Therapsidler

Therapsidler
Inostrancevia ,Rusya'nın Üst Permiyen'indenbir Gorgonopsier (iskelet rekonstrüksiyonu )
zamansal oluşum
Orta Perma'dan günümüze (memeli olmayan Therapsiden'den Alt Kretase'ye )
270 ila 0 (veya 100) milyon yıl
Konumlar
dünya çapında ( Antarktika dahil )
sistematik
Omurgalılar (omurgalılar) Çene ağızları (Gnathostomata) Kara omurgalıları (Tetrapoda) Amniyotlar (Amniyota) Sinapsidler (Synapsida) Therapsidler
Bilimsel ad
Therapsida
süpürge , 1905

Phtinosuchus , Biarmosuchia

Moschops , dinosefali

Kannemeyeria , Dicyonodontia

Inostrancevia , Gorgonopsia (av olarak ve arka planda Pareiasaur Scutosaurus )

Pristerognathus , Therocephalia

Exaeretodon , bazal sinodonti

Rattus norvegicus , kahverengi sıçan , memeliler (memeliler)

Therapsiden (Therapsida) geniş aile grubu (olan takson ait) amniyotik kara omurgalıların da dahil (Amniota), memeliler . Muhtemelen ortaya den pelikozorlar benzeri synapsids geç Aşağı Permiyen yaklaşık 275 milyon yıl önce, . Bugün iyi 1000 türleri olmayan memeli fazla 400 üzerinde dağıtılır bilinmektedir therapsid'i cinsleri . Özellikle Permiyen'de ve aynı zamanda erken Triyas'ta , yani dinozorların yükselişinden önce , ekolojik olarak baskın amniyotlardı. Memeliler tarafından temsil edilen modern therapsidler, muzaffer yürüyüşlerine ancak Kretase-Paleojen sınırında yok olduktan sonra başladılar .

Araştırma geçmişi

İlk memeli olmayan therapsidler 1838'de Rusya'da ve 1845'te Güney Afrika'da bulundu. Richard Owen (1804-1892) ve Harry Govier Seeley (1839-1909) ilk kaşifleri arasındaydı . İlk Therapsid araştırmacılarının en önemlisi muhtemelen bu taksonun adını da türeten Güney Afrikalı Robert Broom (1866–1951) olmuştur.

Genel özellikler ve gelişme eğilimleri

Memeliler günümüzde yaşayan modern therapsidlerdir. Bu nedenle morfolojileri , orijinal temsilcilerin planlarıyla sayısız benzerlikler ve özellikle en orijinal Therapsidler için sayısız farklılıklar gösterir. Bununla birlikte, bu farklılıklar birdenbire ortaya çıkmadı, daha ziyade , hala nispeten sürüngen olan temsilcilerle başlayan ve memelilerle biten kademeli bir gelişmedeki birkaç değişiklikle ortaya çıktı (bkz. →  memelilerin evrimi ). Tüm bu morfolojik değişiklikler Therapsid fosil kayıtlarında belgelenmiştir .

Kafatası ve çene

Kafatasının çok sayıda yeniden karıştırılması, yiyeceklerin ağız boşluğunda giderek daha yoğun bir şekilde işlenmesiyle ilişkilidir, yani. H. Daha modern Therapsidler ile, yiyecekler artık sürüngenlerin yaptığı gibi bütün olarak yutulmak yerine önceden kıyılmış, bu da daha iyi ve daha hızlı yiyecek kullanımını mümkün kılmıştır. Bu, aktif, memeli bir yaşam tarzının geliştirilmesi için önemli bir ön koşuldu.

