Nicotiana attenuata

Nicotiana attenuata
Nicotiana attenuata USDA002 crop.jpg

Nicotiana attenuata

sistematik
Euasteridler I
Sipariş : Nightshade (Solanales)
Aile : Nightshade ailesi (Solanaceae)
Tür : Tütün ( Nicotiana )
Bölüm : Nicotiana mezhebi. Petunioidler
Tür : Nicotiana attenuata
Bilimsel ad
Nicotiana attenuata
Torr. eski S. Watson

Nicotiana attenuata bir bitkidir tipi gelen cins tütün ( Nicotiana ). Cins içinde Petunioides bölümünde sınıflandırılır, en yakın akraba tür Nicotiana acuminata'dır . 150 santimetre yüksekliğe kadarbüyüyebilen yıllık bitki, gözle görülür şekilde glandüler bitkikılları( trikomlar )ile kaplıdır. Çiçekler geceleri genellikle açık, taç dar huni şeklinde ve beyaz renklidir. Bu tür,gece kelebeklerinin tozlaşmasına adapteolur.

Türlerin aralığı Amerika Birleşik Devletleri'nin güneybatısındadır . Orada esas olarak son zamanlarda orman yangınlarının meydana geldiği yerlerde bulunur. Bitki, diğer şeylerin yanı sıra, bu özel habitata adaptasyonu nedeniyle bitkiler ve çevreleri arasındaki ilişkiyi araştırmak için örnek bir organizma görevi görür . Bitkiler, bazı Hint halkları tarafından duman tütünü olarak kullanıldı ; bu tür bir kullanımın arkeolojik kanıtı, MS 650 civarında olabilir.

açıklama

Bitkisel özellikler

Nicotiana attenuata'nın yaprak döken yaprakları : Daha büyük yapraklar yerde bir rozet oluşturur, gövdedeki yapraklar önemli ölçüde küçülür.

Nicotiana attenuata 50-150 santimetre yüksekliğinde dik, basit veya dallı, güçlü kokulu bir yıllık bitkidir . Dallanmışsa, orta gövde genellikle en güçlüdür. Yere yakın yapraklar bir rozet oluşturur , hafif etlidir ve 5 ila 10 cm uzunluğundadır. Eliptik, yumurta şeklinde, eliptik veya eliptik olarak uzundurlar. Öne doğru kördürler veya nadiren sivri uçludurlar. Yaprak sapları sürece genellikle yarısı olan yaprak bıçakları . İki ila altı haftalıkken gövde ekseni uzamaya başlar . Bazal rozetin üzerinde oluşan yaprak yapraklarının sapları giderek kısalır, yaprak bıçakları daha da daralır, böylece biçimleri doğrusal mızrak şeklinde mızrak şeklinde olur, öne doğru gittikçe daha sivri hale gelirler.

Bitki, iki farklı trikom türüne sahip salgı tüylerine sahiptir : daha uzun, saplı bir tür ve biraz daha kısa, aynı zamanda saplı tür. İlk tip, yaprakların her iki yanında eşit olarak oluşur, ancak ikinci tip genellikle sadece yaprak ekseni boyunca bulunabilir. Yaşlılıkta bitki kelleşebilir. Trikomlar, canlı bitkilerde sıvı damlalarına benzeyen şişmiş bir tabana sahiptir, ancak bitkisel örneklerde ince bir krater şeklindeki yüksekliğe çöker.

Çiçeklenme ve çiçekler

Nicotiana attenuata çiçeğinin tacına bakın

İnflorescences olan kısa küme şeklinde ya da dar salkım şeklinde , bu doğrusal, daha fazla veya daha az düz eşlik bracts daha kısa, 30 milimetre kadardır. Çiçek sapları sonra onlar 4 ila 7 milimetreye uzatmak, uzun başlangıçta 2 ila 4 milimetre kadardır. Çiçekler , beş kaynaşık oluşan calyxes sahip çanak yaprakları 7 ila 10 milimetre arasında bir uzunluğa sahip. Dış kısımda da kalınlaştırılmış bir tabana sahip göze çarpan trikomlar var. Kaliks tüpünün beş adet üçgen, düzensiz şekilli lobu vardır, daha büyük olanlar yaklaşık 1.5 ila 4.5 milimetre uzunluğa ulaşır.

