 , s.48 .
  134. ↑ David Bardack: İlk Hagfish Fosili (Myxinoidea): Illinois Pennsylvanian'dan bir kayıt . İçinde: Bilim . Cilt 254, 1991, doi : 10.1126 / bilim.254.5032.701 , s. 701.
  135. ^ Cécile Poplin, Daniel Sotty, Philippe Janvier: Montceau-les-Mines (Allier, Fransa) Geç Karbonifer Koruma Alanından bir hagfish (Craniata, Hyperotreti) . İçinde: Comptes Rendus de l'Académie des Sciences - Series IIA - Earth and Planetary Science . Cilt 332, 2001, doi : 10.1016 / S1251-8050 (01) 01537-3 , sayfa 345.
  136. ↑ Kinya G. Ota, Satoko Fujimoto, Yasuhiro Oisi, Shigeru Kuratani: Hagfish'teki omur benzeri elementlerin tanımlanması ve bunların sklerotomlardan olası farklılaşması . İçinde: Doğa İletişimi . Cilt 2, 2011, Madde 373, doi : 10.1038 / ncomms1355 , s. 1.
  137. ^ Gunde Rieger, Wolfgang Maier: Cyclostomata . İçinde: Wilfried Westheide, Gunde Rieger (Ed.): Özel Zooloji Bölüm 2: Omurgalı veya kafatası hayvanları . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2015, ISBN 978-3-642-55435-3 , s. 181.
  138. ↑ Milton Hildebrand, George E. Goslow: Omurgalıların karşılaştırmalı ve fonksiyonel anatomisi . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2004, ISBN 3-540-00757-1 , s. 136.
  139. ↑ Gerhard Mickoleit: Omurgalıların Filogenetik Sistematiği . Yayınevi Dr. Friedrich Pfeil, Münih 2004, ISBN 3-89937-044-9 , s.33.
  140. ^ M. Paul Smith, Ivan I. Sansom: Anatolepis'in yakınlığı . İçinde: Geobios . Cilt 28, 1995, doi : 10.1016 / S0016-6995 (95) 80088-3 , sayfa 61.
  141. ↑ EL Jordan, PS Verma: Kordat Zoolojisi . S. Chand & Company, Yeni Delhi 2014, ISBN 978-8-121-91639-4 , s. 10.
  142. ↑ ZhiKun Gai, Min Zhu: Omurgalı çenesinin kökeni: Gelişimsel biyoloji tabanlı model ile fosil kanıtları arasındaki kesişim . İçinde: Çin Bilim Bülteni . Cilt 57, 2012, doi : 10.1007 / s11434-012-5372-z , s. 3819.
  143. ↑ Zhikun Gai, Philip CJ Donoghue, Min Zhu, Philippe Janvier, Marco Stampanoni: Çin'den gelen çenesiz balık fosili erken çeneli omurgalı anatomisinin habercisidir. İçinde: Doğa . Cilt 476, 2011, doi : 10.1038 / nature10276 , s. 324, 326.
  144. ↑ Junqing Wang: Hunan'ın Erken Silüriyen'inden Antiarchi . İçinde: Omurgalı PalAsyatik . Cilt 29, 1991, sayfa 240 ( PDF dosyası ).
  145. ↑ Guo-Rui Zhang, Shi-Tao Wang, Jun-Qing Wang, Nian-Zhong Wang, Min Zhua: Qujing, Yunnan, Çin'deki Silüriyen'den bir bazal antiark (placoderm balığı) . İçinde: Palaeoworld . Cilt 19, 2010, doi : 10.1016 / j.palwor.2009.11.006 , s.129 .
  146. ↑ Ivan J. Sansom, Neil S. Davies, Michael I. Coates, Robert S. Nicoll, Alex Ritchie: Avustralya'nın Orta Ordovisyeninden Chondrichthyan benzeri ölçekler . İçinde: Paleontoloji . Cilt 55, 2012, doi : 10.1111 / j.1475-4983.2012.01127.x , s. 243.
  147. ↑ Min Zhu, Per E. Ahlberg, Zhaohui Pan, Youan Zhu, Tuo Qiao, Wenjin Zhao, Liantao Jia, Jing Lu: Bir Silurian maksillat placoderm, çene gelişimini aydınlatıyor . İçinde: Bilim . Cilt 354, 2016, doi : 10.1126 / science.aah3764 , s. 334.