• Therapsidlerin alt çenesinde, diş , diş taşıyan kemik, evrim sürecinde giderek daha önemli hale gelirken, diğer alt çene kemikleri ( postdental kemikler ), köşeli , köşeli ve eklemli , giderek küçüldü. Burada özellikle dikkat çeken , dişin arka kısmında yukarı doğru yönlendirilmiş bir işlem olan koronoid işlemin ( processus coronoideus ) oluşumudur. En modern therapsidler olan cynodontia'da, alt çene neredeyse tamamen dişten oluşur ve koronoid süreç çok büyüktür ve en önemli masseter kası olan masseter için sığ bir oyuğa sahiptir (oyuk, fossa masseterica olarak adlandırılır ). Masseter kasının kendisi de sinodontinin bir özelliğidir. Bazal therapsidlerin orijinal çene sfinkterinin ( musculus adductor mandibularis ) güçlü genişlemesinin ve bölünmesinin sonucudur .
• Memeli olmayan tüm tetrapodlarda temporomandibular eklemi oluşturan artiküler ve kuadratum (kafatası kemiği), nihayetinde kendilerini memelilerde alt çeneden veya kafatasından ayırdı ve şimdi kemikçikleri örs (inkus) ve çekiç (malleus) oluşturdu. Memelilerde temporomandibular eklem, alt çenede kalan tek kemik olan diş kemiği ile birlikte skuamozum (kafatası kemiği) tarafından oluşturulur. Tetrapodların orijinal, birincil temporomandibular eklemi artık mevcut olmadığından , memelilerde ikincil temporomandibular eklemden söz edilir . Daha modern memeli olmayan sinodontistlerde, örneğin B. Diarthrognathus , eklemler ve kuadratum henüz kemikçiklere dönüşmemiştir. Bunun yerine, bu formların hem birincil hem de ikincil TME kemiklerini içeren bir TME'si vardır.
• Kemik web, alt sınır zamansal pencereye pelikozorlar ve basalsten therapsid ve bir gerideki uzantısını oluşturan Jugale ve ileri dönük bir uzantısı Squamosums bir bazal Eutherapsiden sadece dorsal kafatası zaten haline azalmaya devam dolayı, orada Kafatasının arka yan duvarının elemanı, "yüksek" Therapsidlerin tipik kafatası morfolojisine neden olur. Bu kemik çubuğu, memelilerde elmacık kemeri ( arcus zygomaticus ) şeklinde hala mevcuttur . Geçici pencerenin kendisi tarafından cynodonti olan ikinci yan duvarı kafatası oluşan bir aşağı doğru parietal, epipterygoid veya alisphenoid (damağını bir kemik) arasında yukarı doğru yönlendirilen bir sonucudur en fazla büyüme yöneliktir ve bir ileri dönük ancak daha fazla "içeride" (zigomatik kemerin medialinde) skuamozumun büyümesi tekrar kapandı. Bu modifikasyonlar, karmaşık çene kasları için bağlantı noktaları oluştururken aynı zamanda beyin kafatasını da genişletti.
• Mandibular simfiz, d. Yani sinodontide alt çenenin sol ve sağ dallarının birleştiği sütür kemikleşir, bu da alt çeneyi oldukça sertleştirir. Buna karşılık, bazal sinapsitler nispeten hareketlidir ve diğer birçok omurgalı, örn. Bazen son derece hareketli alt çeneler bile (başlıca örnek: yılanlar ).
• Therapsid evrimi sırasında dişlerde artan bir farklılaşma da gözlemlenebilir. Bazal sinapsidler söz konusu olduğunda, dişlerin “prekanin”, “caniniform” ve “postcanine” dişler olarak sadece hafif bir morfolojik farklılaşması vardı. Diş şekli esasen aynıydı ve köpek şeklindeki dişler diğer dişlerden sadece boyutlarında farklıydı. Bununla birlikte, memeliler de dahil olmak üzere, sinodontaller, genellikle postcanine dişlerin (şimdi azı dişleri veya yanak dişleri olarak anılır ) tırtıklı veya engebeli çiğneme yüzeyleriyle donatıldığı veya sağlandığı oldukça farklı bir diş grubuna sahiptir . Bir diş kerelik değişikliği , sözde diphyodontia , diğer taraftan, sadece, belirgin daha modern cynodontists meydana geldi. Tüm daha bazal formlarda, memeli olmayan omurgalılarda yaygın olduğu gibi, her diş pozisyonundaki dişler yaşamda birkaç kez değiştirildi ( polifiyodonti ).