Taç beş kaynaşık yaprakları oluşur, bu dar huni şeklinde, beyaz renklidir. Korolla tüpü 20 ila 27 (nadiren 32) milimetre uzunluğa ulaşır. Tabanda 5 milimetre uzunluğunda ve 1.5 ila 2 milimetre çapında dar bir alana ve ayrıca çapın iki katına tam olarak ulaşmayan bir kron boğazına bölünür. Bu taç boğazı neredeyse silindiriktir, yukarı doğru biraz asimetrik olarak kaydırılmıştır. Dış kısım ince tüylü, soluk yeşil ve pembe renklidir. Beyaz renkli taç, çapı 4 ila 6 milimetre arasındadır ve sadece hafif belirgin korolla loblarıyla kaplıdır. Bunlar 2 ila 3 milimetre uzunluğunda, küt veya sadece nadiren sivri uçludur. İlk üçü hafifçe geriye doğru bükülmüş, alttaki ikisi hafifçe yükseliyor. Beş stamen , taç boğazın tabanında başlar, stamenler ince tüylü tüylüdür ve bu bağlantı noktasının hemen üzerinde hafifçe kıvrılır. Stamenlerin uzunluğu farklıdır: Bir çiftte anterler korolla tüpünün ağzına ulaşır, ikinci çift daha kısadır ve halihazırda korolla tüpüyle açıkça çevrelenmiştir ve beşinci erkeklik daha da kısadır.

Çiçekler genellikle akşamları açılır. Ancak bazen sabahları açan çiçekler oluşur. Bunlar önemli ölçüde daha küçüktür, taç çapı akşamları açılan çiçeklerin sadece üçte biri kadardır.

Meyveler ve tohumlar

Meyve, 8 ila 12 milimetre uzunluğunda, sivri uçlu , ucunda dört hazne bulunan ve çiçeğin döllenmesinden yaklaşık 16 gün sonra olgunlaşan yumurta şeklinde bir kapsüldür . Az veya çok böbrek şeklinde veya açısal olarak böbrek şeklinde ve 0,7 milimetre uzunluğa kadar 10 ila 300 tohum içerir . Mat gri-kahverengi, nervürlü, ağsı bir yüzeye sahiptirler. Embriyo yarım daire.

Dağıtım ve yerler

Türler, Kuzey Amerika'nın güneybatısında meydana gelir . En kuzeydeki dağılım British Columbia'da ( Kanada ) yaklaşık 50 ° kuzey enlemidir , güneyde Meksika'da 29 ° kuzey enlemine uzanır . Batıda California'da ve Guadalupe adasında Baja California önünde bulunabilir , doğuda dağıtım alanı Montana , Wyoming , Colorado ve New Mexico üzerinden batı Sonora'ya uzanır . Bu alan içerisinde, Nicotiana attenuata olduğu bitki örtüsü özellikle yaygın Büyük Havzası güney gelen alana karşılık gelir Oregon ve Idaho doğusunda, Sierra Nevada için Owens Vadisi boyunca, Nevada ve bildiğim kadarıyla New Mexico olarak. Türler alüvyal alanlarda, kumlu yamaçlarda, yol kenarlarında ve tarlalarda yetişir.

ekoloji

Yangın sonrası uyku hali ve çimlenme

Bitkiler genellikle, adaçayı ve pinyon çamı / ardıç ormanlarındaki yangınlardan sadece birkaç (bir ila üç) yıl sonra ortaya çıkar , sadece bireysel popülasyonlar, birkaç bitki mevsimi boyunca yüzey akışında ve yeni inşa edilen yollarda yabani ot olarak hayatta kalır. 1994 yılında Utah'da 800 hektardan fazla bir alanda 150 yıllık bir ardıç standında çıkan yangından sonra , ertesi yıl 10.000'den fazla bireysel Nicotiana attenuata bitkisi bulundu. En yakın popülasyon 8 kilometreden fazla uzakta olduğundan ve tohumların yayılma mekanizmaları bilinmediğinden, bitkilerin 100 yıldan fazla uyuşukluktan (tohum uyku hali ) hayatta kalan tohumlardan büyüdüğü varsayılır . Bu uyku hali, pozitif ve negatif sinyallerin bir kombinasyonu ile kontrol edilir: Çimlenme, bitkiler - potansiyel olarak besinler için rekabet halinde olan - çürürken ortaya çıkan maddeler tarafından engellenir, böylece tohumların gerçek çimlenme kapasitesi bozulmaz; Çimlenme, selüloz yandığında ortaya çıkan maddeler tarafından teşvik edilir. Sonuç olarak tesisin sahip olduğu bir avantaj, potansiyel rakiplerin ortadan kalkmasıdır; Ek olarak, yangınlardan sonra zeminde bulunan artan amonyak konsantrasyonu , nikotin sentezlemek için kullanılabilir.

Saksılı Nicotiana attenuata bitkilerinin bir yandan yakın zamanda yanan ardıç alanlarına, diğer yandan yanmamış alanlara yerleştirildiği deneylerde, otçulların otoburlarda yediği yaprak alanı miktarının gösterilebildiği görülmüştür . Eski yerler 20 kat daha azdı. Bu özel konumlara adaptasyon, bu nedenle avcılara karşı bir koruma olarak görülmelidir.