  148. ↑ Min Zhu, Xiaobo Yu, Per Erik Ahlberg, Brian Choo, Jing Lu, Tuo Qiao, Qingming Qu, Wenjin Zhao, Liantao Jia, Henning Blom, You'an Zhu: Osteichthyan benzeri marjinal çene kemiklerine sahip bir Silurian placoderm . İçinde: Doğa . Cilt 502, 2013, doi : 10.1038 / nature12617 , s. 188.
  149. ↑ Sam Giles, Matt Friedman, Martin D. Brazeau: Erken Devoniyen kök gnathostomunda Osteichthyan benzeri kraniyal koşullar . İçinde: Doğa . Cilt 520, 2015, doi : 10.1038 / nature14065 , s. 82.
  150. ↑ Zhu Min: Çin'den Erken Silüriyen sinakantları (Chondrichthyes) . İçinde: Paleontoloji . Cilt 41, 1998, sayfa 157 ( PDF dosyası ).
  151. ↑ Tiiu Märss, Pierre-Yves Gagnier: Wenlock'tan Yeni Bir Chondrichthyan, Aşağı Silüriyen, Baillie-Hamilton İzlanda, Kanada Arktik . İçinde: Omurgalı Paleontolojisi Dergisi . Cilt 21, 2001, doi : 10.1671 / 0272-4634 (2001) 021 [0693: ANCFTW] 2.0.CO;2 , sayfa 693.
  152. ^ John G. Maisey, Randall Miller, Alan Pradel, John SS Denton, Allison Bronson, Philippe Janvier: Doliodus'ta pektoral morfoloji: 'akanthodian'-chondrichthyan ayrımına köprü kurmak . İçinde: Amerikan Müzesi Novitates . 3875, 2017, doi : 10.1206 / 3875.1 , s.13
  153. ^ Hector Botella, Henning Blom, Markus Dorka, Per Erik Ahlberg, Philippe Janvier: En eski kemikli balıkların çeneleri ve dişleri . İçinde: Doğa . Cilt 448, 2007, doi : 10.1038 / nature05989 , s. 583.
  154. ↑ Jing Lu, Sam Giles, Matt Friedman, Jan L. den Blaauwen, Min Zhu: The Oldest Actinopterygian, Hiperçeşitli Işın Yüzgeçli Balıkların Şifreli Erken Tarihini Vurguluyor . İçinde: Güncel Biyoloji . Cilt 26, 2016, doi : 10.1016 / j.cub.2016.04.045 , s. 1602.
  155. ↑ Min Zhu, Wenjin Zhao, Liantao Jia, Jing Lu, Tuo Qiao, Qingming Qu: En eski eklemli osteichthyan, mozaik gnathostome karakterlerini ortaya koyuyor . İçinde: Doğa . Cilt 458, 2009, doi : 10.1038 / nature07855 , s. 469.
  156. ↑ Xiaobo Yu: Porolepiform benzeri yeni bir balık, Psarolepis romeri, gen. Et sp. kas. (Sarcopterygii, Osteichthyes) Yunnan, Çin'in Aşağı Devoniyen'inden . İçinde: Omurgalı Paleontolojisi Dergisi . Cilt 18, 1998, doi : 10.1080 / 02724634.1998.10011055 , s.261 .
  157. ^ Brian Choo, Min Zhu, Qingming Qu, Xiaobo Yu, Liantao Jia, Wenjin Zhao: Yunnan, Çin'in son Silüriyenlerinden yeni bir osteichthyan . İçinde: Halk Bilim Kütüphanesi BİR . Cilt 12, 2017, doi : 10.1371 / Journal.pone.0170929 , s. 1, 9.
  158. ↑ Robert Denison: Placodermi . Gustav Fischer Verlag, Stuttgart / New York 1978, ISBN 0-89574-027-3 , s. 7.
  159. ↑ Arno Hermann Müller: Paleozooloji Ders Kitabı Cilt III Omurgalılar Kısım 1 Balık - Amfibiler . Gustav Fischer Verlag, Jena 1985, ISBN 3-334-00222-5 , s.184 .
  160. ↑ Dietrich Starck: Omurgalıların Karşılaştırmalı Anatomisi Cilt 2 . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 1979, ISBN 3-540-09156-4 , s. 46, 50.
  161. ^ Rüdiger Wehner, Walter Gehring: Zoologie . Georg Thieme Verlag, Stuttgart / New York 2013, ISBN 978-3-13-367425-6 , s. 663.
  162. ↑ Dietrich Starck: Omurgalıların Karşılaştırmalı Anatomisi Cilt 2 . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 1979, ISBN 3-540-09156-4 , s. 47.