Bununla birlikte, beyin kafatasının genişlemesi, yalnızca Therapsid evriminin sonunda, "yüksek" cynodontia içinde gerçekleşir. Daha bazal sinodontide bile, beyin kafatası ve dolayısıyla beyin, modern sürüngenlerin boyut spektrumunun üst ucunda yer alan modern bir memelinin ortalama beyin kafatası boyutunun maksimum yüzde 20'sine sahiptir.

Gövde ve uzuvlar

Therapsidler, bacakların kertenkelelerde olduğu gibi birbirinden ayrılmak yerine vücudun altına yerleştirildiği, nefes alırken bir avantaj sağlayan bir parasagital yürüyüş ("Stemmgang") geliştirdi . Daha bazal formlarda, ön bacaklar, dicynodonti'de olduğu gibi, arka bacaklardan daha açık bir şekilde dağılmıştır. Günümüz memelileri tamamen parasagital bir yürüyüşe sahiptir (ön ve arka bacaklar vücudun altına yerleştirilmiştir). Parasagital yürüyüşün gelişmesiyle, memelilere özgü parmak ve ayak falanks formülü (2-3-3-3-3) ile simetrik ayakların oluşumu el ele gitti.

Sinodontide, servikal ve lomber vertebralardaki kaburgaların gerilemesi memeli göğsünün ortaya çıkmasına neden oldu . Ek olarak, günümüzdeki neredeyse tüm memeliler gibi, memeli olmayan sinodontaller de zaten 7 servikal omurlara sahipti.

Yumuşak dokular

Fosillerde yumuşak doku korumasının olmaması nedeniyle, memelilere gelişim çizgisinde, kürk, dış kulak (yani kulak kepçesi), dış nazal mukoza zarları olan kıkırdaklı burun , meme bezleri veya endotermi gibi özelliklerin ne zaman veya nerede olduğu belirsizdir. ortaya çıktı.

Kaplama muhtemelen başlangıçta ısı yalıtımı amacıyla değil, duyusal nedenlerle yaratılmıştır . Vibrissae bugün hala bu işlevi yerine getiriyor . Muhtemelen ancak daha sonra ve muhtemelen endotermi sırasında, therapsidler daha kalın, yalıtkan bir kürk geliştirdiler. Saç gelişimi, ter bezleri gibi cilt bezleriyle bağlantılı olabilir . Estemmenosuchus'tan alınan cilt izlenimleri, bazal therapsidlerin zaten pul pul, glandüler cilde sahip olduğunu göstermektedir. Muhtemelen, meme bezleri apokrin ter bezlerinden ortaya çıkmıştır. Zaten memelilere çok yakın olan erken cynodontallerin sadece yumurtlayan değil, aynı zamanda kese taşıdıkları (bunlarda da kese kemikleri bulunur) ve salgılanan terin yumurtadan çıkan yavruları güçlendirmesi veya kireçsiz olması gerektiği varsayılır. bir seçim avantajını temsil eden sinaps yumurtaları. Bu bezler daha sonra , memelilerin sütünün geliştiği kireç , yağ veya protein içeren salgılar da geliştirdi.