Tozlayıcılar

Nicotiana attenuata'nın tozlayıcıları arasında Manduca cinsinin şahinleri (özellikle tütün şahinleri ( Manduca sexta ) ve Manduca quinquemaculatus ) ile sinek kuşları , özellikle Archilochus alexandri türü ve ayrıca kırmızı sırtlı tarçın ( Selasphorus rufus ) bulunur. Her iki tozlayıcı grubu da şekerli nektarı toplamak için çiçekleri ziyaret eder . Ancak şekere ek olarak, bitkinin sağladığı bu ödül , tozlayıcıların davranışını koku ve tat yoluyla etkileyen çok sayıda uçucu organik bileşik içerir. Deneyler, polinatörleri çekmek için benzil asetonun nektarın en önemli bileşeni olduğunu, ancak nikotinin itici olduğunu ve tozlayıcılar tarafından yutulan nektar miktarını azalttığını göstermiştir. Bitkinin nektarındaki nikotin varlığı başlangıçta çoğunlukla yırtıcıları uzaklaştırmak için yapraklarda maddenin birikmesinin bir yan etkisi olarak görülüyordu. Bununla birlikte, bu aynı zamanda bir tozlayıcı tarafından ziyaret edilen çiçek sayısını da arttırır, bu da daha yüksek bir aşma oranına ve dolayısıyla popülasyonda daha düşük bir akrabalılık depresyonuna yol açar .

Yırtıcı hayvanlara karşı savunma

Spodoptera exigua tırtıl Nicotiana attenuata'nın bir yaprağı üzerinde .

Nicotiana attenuata'nın doğal düşmanları çoğunlukla çeşitli kelebeklerden gelen tırtıllardır . Bir yandan, tütün atmaca ( Manduca sexta ) gibi tütün türlerinde uzmanlaşmış kelebek türleri, ayrıca Spodoptera exigua ve Spodoptera littoralis gibi özel olmayan türler de vardır . Çoğunlukla yapraklar, daha az oranda çiçekler ve meyveler de yenir. Hasara, genellikle bitkiyi rozetin üstünden yiyen omurgalılar da neden olur. Gözlenen arasında cinslerin Erdhörnchen türleri yer sincabı ( Spermophilus ) ve antilop sincap ( Ammospermophilus ), Kaliforniya eşek tavşan ( Lepus californicus ) ve çöl cottontail ( silvilagus audubonii ).

Sinir zehri görevi gören bitkide zenginleştirilmiş nikotin , uzmanlaşmamış avcıların çoğuna karşı en etkili savunma olarak kabul edilir . Bitki istila edilirse, nikotin üretimi yırtıcı hayvanlardan korunmak için yaklaşık iki ila dört katına (bazı durumlarda 14 kattan fazla) çıkar. Nikotin konsantrasyonu, trikomunda kaliks özellikle yüksek , bir tek bitki saç alkaloid 1.3 ile 3.6 mikrogram içerebilir.

Nikotin zenginleştirmesinin bir yan etkisi olarak, bitki yalnızca daha az miktarda tohum üretebilir, ancak bu kayıplar bitki için istilaya bir yanıt yoksa tohum kaybından daha azdır. Özel tütün şahinlerinin tırtılları bile nikotin içeren yaprakları yediklerinde daha yavaş büyürler, ancak yutulan nikotin tırtılların düşmanlarına karşı koruma görevi görür. Bitkilerdeki nikotin üretimi bastırılırsa, çok sayıda böcek istilası artar, aksi takdirde yırtıcı hayvan olarak daha az önemli bir rol oynar. Bunlar, örneğin, baykuş kelebeği Spodoptera exigua , çekirge cinsi Trimerotropis ve yaprak böceği Epitrix hirtipennis'in temsilcilerini içerir .

Tütün şahinin tırtıllarının ağızdan atılmalarının, yaprak yeşilinin uçucu bileşenlerinin üretimini değiştirdiği gösterilebilir. ( E ) izomerlerinden daha fazla ( Z ) -izomeri , tamamen mekanik olarak yaralanmış yapraklarda ortaya çıkarken, tütün şahin tırtıllarının saldırdığı yapraklarda oran giderek daha dengelidir. Bu değişiklik vermektedir için bir sinyal olarak bir yırtıcı türlerin Geocoris cinsinin gelen Geocoridae ailesi bitkiler yumurta ve tütün şahin larva formunda av olduğunu.

