Amniyotlar

Amniyotlar
Yumurtadan çıkan kaplumbağa
sistematik
Bagaj üzerinde : Neumünder ( Deuterostomia ) Gövde : Akorlar (chordata) Alt gövde : Omurgalılar (omurgalılar) Süper sınıf : Çene ağızları (Gnathostomata) Satır : Kara omurgalıları (Tetrapoda) rütbesiz: Amniyotlar
Bilimsel ad
Amniota
Haeckel , 1866

Amniyotlar ( Amniyot ) Amniyotik hayvanlar veya umbilikal hayvanlar büyük bir kara omurgalıları grubudur (Tetrapoda). Temsilcileri, öncelikle amfibilerin aksine , sudan tamamen bağımsız olarak üreme kabiliyetiyle karakterize edilir . Kısa bir embriyonik aşama ve ardından serbest yaşayan, tamamen suda yaşayan bir larva aşaması yerine , erken ontogenezleri, serbest yaşayan bir larva aşaması olmadan uzun bir embriyonik veya fetal aşamada gerçekleşir. Amniyotanın embriyoları veya fetüsleri, amniyon sıvısı ( amniyosentez ) ile dolu amniyon boşluğu ( amniyotik kese ) ile doğrudan ve tamamen amniyondan ve dolaylı olarak, aşağı yukarı tamamen başka bir ekstra embriyonik zarla çevrelenmiş olarak gelişir.

Amniota, monofiletik bir takson olarak kabul edilir , i. Yani, bu gruptaki tüm yeni ve soyu tükenmiş türler, tek bir ortak orijinal türe kadar izlenebilir . Amniyotların son alt grupları, pullu kertenkeleler (Lepidosauria), kaplumbağalar (Testudinler), timsahlar (Crocodylia), kuşlar (Aves) ve memelilerdir (Memeli).

Amniyotik yumurta

Kuluçkadan çıkmamış bir tavuk yumurtasından şematik uzunlamasına kesit: 1. kireç kabuğu, 2. dış kabuk kabuğu, 3. iç kabuk kabuğu, 4. chalaza (dolu kordonu), 5. dış yumurta akı (ince sıvı), 6. orta yumurta akı ( jelatinimsi), 7. sarısı derisi, 8. Yemek sarısı (10. sarı sarısı, 11. beyaz sarısı dahil), 9. germ lekesi (oluşum sarısı, "balıksırtı"), 12. iç yumurta akı (ince), 13. chalaza (dolu kordonu), 14. galfa (hava odası), 15. Kütikül.

Gelişimin fetal aşamasında bir amniyotik yumurtanın şematik temsili: a = fetus, b = yolk sac, c = allantois, d = amnion, e = chorion (serosa).

Amniyotik yumurta veya amniotları yumurta (mikrop:.  Amniyotik yumurta veya cleidoic yumurta ) yeni bir gelişme ve önemli bir özellik olduğunu ortak atalara türler günümüze kadar gelen tüm ve soyu tükenmiş amniotları arasında. Bu gelişmemiş, taze koydu yapımında modifikasyonları gösterir yumurta gelişimine yanı sıra değişiklikler embriyo yumurta ve olmayan amniyotik tetrapodların embriyonik gelişme ile karşılaştırıldığında.

özellikleri

Esas olarak bir besin deposu (gıda sarısı veya besin sarısı olarak adlandırılır) görevi gören büyük yumurta sarısına ("yumurta sarısı") ek olarak , bir amniyotik yumurta ayrıca sıvı rezervuarı ve şok görevi gören albümin ("yumurta akı") içerir. emici. Parşömen benzeri veya kireçli bir kabukla çevrelenmiştir . Katı kabuk, yüksek su içeriği ve büyük besin kaynağı, amniyotik yumurtayı gelişmekte olan embriyo için özerk bir hayatta kalma kapsülü haline getirir ve bu da aslında ilk etapta bir fetal aşamayı mümkün kılar.