Çeşitli şekiller

Memeli olmayan therapsidler, Permiyen ve Triyas'ta çok sayıda ekolojik niş işgal etti . Titanosuchia ilk büyük kara otçullarından bazılarıydı . Kısa, büyük bedenleri ve küçük, yüksek kafatasları vardı. Bu kafatasları, yaşamları boyunca sertleşmiş bir deriyle kaplandıklarını ve günümüz deniz iguanalarına benzer şekilde tür içi savaşlarda silah olarak kullanıldıklarını düşündüren aşırı büyümüş, yumrulu bir yüzeye sahiptir . Anomodonti benzer şekilde büyük, jeolojik olarak daha genç otçullardı . Bunlar, dişleri iki diş benzeri diş ile karakterize edilen dicynodontia'yı içerir. İyi belgelenmiş cins Lystrosaurus yaygın dağıldığını, Pangea , bu gruba aittir . Çoğu ayı büyüklüğündeydi. Bununla birlikte, Diictodon gibi bazı taksonlar yaklaşık bir kedi büyüklüğündeydi ve muhtemelen toprak işleri yaptı.

Titanosuchiern ile Dinocephalia taksonunu oluşturan Anteosauria , genellikle aynı büyüklükteki avları avlayan uzun çeneli büyük etoburlardı. Theriodontia'nın birçok bazal temsilcisi de büyük Gorgonopsia gibi yırtıcı hayvanlardı . Tüm modern memelilerin de ait olduğu cynodontlar, theriodontik hayvanların daha küçük temsilcilerine aittir. Bazı bazal sinodontinin zaten kürkü olabilir ve endotermikti.

sistematik

Klasik sistem

Klasik sistemde, therapsidler , yalnızca nesli tükenmiş temsilcileri içeren bir düzenin rütbesinin bir taksonunu oluşturur . Pelycosauria takımıyla birlikte Therapsidler , Synapsida (Theromorpha, "memeli benzeri sürüngenler") alt sınıfında gruplandırılır. Synapsida, sırayla, klasik sistemde Reptilia sınıfının alt taksonları olarak sınıflandırılır ve bu nedenle, memelilerle günümüzün sürüngenlerinden daha yakın akraba olmalarına rağmen, nispeten açık bir şekilde memelilerden farklıdır.

Modern sistem

Modern olarak kladistik ve dolayısıyla filogenetik sistemi , Synapsida ve Therapsida edilir tanımlandığı şekilde bir daldaki Therapsida Synapsida içinde daha özel clade meydana getirmektedirler. Her iki dal da memelileri içerir . Bu nedenle memeliler, bu iki kladların hala yaşayan ( son zamanlardaki ) temsilcileridir.

Aşağıdaki kladogram, therapsid aile ağacı hakkında güncel bir hipotez vermektedir (Chinsamy-Turan, 2008).

" Klanlar ve Dereceler "

Her ne kadar pragmatik nedenlerden ortak bir dal oluştursalar da, bazen memeliler ve "memeli olmayan Therapsid" ( İngilizce'den : memeli olmayan therapsidler ) arasında tamamen dilsel bir ayrım korunur, çünkü memeli olmayan Therapsid belirli bir gelişme aşaması olarak kullanılabilir ( İngilizce : derece ) en bazal sinapsidler, "Pelycosauria" (bugün düz olarak kabul edilir ) ve günümüzün ve en modern sinapsidler arasında durdukları sinapsidler içinde , memeliler ve bazı memeli olmayan therapsidler daha yakından ilişkilidir. memelilere göre diğerlerinden daha fazladır (→  parafili ). Daha ayrıntılı "memeli olmayan" veya "memeli olmayan" ifadesi, aynı şekilde therapsidlerin daha özel dallarına (Eutherapsida, Theriodontia , Cynodontia ) uygulanır.