Tercih edilen tozlayıcıların değişimi

Manduca cinsinin güveleri türlerin birincil tozlayıcılarıdır.Yetişkin güveler türlerin hayatta kalması için önemliyken tırtıllar bitkileri bir avcı olarak tehdit ettiğinden, Nicotiana attenuata aşırı istilaya neden olan bir düzenleyici süreç geliştirmiştir . tırtılların gelişmesi engellenmelidir. Tırtıllar bitkiler üzerinde beslenirse, oral atılımlara ve yetersizliklere yanıt olarak bitki hormonu jasmonik asit üretimi tetiklenir. Bu, bitkinin çiçeklenme ritmini değiştirmesine neden olur: eğer çiçekler normalde akşam saatlerinde (18: 00-10: 00 arası) açılırsa, geceleri güveler tarafından tozlanırsa, açık tırtıl istilası yüksek olduğunda daha fazla çiçek oluşur. sabah (sabah 6 ile 10 arası). Bu çiçekler daha küçüktür, kokuları daha az benzil aseton içerir ve nektarları daha düşük şeker konsantrasyonuna sahiptir. Çiçeklerin bu adaptasyonu, artık esas olarak sinek kuşları tarafından tozlaştıkları anlamına gelir . Güveler gibi çiçek kokuları ile uzun mesafelerde cezbedilemeyeceklerinden ve kuşların yuvalama alanlarının genellikle daha sonra aşırı büyümüş türlerin bulunduğu yerlerde olmadığı için, sinek kuşlarının tozlaşmaya tam bir adaptasyonunun dezavantajlı olacağı varsayılmaktadır. yangınlar mevcut.

sistematik

Cins içinde Nicotiana , Nicotiana attenuata sınıflandırılır içinde Petunioides bölümünde . Bölümdeki tüm türler, kromozom sayısı n = 12 ve diploid kromozom seti olan yıllık bitkilerdir , çoğu tür And Dağları'nın güneybatısında yaygındır . En yakın akraba olan Nicotiana attenuata , Nicotiana acuminata'dır . Yüksek benzerlik ve dağıtım alanlarının aksine uzak olması nedeniyle, Nicotiana attenuata'nın tohumların uzun mesafelere dağıtılmasıyla Kuzey Amerika'ya nispeten geç ulaştığı varsayılmaktadır . Ayrıca varsayılmaktadır allopolyploid bölüm Polydicliae ortaya çıktı ait atalarından Nicotiana obtusifolia erkek ebeveyn olarak ve atalarının Nicotiana attenuata dişi ebeveyn olarak 1 milyon yıl öncesine dair . 2010 yılında, bu süreci simüle etmesi amaçlanan iki yapay olarak üretilmiş melez tanımlandı: Nicotiana × mierata, ikinci ana tür olarak Nicotiana miersii ve Nicotiana × obtusiata ile Nicotiana obtusifolia ile oluşturuldu .

kullanım

Nicotiana attenuata'nın sigara tütün olarak kullanımı , Washoe , Cahuilla , Kumeyaay , Zuñi , Ute , Gosiute ve kuzey Blackfoot dahil dağıtım alanındaki bazı Hint kabileleri tarafından belgelenmiştir . Bu bağlamda türe genellikle "çakal tütünü" adı verilir. Bazı bitkiler yerleşim yerlerinin yakınında yetiştirildi. Kuzey Arizona'da Basketmaker III döneminden (MS 650 civarında) tarihi yerleşim yerlerinin kazıları sırasında , diğer şeylerin yanı sıra Nicotiana attenuata olarak tanımlanan bitki kalıntılarını içeren küçük demetler bulundu . Bu bitkiler muhtemelen tıbbi amaçlar için kullanılmıştır ve bu tütünün pipolarda içildiği de kanıtlanmıştır.

20. yüzyılın etnobotanik literatüründe türlerin çok sayıda başka referansları vardır.Bunlar arasında burun kanamalarına , soğuk algınlığına , kurdeşenlere , kızamıklara , tüberkülozlara , yılan ısırıklarına, baş ağrısı , diş ağrıları veya romatizma gibi çeşitli ağrılar ve enfestasyona karşı kullanım yer almaktadır. çeşitli solucanlar . Belgelenen uygulama türleri, yaprakları tüttürmekten bitkilerden yapılan bir demleme ile ovalamaya, çiğnenmiş yaprakların iyileştirilecek vücut kısımlarına uygulanmasına kadar çeşitlilik gösterir. Saç yıkarken kullanılan bitkinin kepek ve saç dökülmesine karşı yardımcı olduğu söyleniyor .