Üreme biyolojilerine gelince , kuşlar da dahil olmak üzere tüm sauropsidler yeni bazal amniyotlar olarak görülebilir. Sarısına benzeyen büyük yumurta hücrelerinde , yemek sarısında ve eğitici sarısında (gerçek germinal sistem, aynı zamanda eğitici plazma, mikrop lekesi ve tamamen gelişmiş tavuk yumurtalarında, aynı zamanda popüler olarak "houndstooth" olarak da bilinir) eşit olmayan ve asimetrik olarak dağıtılır: yiyecek yumurta sarısı, periferik eğitici yumurta sarısından çok daha ağır basar. Bu tür yumurtaya makrolektal veya teloletal denir . Makro- / telolektal yumurta hücrelerinde, embriyonik gelişimin ilk aşamasındaki karık sadece yumurta sarısını içerir . Monotremlerin çok orijinal memeliler olarak makro- / telolektal ova veya yumurtalara sahip olması, bu türün muhtemelen tüm amniyotlarda orijinal durumu temsil ettiğini göstermektedir.

Amniot embriyo erken evrelerde dört ekstraembriyonik membran oluşturur : amniyon, koryon (serosa), yumurta sarısı ve allantois. Amniyon hemen embriyoyu çevreler. Amniyotik hücreler tarafından salgılanan sıvı (amniyotik sıvı) ile dolu bir mesane oluşturur . Bu sıvı dolu boşluğa amniyotik boşluk veya özellikle plasental memelilerin fetal gelişimi ile bağlantılı olarak amniyotik kese denir . Diğer şeylerin yanı sıra, embriyoyu veya fetüsü dehidrasyondan korur. Yine sıvı ile dolu olan ekstraembriyonik coeloma, embriyo veya fetüsün ve dolayısıyla amniyotik boşluğun büyümesi sonucu hacmi sürekli küçülen amniyon ile koryon arasında uzanır ve sonunda sıfıra yaklaşır. İki embriyonik zarf amniyonu ve koryon kanla beslenmezken, ekstraembriyonik koza içine çıkıntı yapan ve embriyonun veya fetüsün bağırsağına bağlanan yumurta kesesi ve allantois bir kan damarları ağına sahiptir. Yumurta sarısından alınan besinler, yumurta sarısı yoluyla embriyo veya fetüse verilir. Gaz değişiminin büyük bir kısmı alantois yoluyla gerçekleşir; H. oksijen temini ve karbondioksitin uzaklaştırılması. Ayrıca alantoz tarafından oluşturulan zar kesesi, azot içeren metabolik son ürünleri, embriyonik veya fetal idrarı (“embriyonik idrar kesesi”) emer.

Üreme organlarının ilişkili modifikasyonları ve döllenme şekli

Evcil bir tavuğun yumurta kanalı : 1. İnfundibulum ( yumurtalık ile yumurtalık temas alanı), 2. Magnum (albümin oluşumu), 3. Kıstak (yumurta kabuğu kabuğunun oluşumu), 4. Kabuklu yumurta tutucu bezi (uterus, tübüler uterus ve uterus cebi - kireçli Yumurta kabuğunun oluşumu), iç yumurtası biriktirilmeye hazır ve kloakal açıklığı olan 5. vajina. Brade (2008) 'e göre işlevler.

Su kütlelerinin dışında yumurtlamanın bir sonucu olarak ve sıvıları büyük ölçüde geçirmeyen katı yumurta kabuğunun bir sonucu olarak, yumurta bırakılmadan çok önce gerçekleşen iç döllenme , amniyotlar için zorunludur. Bu tarafından işlenir yumurta kanalında , anamnical omurgalılarda zaten mevcut "yumurtlama organı", o kadın en alır vajina erkeğin sperm onlar yumurta kanalı derinliklerine nüfuz ve yerden göç etmiş Yumurta hücresinin döllenmesi gelen yumurtalık .

Daha sonra, yumurta kanalından kloaca doğru göçleri sırasında, albümen döllenmiş yumurta hücrelerinin ve son olarak rahimdeki dış yumurta kabuğunun etrafına salgılanır .

anlam

Erken anamniyotik kara omurgalıları için, su dışında üreyebilmek, yeni habitatlar açma ve böylece diğer anamniyotik türlerle rekabetten kaçınma potansiyeline sahipti . Günümüzde sürüngenlerde, kuşlarda ve monotremal memelilerde olduğu gibi amniyot yumurtasının gelişmesiyle bu potansiyel kullanılabilir. Kara omurgalıları artık çok kuru bölgelere yayılabiliyor ve tahta boyunca kıtaları kolonileştirebiliyorlardı.