  163. ↑ Lothar dövüşleri, Rolf Kittel, Johannes Klapperstück: Omurgalıların anatomisi rehberi . Gustav Fischer Verlag, Jena / Stuttgart / New York 1993, ISBN 3-334-60454-3 , s. 45-46.
  164. ↑ Carole J. Burrow, Dirk C. Hovestadt, Maria Hovestadt-Euler, Susan Turner, Gavin C. Young: Batı Queensland, Avustralya'dan gelen materyallere dayanan Devonian Shark Mcmurdodus hakkında yeni bilgiler. İçinde: Acta Geologica Polonica . Cilt 58, 2008, s.155 ( PDF dosyası ).
  165. ↑ Dietrich Starck: Omurgalıların Karşılaştırmalı Anatomisi Cilt 2 . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 1979, ISBN 3-540-09156-4 , s. 52.
  166. ↑ Michael J. Benton: Omurgalıların paleontolojisi . Yayınevi Dr. Friedrich Pfeil, Münih 2007, ISBN 978-3-89937-072-0 , s.181 .
  167. ↑ a b Dietrich Starck: Omurgalıların Karşılaştırmalı Anatomisi Cilt 2 . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 1979, ISBN 3-540-09156-4 , s. 53.
  168. ↑ Milton Hildebrand, George E. Goslow: Omurgalıların karşılaştırmalı ve işlevsel anatomisi . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2004, ISBN 3-540-00757-1 , s. 167-168 .
  169. ↑ Dietrich Starck: Omurgalıların Karşılaştırmalı Anatomisi Cilt 2 . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 1979, ISBN 3-540-09156-4 , s. 50-52.
  170. ↑ Sam Giles, Guang-Hui Xu, Thomas J. Near, Matt Friedman: 'Yaşayan fosil' soyunun ilk üyeleri, modern ışın yüzgeçli balıkların daha sonraki kökenlerini ima eder . İçinde: Doğa . Cilt 548, 2017, doi : 10.1038 / nature23654 , s. 265, 267.
  171. ↑ Sam Giles, Guang-Hui Xu, Thomas J. Near, Matt Friedman: 'Yaşayan fosil' soyunun ilk üyeleri, modern ışın yüzgeçli balıkların daha sonra ortaya çıktığını ima ediyor . İçinde: Doğa . Cilt 548, 2017, doi : 10.1038 / nature23654 , s. 264-265.
  172. ↑ David B. Wake: İç İskelet . In: Marvalee H. Wake (Ed.): Hyman'ın Karşılaştırmalı Omurgalı Anatomisi . University of Chicago Press, Chicago / Londra 1979, ISBN 0-226-87013-8 , s. 204.
  173. ↑ Didier B. Dutheil: İlk eklemli fosil Cladistian: Serenoichthys kemkemensis, gen. Et sp. kasım, Fas Kretasesinden . İçinde: Omurgalı Paleontolojisi Dergisi . Cilt 19, 1999, doi : 10.1080 / 02724634.1999.10011138 , sayfa 244.
  174. ↑ Dietrich Starck: Omurgalıların Karşılaştırmalı Anatomisi Cilt 2 . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 1979, ISBN 3-540-09156-4 , s. 55.
  175. ↑ Gerhard Mickoleit: Omurgalıların Filogenetik Sistematiği . Yayınevi Dr. Friedrich Pfeil, Münih 2004, ISBN 3-89937-044-9 , s. 90-91.
  176. ↑ Volker Storch, Ulrich Welsch: Sistematik Zooloji . Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg / Berlin 2004, ISBN 3-8274-1112-2 , s. 590.
  177. ↑ Lauren C. Sallan: Işın yüzgeçli balıkların (Actinopterygii) biyolojik çeşitliliğinin kökenindeki başlıca sorunlar . İçinde: Biyolojik İncelemeler . Cilt 89, 2014, doi : 10.1111 / brv.12086 , s. 963-966.
  178. ↑ a b Lothar kavgaları, Rolf Kittel, Johannes Klapperstück: Omurgalıların anatomisine yönelik kılavuz . Gustav Fischer Verlag, Jena / Stuttgart / New York 1993, ISBN 3-334-60454-3 , s. 47.
  179. ↑ Dietrich Starck: Omurgalıların Karşılaştırmalı Anatomisi Cilt 2 . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 1979, ISBN 3-540-09156-4 , s.56 .