Araştırma geçmişi

Gösterimi Nicotiana attenuata ve Nicotiana bigelovii (geçerli bir ad: Nicotiana quadrivalvis ) tarafından ilk açıklamadan Sereno Watson (1871)

Uluslararası Algler, Mantarlar ve Bitkiler İçin Adlandırma Kuralları (ICBN) kurallarına göre geçerli olan Nicotiana attenuata'nın ilk tanımı , 1871 yılında Sereno Watson tarafından "United States Geological Exploration of Kırkıncı Paralel ". Orada "in Herbaryum " da bahsettiği ismin kaynağı olarak John Torrey ismini yazar olarak verir . ( Herbaryumda ). Madde 32.1 ICBN'ye göre, geçerli bir şekilde tanımlanmış bir takson , herbaryum kanıtlarında geçerli olmayan bir açıklama veya tanı içermelidir. Ortaya çıkan yazar alıntı Torr. ex S. Watson . İsmin 1821'de Ernst Gottlieb von Steudel tarafından kullanılmış olması, bir nomen çıplaklığı olduğu için Madde 34.1 ICBN'ye göre önemsizdir . Holotip bir olan herbaryum örneği numune sayısı ile John Torrey gelen Torrey 354 Herbaryum'unda içindedir, New York Botanik Bahçesi . Bir izotip , Harvard Üniversitesi'ndeki Asa Grey Herbarium koleksiyonuna aittir . Kanıt muhtemelen bir yetişkinden geliyor, ancak çok yaşlı değil: yaprakların doğal rozeti eksik ve çiçek salkımları genellikle daha yaşlı bitkilerde daha belirgindir.

Türlerin tanımları, "Colorado Florasının Özeti" (1874), "Kuzey Amerika Sinoptik Florası" (1878), "Popüler Bir Kaliforniya Florası" (1882) dahil olmak üzere çeşitli flora çalışmalarında yayınlanmıştır. Orta Batı Kaliforniya Florası "(1901)," Colorado Florası "(1905)," Kuzeybatı'nın Elemental Florası "(1914)," Güneydoğu Washington ve bitişiğindeki Idaho Florası "(1914)," New Mexico Florası " (1914), "Güney Britanya Kolombiyası ve Vancouver Adası Florası" (1915), "Kayalık Dağlar ve bitişik ovaların Florası" (1917), "Kaliforniya Florası" (1943) ve "Pasifik Devletlerinin resimli bir florası "(1951).

İşi Thomas Harper Goodspeed'in , özetlenmiş monografi 1954 yılında yaptığı çalışmalarının sonuçlarını Genus Nicotiana , yapılan tüm cinsinin araştırmaya büyük katkı Nicotiana . Bu kitap ve içinde kullanılan sistematikler ve taksonomik incelemeler uzun zamandır cinse bir referans olarak kabul edildi. Subgenerasının ve bölümlere bölünmesi hem de kullanılmış olan botanik ve tarım literatüründe. Nicotiana attenuata , Petunioides alt cinsine ve bu alt cins içinde Acuminatae bölümüne atanır . Bölümlere atama çoğu durumda moleküler biyolojik araştırmalarla doğrulanabilir, ancak Goodspeed tarafından kullanılan Acuminatae bölüm adı geçersizdir, eski Petunioides adı önceliğe sahiptir . Bu moleküler biyolojik araştırmalar, hem Nicotiana cinsi hem de tüm gece gölgesi ailesi içindeki filogenetik ilişkileri araştırmak için kullanıldı . Nicotiana attenuata edildi için incelenmiştir ilk göre Richard Olmstead ve Jeffery Palmer bu yöntemlerle, bir karşılaştırma sonuçları restriksiyon enzimleri DNA kloroplastlarında 1991'de yayınlanmıştır. Ayrıca, ndhF ve matK genlerinin yanı sıra DNA ayırıcıları trnL-F ve trnS-G çeşitli çalışmalarda sıralandı.

1980'lerin sonlarından bu yana, Nicotiana attenuata, bitkiler ve çevreleri arasındaki etkileşimi araştırmak için giderek daha fazla model organizma olarak kullanılmaktadır . Her şeyden önce, ekolojik bir niş içinde - yanmış çalılar ve ağaçlardaki habitat - yaşama konusundaki uzmanlığı nedeniyle tür, uygun bir araştırma konusudur. Bu gelişmenin ana nedeni , araştırmaya ilk olarak New York Eyalet Üniversitesi'nde başlayan Ian T. Baldwin'in çalışmasıdır . 1995 yılında Max Planck Kurumu ona verdi kurucu müdürü olarak görev almak için fırsat Kimyasal Ekoloji Max Planck Enstitüsü'nde de Jena ve orada yaptığı araştırma devam. Enstitü, Jena'daki tesislere ve seralara ek olarak, burada saha testleri yapmak için Utah'da türlerin doğal aralığında bir test istasyonu da işletmektedir .