Memelilerin sistematik tanımı

Memeli olmayan sinodonti ile “gerçek” memeliler arasındaki evrimsel-tarihsel sınır belirsizdir ve tanımlanması zordur. Bazal sinodontinin bile çok memeli benzeri bir görünüme sahip olması muhtemeldir. Sekonder TME, sıklıkla tanımlayıcı memeli özelliği olarak zikredilmiştir. Diğer bir olasılık ise takson Mammalia'nın bir taç grubu olarak tanımlanmasıdır (ger .: taç grubu ), d. yani, günümüzde yaşayan tüm memelileri ve onların en yakın soyu tükenmiş akrabalarını içeren grup . Bununla birlikte, bu, halihazırda ikincil bir temporomandibular eklemi olan ve genellikle zaten "gerçek" memeliler olarak kabul edilen cynodontal cinslerin (örn. Morganucodon ) dışlanması anlamına geliyordu . Taç grubu memelilerle çok yakından ilişkili olan ancak taç grubunun dışında kalan bu sinodontik hayvanlar, bunun yerine taç memelilerle birlikte Mammaliaformes ("memeli benzeri") adı altında gruplandırılır.

Edebiyat

• Robert L. Carroll : Paleontoloji ve Omurgalıların Evrimi. Thieme-Verlag, Stuttgart 1993, ISBN 3-13-774401-6 .
• Anusuya Chinsamy-Turan (Ed.): Memelilerin Öncüleri: Radyasyon, Histoloji, Biyoloji. Indiana University Press, Bloomington 2008, 352 s., ISBN 0-25335-697-0 .
• Thomas S. Kemp: Memelilerin Kökeni ve Evrimi. Oxford University Press, Oxford 2005, ISBN 0-19-850761-5 .
• Oskar Kuhn : Memeli benzeri sürüngenler . 2. değişmemiş baskı. A. Ziemsen Verlag, Wittenberg 2003 (1970'ten itibaren 1. baskının değişmemiş yeniden basımı), ISBN 3-89432-797-9 .
• Bruce S. Rubidge, Christian A. Sidor: Permo-triyaslı Therapsidler arasındaki evrimsel modeller. Yıllık Ekoloji ve Sistematik İncelemesi Cilt 32, 2001, sayfa 449-480, PDF (1.9 MB)

İnternet linkleri

• Palaeos.com: Therapsida (İng.)
• Hayat Ağacı: Therapsida (İng.)

Bireysel kanıt

1. ↑ M. Takechi, S. Kuratani: Memeli orta kulak evrimi üzerine çalışmaların tarihi: karşılaştırmalı bir morfolojik ve gelişimsel biyoloji perspektifi. Journal of Experimental Zoology Part B (Molecular and Developmental Evolution), Cilt 314, Sayı 6, 2010, sayfa 417-433 DOI: 10.1002 / jez. B.21347
2. ^ Luo Zhe-Xi, Zofia Kielan-Jaworowska, Richard L. Cifelli: Memelilerde Diş Değişiminin Evrimi. Carnegie Doğa Tarihi Müzesi'nin Bülteni. Cilt 36, 2004, pp. 159–175, doi : 10.2992 / 0145-9058 (2004) 36 [159: EODRIM] 2.0.CO; 2 (alternatif tam metin erişimi ResearchGate )
3. ^ Albert F. Bennett, John A. Ruben: Therapsidlerin Metabolik ve Termoregülatuar Durumu. N. Hotton III, PD Maclean, JJ Roth, EC Roth (Ed.): The Ecology and Biology of Mammal-Like Sürüngenlerin içinde. Smithsonian Institution Press, Washington, DC, 1986, s. 207-218, ISBN 0-87474-524-1
4. ↑ TS Kemp: Therapsid memeli benzeri sürüngenlerin kökeni ve erken radyasyonu: paleobiyolojik bir hipotez. Journal of Evolutionary Biology, Cilt 19, Sayı 4, 2006, sayfa 1231-1247 DOI: 10.1111 / j.1420-9101.2005.01076.x
5. ↑ Olav Oftedal: Sinapsid evrimi sırasında meme bezi ve kökeni. Meme Bezi Biyolojisi ve Neoplazi Dergisi. Cilt 7, Sayı 3, 2002, sayfa 225-252, doi : 10.1023 / A: 1022896515287 .