Gelen plasental memelilerin bu strateji önemli ölçüde geliştirilmiştir. Onlarla birlikte, rahim artık yumurta kabuğunun oluştuğu organ değil, embriyonun ve fetüsün tamamen olgunlaşana kadar annenin vücudunda geliştiği organdır ( rahim ). Burada koryonun bir kısmı rahim duvarının bir kısmı ile birlikte büyür ve embriyo ve fetüsün beslendiği ve dışarı atıldığı plasentayı oluşturur . Gelen keseliler fetusun rahim içinde olgun olmamakla birlikte, bir meme bezi ile annenin damızlık çantası içinde olgun gelmez. Üreme tarzındaki bu modifikasyonlar nedeniyle, "gerçek" memelilerin (Theria) yumurta hücreleri artık makro- / teloletal değildir, eğitici ve besin sarılarının simetrik dağılımına sahip yumurta sarısı bakımından zayıftır ( izolattal ).

sistematik

Bu terim ilk olarak 1866'da Ernst Haeckel ("Amnionthiere") tarafından "daha yüksek" omurgalı sınıfları sürüngenler , kuşlar ve memeliler için tanıtıldı - onları Haeckel'in adı altında özetlediği "alt" omurgalı sınıflarından, balıklardan ve amfibilerden ayırmak için " Anamnia " idi. Yeni kara omurgalılarının modern, kladistik sistematiğinde, kurbağalar (Anura), kuyruk amfibileri (Urodela) ve Amfibia (ayrıca Lissamphibia) olarak bilinen çekillerden (Gymnophiona) oluşan grup , amniyotların kardeş grubudur .

Harici sistem

Amniyotlar, günümüz amfibilerinin ebeveyn grubunda değil, Reptiliomorpha olarak bilinen bir grubun erken dönem anamnik temsilcilerinde gelişti . İkincisi, modern sistemdeki amniyotları da içerir. Özellikle omur anatomisinde, erken reptiliomorflar ile amniyotlar arasındaki benzerlik, erken reptiliomorflar ile en eski kara omurgalıları veya günümüzde yaşayan amfibilerin varsayılan fosil akrabaları arasındaki benzerlikten daha büyüktür.

Olası aile ilişkileri aşağıdaki, büyük ölçüde basitleştirilmiş cladogram ile gösterilmektedir :

İç sistem

Uruguay'dan Mesosaurus fosil cenin . Duruşu, hayvanın ölüm anında bir yumurtanın içinde olduğunu ve muhtemelen yumurtadan çıkmak üzere olduğunu gösteriyor. Fosil, mineralleşmiş yumurta kabuğuna dair hiçbir kanıt göstermiyor.

İlk amniyotlar muhtemelen kireçlenmiş kabuklu yumurta bırakmadı . Bu tür yumurtaların fosil olarak muhafaza edilmesi çok zordur. İçeren bir amniyotik yumurtaya en eski nispeten açık kanıtlar içerdiği fetüsün geliyor Mesosaurus dan Aşağı Permiyen Uruguay. ^§ Bununla birlikte, Mesosaurus fosilleri, büyük ölçüde anatomik bir bağlamda (eklemli) bu sucul tortul kayaçlarda çok sayıda bulunur (cf. → Koruma birikintisi  ). Bu, o zamanlar oradaki paleo ortamının fosillerin korunması için iyi koşullar sunduğu anlamına gelir , bu nedenle bazı Mesosaurus fetüslerinin orada hayatta kalma olasılığının nispeten yüksek olması. Bununla birlikte, ilk amniyotların oluşumu muhtemelen fosillerin taşınması için gerekli koşulların genellikle çok daha az elverişli olduğu karasal, kuru habitatlarda gerçekleşti. Dahası, Mesosaurus tartışmasız ikincil (yarı) bir sucul sürüngendir, bu da Unterperm'deki amniyotların zaten belirli bir adaptif radyasyona maruz kalmış olması gerektiği anlamına gelir . Aslında, dünyanın diğer bölgelerinde (Kuzey Amerika, Avrupa) " pelycosaurs " ile birlikte, Carboniferous'un sonunda ve Unterperm'de, diğer şeylerin yanı sıra, amniyotların (aşağıya bakınız) şüphesiz başka bir gelişme hattı vardır otçul (otçul), yani ekolojik olarak zaten uzmanlaşmış , doğrulanabilir temsilciler.