Edebiyat

  • Thomas Harper Goodspeed: Cins Nicotiana: Dağılımları, Morfolojisi ve Sitogenikleri Işığında Türlerinin Kökenleri, İlişkileri ve Evrimi. 1954. (AJ Reprints Agency, Yeni Delhi 1982 tarafından yeniden basılmıştır)

İnternet linkleri

Commons : Nicotiana attenuata  - resimler, videolar ve ses dosyaları koleksiyonu

kanıt

  1. ↑ a b Washington Doğal Miras Programı: Nicotiana attenuata (PDF; 172 kB). İçinde: Washington Doğal Miras Programı Tarafından İzlenen Vasküler Bitkilerin Listesi. 1999'da yazıldı, 1 Eylül 2012'de erişildi.
  2. ^ A b c Ian T. Baldwin, Thomas E. Withoutiss: Nicotiana Native to North America'daki Hasara Alkaloidal Tepkiler. İçinde: Kimyasal Ekoloji Dergisi. Cilt 19, Sayı 6, 1993, sayfa 1143-1153. doi: 10.1007 / BF00987376
  3. ↑ a b c d e f g TH İyi Hız, H.-M. Wheeler, PC Hutchinson: Nicotiana attenuata, Taksonomik Tedavi : Thomas Harper Goodspeed (Ed.): Cins Nicotiana: Dağılımları, Morfolojisi ve Sitogenikleri Işığında Türlerinin Kökenleri, İlişkileri ve Evrimi. 1954. AJ Reprints Agency, Yeni Delhi 1982, s. 427-430'dan yeniden basılmıştır.
  4. ↑ Alexander Weinhold ve diğerleri: Nicotiana Attenuata Trichomes'dan Homojentisik Asit Glukozit olan Phaseoloidin, Bitkinin Lepidopteran Otoburlara Karşı Direncine Katkıda Bulunur. İçinde: Kimyasal Ekoloji Dergisi. Cilt 37, Sayı 10, 2011, s. 1091-1098. doi: 10.1007 / s10886-011-0012-7
  5. ↑ a b c d e f g Leroy Abrams: Pasifik Devletlerinin resimli florası. Cilt 3, Stanford University Press, 1951, s. 684. doi: 10.5962 / bhl.title.4657
  6. ↑ Michael H. Nee: Nicotiana attenuata . İçinde: Jepson Flora Projesi, Jepson eFlora. 2012. Erişim tarihi: 6 Eylül 2012.
  7. ^ A b Danny Kessler, Celia Diezel, Ian T. Baldwin: Otoburlardan Kaçma Aracı Olarak Tozlayıcıları Değiştirme. In: Güncel Biyoloji. Cilt 30, Şubat 2010, s. 237-242. doi: 10.1016 / j.cub.2009.11.071
  8. ↑ a b Michael Euler, Ian T. Baldwin: Nicotiana attenuata'nın corollasındaki savunma ve görünüşün kimyası. İçinde: Oecologia. Cilt 107, Sayı 1, 1996, sayfa 102-112. doi: 10.1007 / BF00582240
  9. ↑ Philip V. Wells: İki Çöl Tütününün Ekolojik İncelenmesi. İçinde: Ekoloji. Cilt 40, Sayı 4, Ekim 1959, sayfa 626-644. doi: 10,2307 / 1929816
  10. ^ A b Ian T. Baldwin: Uyarlanabilir Fenotipik Plastisite Örneği Olarak Yerli Nicotiana'da İndüklenebilir Nikotin Üretimi. İçinde: Kimyasal Ekoloji Dergisi. Cilt 25, Sayı 1, 1999, sayfa 3-30. doi: 10.1007 / BF00987376
  11. ^ A b Catherine A. Preston, Ian T. Baldwin: Pozitif ve Negatif Sinyaller yangın sonrası Yıllık, Nicotiana attenuata'da Çimlenmeyi düzenler. İçinde: Ekoloji. Cilt 80, Sayı 2, 1999, s. 481-494. doi : 10.1890 / 0012-9658 (1999) 080 [0481: PANSRG] 2.0.CO; 2
  12. ↑ Danny Kessler, Ian T. Baldwin: Nektar kokularını anlamlandırma: Nektar ikincil metabolitlerinin Nicotiana attenuata çiçek ziyaretçileri üzerindeki etkileri. In: The Plant Journal. Cilt 49, 2006, sayfa 840-854. doi: 10.1111 / j.1365-313X.2006.02995.x
  13. ^ Danny Kessler, Klaus Gase, Ian T. Baldwin: Dönüştürülmüş Bitkilerle Alan Deneyleri Çiçek Kokularının Duygusunu Ortaya Çıkarıyor. İçinde: Bilim. Cilt 321, 29 Ağustos 2008, s. 1200-1202. doi: 10.1126 / science.1160072