  180. ^ Roberta L. Paton, Tim R. Smithson, Jennifer A. Clack: İskoçya'nın Erken Karboniferini oluşturan amniyot benzeri bir iskelet . İçinde: Doğa . Cilt 398, 1999, doi : 10.1038 / 19071 , s. 508.
  181. ↑ Milton Hildebrand, George E. Goslow: Omurgalıların karşılaştırmalı ve işlevsel anatomisi . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2004, ISBN 3-540-00757-1 , s. 169.
  182. ↑ Lothar dövüşleri, Rolf Kittel, Johannes Klapperstück: Omurgalıların anatomisi rehberi . Gustav Fischer Verlag, Jena / Stuttgart / New York 1993, ISBN 3-334-60454-3 , s. 49.
  183. ↑ Dietrich Starck: Karşılaştırmalı Omurgalı Anatomisi Cilt 2 . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 1979, ISBN 3-540-09156-4 , s. 65-66.
  184. ↑ Lothar dövüşleri, Rolf Kittel, Johannes Klapperstück: Omurgalıların anatomisi rehberi . Gustav Fischer Verlag, Jena / Stuttgart / New York 1993, ISBN 3-334-60454-3 , s. 46.
  185. ↑ Volker Storch, Ulrich Welsch: Sistematik Zooloji . Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg / Berlin 2004, ISBN 3-8274-1112-2 , s. 511.
  186. ↑ Michael J. Benton: Omurgalıların paleontolojisi . Yayınevi Dr. Friedrich Pfeil, Münih 2007, ISBN 978-3-89937-072-0 , s.107 .
  187. ↑ Dietrich Starck: Omurgalıların Karşılaştırmalı Anatomisi Cilt 2 . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 1979, ISBN 3-540-09156-4 , s.63 .
  188. ↑ Gerhard Mickoleit: Omurgalıların Filogenetik Sistematiği . Yayınevi Dr. Friedrich Pfeil, Münih 2004, ISBN 3-89937-044-9 , s.255 .
  189. ↑ Gerhard Mickoleit: Omurgalıların Filogenetik Sistematiği . Yayınevi Dr. Friedrich Pfeil, Münih 2004, ISBN 3-89937-044-9 , s. 254, 268.
  190. ↑ Jason S. Anderson, Robert R. Reisz, Diane Scott, Nadia B. Fröbisch, Stuart S. Sumida: Teksas'ın Erken Permiyen'inden bir sap batrakiyen ve kurbağaların ve semenderlerin kökeni . İçinde: Doğa . Cilt 453, 2008, doi : 10.1038 / nature06865 , s. 515.
  191. ↑ Michael Laurin: Hayat Ağacı'nı tarihlemek için paleontolojik yöntemlerde son gelişmeler . İçinde: Genetikte Sınırlar . Cilt 3, 2012, doi : 10.3389 / fgene.2012.00130 , s.12.
  192. ^ A b Robert L. Carroll, Andrew Kuntz ve Kimberley Albright: Vertebral gelişim ve amfibi evrimi . İçinde: Evrim ve Gelişim . Cilt 1, 1999, doi : 10.1111 / j.1525-142X.1999.t01-2-.x , sayfa 36, ​​39, 43.
  193. ^ Robert L. Carroll, Andrew Kuntz ve Kimberley Albright: Omurga gelişimi ve amfibi evrimi . İçinde: Evrim ve Gelişim . Cilt 1, 1999, doi : 10.1111 / j.1525-142X.1999.t01-2-.x , s.37 .
  194. ↑ Ralf Werneburg: Zamansız tasarım - Erken Permiyen Branchiosauridlerde (Temnospondyli: Dissorophoidea) renkli cilt deseni . İçinde: Omurgalı Paleontolojisi Dergisi . Cilt 27, 2007, doi : 10.1671 / 0272-4634 (2007) 27 [1047: TDCPOS] 2.0.CO;2 , s. 1048-1051.
  195. ^ Robert L. Carroll, Andrew Kuntz ve Kimberley Albright: Vertebral gelişim ve amfibi evrimi . İçinde: Evrim ve Gelişim . Cilt 1, 1999, doi : 10.1111 / j.1525-142X.1999.t01-2-.x , s. 38-39,47.
  196. ↑ Maximilian J. Telford, Graham E. Budd ve Herve 'Philippe: Phylogenomic Insights into Animal Evolution . İçinde: Güncel Biyoloji . Cilt 25, 2015, doi : 10.1016 / j.cub.2015.07.060 , s. R884.