Archaeothyris florensis (Synapsida) kafatasının rekonstrüksiyonu

Hylonomus lyelli ( Sauropsida ) kafatasının rekonstrüksiyonu

Bu nedenle, ilk amniyotların ne zaman yaşadığı, yalnızca amniyotik yumurtaların fosil kayıtlarından elde edilemez. Karasal omurgalı fosillerinin morfolojisinin sistematik olarak incelenmesi ve değerlendirilmesi bu soruya bir çare sağlar : Modern, kladistik sistematikte amniyota bir taç grubudur , yani en son ortak ata (varsayımsal ebeveyn türler) tarafından tanımlanırlar. ) günümüzde yaşayan, amniyotik yumurtanın yardımıyla üreyen tüm türlerin (veya buna karşılık gelen gelişmeler). Yakın zamandaki amniyotların ve çeşitli karasal omurgalı türlerinin morfolojisini inceleyerek, hangi fosil türlerinin bu ortak ana türe kadar izlenebileceğini okuyabilecek aile ağaçları (daha doğrusu kladogramlar ) oluşturulabilir, bu türler gerçeği olmasa bile. ya da yaşadıkları zaman, amniyotik yumurtalar fosil olarak teslim edilmiştir. Bunun geçerli olduğu jeolojik olarak bilinen en eski türler , Nova Scotia'nın (Kanada) Yukarı Karbonifer'inden oldukça küçük, kertenkele benzeri dört hayvan olan Hylonomus lyelli , Protoclepsydrops mutlu , Paleothyris acadiana ve Archaeothyris florensis'tir .

Buna göre, amniyotlar bu dört tür ortaya çıkmadan önce iki ana çizgiye ayrıldı:

Aslında, yapılan analizlere göre , Archaeothyris , sinapsid hattının bir temsilcisidir ve Hylonomus ve Paleothyris , sauropsid hattının temsilcileridir. İki satırdan hangisinin Protoclepsydrops'a ait olduğu hala belirsizdir. Sauropsid hattının Eureptiller ve Parareptiller olarak bölünmesi çoktan gerçekleşmiş olmalı, çünkü Hylonomus ve Paleothyris Eureptilia'nın temsilcileridir. En eski parareptil , Prens Edward Adası'nın (ayrıca Kanada) en genç Carboniferous kısmından Erpetonyx arsenaultorum'dur .

Amniotları arasındaki ilişki aşağıdaki örnekler ile, büyük ölçüde basitleştirilmiş kladogram (konumuna dikkat archaeothyris veya Hylonomus ve Paleothyris iki ana dallarının "üst uçlarında" nde tabanında ve memeliler veya son sürüngenler ve kuşlar konumunu kladogram):

Edebiyat

• Robert L. Carroll : Omurgalıların Paleontoloji ve Evrimi. Thieme, Stuttgart 1993, ISBN 3-13-774401-6 .
• Michael J. Benton : Omurgalıların paleontolojisi. Pfeil, Münih 2007, ISBN 3-89937-072-4 .
• Bert De Groef, Sylvia VH Grommen, Veerle M. Darras: Cleidoik Yumurtadan Çıkma: Tiroid Hormonlarının Rolü. In: Endokrinolojide Sınırlar. Cilt 4, Makale No. 63, Mayıs 2013, doi : 10.3389 / fendo.2013.00063 .
• Wilfried Westheide, Gunde Rieger (ed.): Özel zooloji. Bölüm 2: Omurgalılar veya kafatasları. 2. baskı, Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2010, ISBN 978-3-8274-2039-8 .