  14. ↑ Andrew McCall, Richard Karban: Nicotiana attenuata (Solanaceae) meyve ve çiçeklerinde indüklenmiş savunma. İçinde: Oecologia. Cilt 146, Sayı 4, 2006, sayfa 566-571. doi: 10.1007 / s00442-005-0284-0
  15. ^ Ian T. Baldwin: Jasmonat kaynaklı tepkiler maliyetlidir ancak yerel popülasyonlarda saldırı altındaki bitkilere fayda sağlar. In: ABD Ulusal Bilim Akademisi, Ekoloji Bildirileri. Cilt 95, Temmuz 1998, sayfa 8113-8118.
  16. ↑ Anke Steppuhn ve diğerleri: Nikotinin Doğadaki Savunma Fonksiyonu. İçinde: PLOS Biyoloji. Cilt 2, Sayı 8, Ağustos 2004, s.1074-1080. doi: 10.1371 / journal.pbio.0020217
  17. ^ Silke Allmann, Ian T. Baldwin: Böcekler Yeşil Yaprak Uçucularının Hızlı İzomerizasyonuyla Doğada Kendilerini Yırtıcılara İhanet Ediyor. İçinde: Bilim. Cilt 329, 27 Ağustos 2010, s.1075-1078. doi: 10.1126 / science.1191634
  18. ↑ Mario Kallenbach, Fiammetta Alagna, Ian T. Baldwin, Gustavo Bonaventure: Nicotiana attenuata SIPK, WIPK, NPR1 ve Fatty Acid-Amino Acid Conjugates, Yoldaki Erken Enzimatik Adımları Etkileyerek Jasmonik Asit Biyosentezinin İndüklenmesine Katılır. İçinde: Bitki Fizyolojisi. Cilt 152, Sayı 1, Ocak 2010, s. 96-106. doi: 10.1104 / pp.109.149013
  19. ↑ a b c d e James J. Clarkson ve diğerleri: Nicotiana'daki (Solanaceae) filogenetik ilişkiler, birden fazla plastid DNA bölgesinden çıkarsanmıştır. İçinde: Moleküler Filogenetik ve Evrim. Cilt 33, 2004, s. 75-90. doi: 10.1016 / j.ympev.2004.05.002
  20. ↑ a b c Sandra Knapp, Mark W. Chase, James J. Clarkson: Nicotiana'da (Solanaceae) adlandırma değişiklikleri ve yeni bir bölgesel sınıflandırma. İçinde: Takson. Cilt 53, Sayı 1, Şubat 2004, sayfa 73-82.
  21. ↑ K. Yoong Lim ve diğerleri: Beş milyon yıl içinde allopoliploid Nicotiana'da neredeyse tam genom dönüşümüne yol açan olaylar dizisi. In: Yeni Phytologist. Cilt 175, Sayı 4, 2007. doi: 10.1111 / j.1469-8137.2007.02121.x
  22. ↑ Ales Kovarik ve diğerleri: Nicotiana Allopoliploidlerinde rDNA'nın Evrimi: rDNA Homojenizasyonu ve Epigenetik arasında Potansiyel Bir Bağlantı. İçinde: Botanik Yıllıkları. Cilt 101, Sayı 6, 2008, s. 815-823. doi: 10.1093 / aob / mcn019
  23. ↑ S. Anssour ve diğerleri: Nicotiana attenuata ve Nicotiana obtusifolia'nın doğal ve sentetik poliploidizasyonunun fenotipik, genetik ve genomik sonuçları. İçinde: Botanik Yıllıkları. Cilt 103, 2009, s. 1207-1217. doi: 10.1093 / aob / mcp058
  24. ↑ Tamara Krügel: Nicotiana × mierata ve N. × obtusiata - iki yeni sentetik melez. İçinde: Haussknechtia. Thüringen Botanik Topluluğu Jena'nın Duyuruları. Sayı 12, 2010, s. 23-26.
  25. ^ William Albert Setchell: Aborijin Tütünleri. In: The American Anthropologist. Cilt 23, Sayı 4, 1921, s. 397-414. doi: 10.5962 / bhl.title.19301
  26. ^ Forrest L. Gager Jr., Virginia Johnson, Joseph C. Holmes: Ancient Tobacco Smokers. İçinde: Bilim. Cilt 132, Sayı 3433, Ekim 1960, s. 1021. doi: 10.1126 / science.132.3433.1021
  27. ^ Robert F.Raffauf: Bitki Dokusunda Alkaloidlerin Kalıcılığı. İçinde: Bilim. Cilt 131, Sayı 3406, Nisan 1960, s.1047. doi: 10.1126 / science.131.3406.1047
  28. ↑ Nicotiana attenuata . In: Yerli Amerikan Etnobotani - Bitkilerden Türetilmiş Amerikan Yerlilerinin Gıdaları, İlaçları, Boyaları ve Elyaflarının Bir Veritabanı . Michigan-Dearborn Üniversitesi. Çevrimiçi, 29 Eylül 2012'de erişildi