  197. ↑ Antonella Lauri, Thibaut Brunet, Mette Handberg-Thorsager, Antje HL Fischer, Oleg Simakov, Patrick RH Steinmetz, Raju Tomer, Philipp J. Keller, Detlev Arendt: Annelid aksokordun gelişimi: Notokord evrimine bakış . İçinde: Bilim . Cilt 345, 2014, doi : 10.1126 / bilim.1253396 , s. 1365.
  198. ↑ Andreas Hejnol, Christopher J. Lowe: Hayvan Evrimi: Sert mi Yumuşacık Notokord Kökenleri mi? İçinde: Güncel Biyoloji . Cilt 24, 2014, doi : 10.1016 / j.cub.2014.10.059 , s. 1131–1133.
  199. ↑ Dietrich Starck: Omurgalıların Karşılaştırmalı Anatomisi Cilt 1 . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 1978, ISBN 3-540-08889-X , s.48 .
  200. ↑ Hermann Augener: Seylan poliketleri . İçinde: Jenaische Zeitschrift für Naturwissenschaft (Science Journal) . Cilt 62, 1926, sayfa 445.
  201. ↑ Hermann Friedrich Stannius: Karşılaştırmalı Anatomi Ders Kitabı • İkinci bölüm. Omurgalılar. Verlag von Veit und Company, Berlin 1846, s.31.
  202. ↑ Volker Storch, Ulrich Welsch: Kükenthal zoolojik stajı . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2014, ISBN 978-3-642-41936-2 , s. 318, 322.
  203. ↑ Jan Boeke: Omurgalı kordasının para yuvarlama aşaması ve Branchiostoma lanceolatum'un oral sirrusunun iskeleti ve sitomekanik önemi . İçinde: Anatomischer Anzeiger . Cilt 33, 1908, s. 541-556, 574-580.
  204. ↑ Dietrich Starck: Omurgalıların Karşılaştırmalı Anatomisi Cilt 2 . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 1979, ISBN 3-540-09156-4 , s. 35-36.
  205. ↑ Dietrich Starck: Omurgalıların Karşılaştırmalı Anatomisi Cilt 2 . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 1979, ISBN 3-540-09156-4 , s. 36, 45.
  206. ^ Ondine Cleaver, Daniel W. Seufert, Paul A. Krieg: Notochord tarafından endoderm modellemesi: Xenopus'ta hipokordun gelişimi . İçinde: Geliştirme . Cilt 127, 2000, sayfa 869, 877 ( PDF dosyası ).
  207. ↑ Krzysztof A. Tomaszewski, Karolina Saganiak, Tomasz Gładysz, Jerzy A. Walocha: İnsan intervertebral diskinin ve uç plakalarının arkasındaki biyoloji . İçinde: Folia Morphologica . Cilt 74, 2015, doi : 10.5603 / FM.2015.0026 , s. 158–159.
  208. ↑ Thomas Liebscher, Mathias Haefeli, Karin Wuertz, Andreas G. Nerlich, Norbert Boos: İnsan Lomber İntervertebral Diskin Hücre Yoğunluğunda Yaşa Bağlı Varyasyon . İçinde: Omurga . Cilt 36, 2011, doi : 10.1097 / BRS.0b013e3181cd588c , s. 157.
  209. ^ Radivoj V. Krstic: Resimli İnsan Histolojisi Ansiklopedisi . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg / New York / Tokyo 1984, ISBN 3-540-13142-6 , s. 295.
  210. ↑ Wolfgang Kummer, Ulrich Welsch: kas-iskelet sistemi . İçinde: Ulrich Welsch, Thomas Deller, Wolfgang Kummer: Ders Kitabı Histolojisi . Urban & Fischer Verlag, Münih 2014, ISBN 978-3-437-44433-3 , s. 305-307, 309.
  211. ↑ Luiz Carlos U. Junqueira, José Carneiro: Histoloji . Springer Medizin Verlag, Heidelberg 2005, ISBN 3-540-21965-X , s. 88-89.
  212. ^ Arthur Willey: Enteropneusta Üzerine Bazı Yeni Gözlemlerin Kısa Açıklaması ile Protokorda Üzerine Bazı Son Çalışmalar Üzerine Açıklamalar. İçinde: Hücre Bilimi Dergisi . Cilt 42, 1899, sayfa 235 ( PDF dosyası ).
Bu makale, 4 Ekim 2016'da bu sürümdeki mükemmel makaleler listesine eklendi .