Bireysel kanıt

1. ↑ Wilfried Brade: Yumurta oluşumu ve yumurtanın yapısı fizyolojisi. P. 7–18: Wilfried Brade, Gerhard Flachowsky, Lars Schrader (editörler): Yumurtlama tavuk yetiştiriciliği ve yumurta üretimi. Uygulama için öneriler. Tarımsal araştırma. Özel sayı 322. Johann Heinrich von Thünen Enstitüsü, Braunschweig 2008, ISBN 978-3-86576-047-0 ( PDF 6.9 MB tam sayı).
2. ↑ Lauralee Sherwood, Hillar Klandorf, Paul Yancey: Hayvan Fizyolojisi: Genlerden Organizmalara. 2. Baskı. Brooks / Cole, Belmont (CA) 2013, ISBN 978-0-8400-6865-1 , s.764 .
3. ↑ ^{a b} Graciela Piñeiro, Jorge Ferigolo, Melitta Meneghel, Michel Laurin: Bilinen en eski amniyotik embriyolar, mezozorlarda canlılık olduğunu gösterir. Tarihsel Biyoloji. Cilt 24, No. 6, 2012, sayfa 620-630, doi : 10.1080 / 08912963.2012.662230 .
4. ^ ^{A b} P. Martin Sander: Erken amniyotlarda üreme. Bilim. Cilt 337, No. 6096, 2012, s. 806-808, doi: 10.1126 / science.1224301
5. ↑ Torsten Rossmann, Michael W. Maisch: Bavyera Eyaleti Paleontoloji ve Tarihsel Jeoloji Koleksiyonu'ndaki mezozor materyali: Genel bakış ve yeni bulgular. Bavyera Eyaleti Paleontoloji ve Tarihsel Jeoloji Koleksiyonu'ndan İletişim. Cilt 39, 1999, sayfa 69-83 ( BHL ).
6. ↑ Graciela Piñeiro, Alejandro Ramos, César Goso, Fabrizio Scarabino, Michel Laurin: Olağandışı çevre koşulları, Uruguay'dan Permiyen mezozor taşıyan bir koruma yatağını koruyor. Açta Palaeontologica Polonica. Cilt 57, No. 2, 2012, sayfa 299-318, doi: 10.4202 / app.2010.0113 .
7. ↑ Burger W. Oelofsen, Dina C. Araújo: Hem Güney Afrika hem de Güney Amerika'nın Permiyen Gondvana'sından Mesosaurus tenuidens ve Stereosternum tumidum . Güney Afrika Bilim Dergisi. Cilt 83, No. 6, 1987, ISSN  0038-2353 , sayfa 370-372.
8. ↑ Sean Patrick Modesto: Sucul Parareptile ait Postcranial İskelet Mesosaurus tenuidens Gondwana Permiyen'den. Omurgalı Paleontoloji Dergisi. Cilt 30, No. 5, 2010, sayfa 1378-1395, doi : 10.1080 / 02724634.2010.501443 .
9. ↑ Pablo Nunez Demarco, Melitta Meneghel Michel Laurin, Graciela Piñeiro: Was Mesosaurus tamamen su sürüngen? Ekoloji ve Evrimde Sınırlar. Cilt 6, 2018, eşya no. 109, doi: 10.3389 / fevo.2018.00109 .
10. ↑ Hans-Dieter Sues, Robert R. Reisz: Tetrapodlarda otçulluğun kökenleri ve erken evrimi. Ekoloji ve Evrimdeki Eğilimler. Cilt 13, No. 4, 1998, sayfa 141-145, doi: 10.1016 / S0169-5347 (97) 01257-3 .
11. ^ Robert R. Reisz, Jörg Fröbisch: Kansas'ın Geç Pennsylvanian'ından en eski kazeid sinapsidi ve kara omurgalılarında otçulluğun evrimi. PLoS ONE. Cilt 9, No.4, 2014, Öğe No. e94518, doi: 10.1016 / S0169-5347 (97) 01257-3 .
12. ^ Robert R. Reisz: Amniyotların kökeni ve erken evrimsel tarihi. Ekoloji ve Evrimdeki Eğilimler. Cilt 12, No. 6, 1997, sayfa 218-222 , doi: 10.1016 / S0169-5347 (97) 01060-4 .
13. ^ Sean P. Modesto, Diane M. Scott, Mark J. MacDougall, Hans-Dieter Sues, David C. Evans, Robert R. Reisz: En eski parareptil ve sürüngenlerin erken çeşitliliği. Kraliyet Cemiyeti'nin Bildirileri Cilt 282, No. 1801, doi : 10.1098 / rspb.2014.1912 .
14. ↑ bkz.Michael Conye: Haberler ve Yasal Bilgiler: Bulunan Dünyanın En Eski Sürüngen Yuvası. Deniz Kaplumbağası Bülteni. 83, 1999, sayfa 21 ( PDF 370 kB, tam kitapçık); Laurin & Gauthier: Amniota'da alıntılanmıştır . Memeliler, sürüngenler .... 2012 ( web bağlantılarına bakın ).
15. ^ Jacques A. Gauthier, Arnold G. Kluge, Timothy Rowe: Amniota'nın erken evrimi. Sayfa 103–155: Michael J. Benton (Ed.): Tetrapodların filogeni ve sınıflandırılması, Cilt 1: amfibiler, sürüngenler, kuşlar. Clarendon Press, Oxford 1988.

İnternet linkleri

• Michel Laurin, Jacques A. Gauthier: Amniota. Memeliler, sürüngenler (kaplumbağalar, kertenkeleler, Sphenodon, timsahlar, kuşlar) ve soyu tükenmiş akrabaları. The Tree of Life Web Project, 30 Ocak 2012 sürümü, 24 Temmuz 2015'te erişildi