  29. ↑ Sereno Watson: United States Geological Exploration of the Fortieth Parallel, Volume 5: Botany , 1871, s. 276. doi: 10.5962 / bhl.title.414
  30. ^ Germplasm Kaynakları Bilgi Ağı (GRIN): Nicotiana attenuata . Erişim tarihi: Eylül 1, 2012.
  31. ^ Thomas C. Porter, John M. Coulter: Synopsis of the Flora of Colorado , United States Government Printing Office , Washington 1874, s. 110-111. doi: 10.5962 / bhl.title.46971
  32. ^ Asa Grey: Kuzey Amerika'nın Sinoptik Florası. Cilt 2, Bölüm 1, Ivison, Blakeman, Tayler and Company, New York, Mayıs 1878. doi: 10.5962 / bhl.title.10847
  33. ↑ Volney Rattan: Popüler Bir Kaliforniya Florası. AL Bancroft and Company, San Francisco, 1882, s. 88a. doi: 10.5962 / bhl.title.7729
  34. ^ Willis Linn Jepson: Orta Kaliforniya'nın batısındaki bir flora. Encina Publishing Company, Berkeley 1901, s. 391. doi: 10.5962 / bhl.title.59931
  35. ^ Axel Rydberg'e göre: Colorado Florası. Colorado Tarım Koleji Tarımsal Deney İstasyonu, 1905, s. 304. doi: 10.5962 / bhl.title.28827
  36. ^ Theodore C. Frye, George B. Rigg: Kuzeybatı'nın Elemental Florası. American Book Company, New York, Cincinnati, Chicago 1914, s. 198. doi: 10.5962 / bhl.title.24439
  37. ^ Charles V. Piper, R. Kent Beattie: Güneydoğu Washington Florası ve bitişik Idaho. New Era Printing Company, Lancaster 1914, s. 219. doi: 10.5962 / bhl.title.2502
  38. ^ EO Wooton, Paul C. Standley: New Mexico Florası. In: Birleşik Devletler Ulusal Herbaryumundan Katkılar. Cilt 19, 1915. doi: 10.5962 / bhl.title.21099
  39. ↑ Joseph Kaye Henry: Güney Britanya Kolombiyası ve Vancouver Adası Florası. WJ Gage & Co., Toronto 1915, s. 261. doi: 10.5962 / bhl.title.37900
  40. ↑ Axel Rydberg'e göre: Rocky Dağları ve bitişik ovaların florası. New York 1917, s. 760. doi: 10.5962 / bhl.title.28832
  41. ↑ Willis Linn Jepson: Kaliforniya Florası. Cilt 3, Curtis & Welch, Cunningham 1943, s. 453. doi: 10.5962 / bhl.title.7604
  42. ↑ Richard Olmstead, Jeffery D. Palmer: Solanaceae'nin kloroplast DNA'sı ve sistematiği. İçinde: JG Hawkes, RN Lester, M. Nee ve N. Estrada (Ed.): Solanaceae 3: Taksonomi - Kimya - Evrim. Kraliyet Botanik Bahçeleri, Richmond, İngiltere, 1991, s. 161-168.
  43. ↑ a b Vicente F. Garcia, Richard G. Olmstead: Phylogenetics of Tribe Anthocercideae (Solanaceae) ndhF ve trnL / F Dizi Verilerine göre. İçinde: Sistematik Botanik. Cilt 28, Sayı 3, 2003, s. 609-615. doi: 10.1043 / 02-52.1
  44. ^ S. Aoki, M. Ito: MatK Geninin Nükleotid Dizisine Dayalı Nicotiana (Solanaceae) Moleküler Filogeni. İçinde: Bitki Biyolojisi. Cilt 2, Sayı 3, 2000, sayfa 316-324. doi: 10.1055 / s-2000-3710
  45. ↑ Richard Olmstead, Lynn Bohs: Solanaceae'de Moleküler Sistematik Araştırmanın Özeti: 1982-2006. İçinde: Solanaceae VI: Genomik Biyoçeşitlilikle Buluşuyor. VI. Uluslararası Solanaceae Konferansı Bildirileri, 2006. Açta Horticulturae 745, Haziran 2007.
  46. ^ Alison Abbott: Büyüme Endüstrisi. İçinde: Doğa. Cilt 468, 16 Aralık 2010, s. 886-888. doi: 10.1038 / 468886a
Bu makale, 26 Kasım 2012 tarihinde bu sürümde mükemmel makaleler listesine eklenmiştir .