epirigeniler

Epirigenys bir sönmüş cinstir Anthracotheriidae ailesi. Aynı zamanda suaygırlarına dayakındır ve onların kardeş grubuolarak görülür. Bununla birlikte, yalnızca Doğu Afrika'da bulunan birkaç azı dişi ve alt çene kalıntıları hakkında bilinmektedir. Fosil kalıntıları Üst Oligosen başlangıcına tarihlenmektedirve bu nedenle yaklaşık 28 milyon yaşındadır. Cinsin ilk bilimsel tanımı 2015 yılında gerçekleşti. Epirigenys'in keşfi iledaha önce anthracotheria ve su aygırı arasındaki tek şüphelenilen ilişki doğrulanabildi. Ayrıca suaygırlarının Afrika kökenli olduğunu ileri sürmekte ve bu grubun kıtada uzun bir evrimsel geçmişi olduğunu göstermektedir.

açıklama

Epirigenys bir orta büyüklükte bir temsilciye temsil Anthracotheriidae ve 78 ila 91 kg, tahmini vücut ağırlığına sahipti. Cinsi, yalnızca son ekli dişleri olan bir sol alt çene parçası aracılığıyla gerçekleştirilen bilinen premolar ikinci üzere molar üzerinde iki düzine izole diş ve diş fragmanları. Spatula şeklindeki tek bir kesici diş dışında , tüm vakalar arka dişlerin kalıntılarıdır. Azı dişleri, hem antrakoteri hem de erken dönem suaygırları için tipik olan özellikler gösterdi . Düşük ( brachyodonte ) diş kronlarına ve bunodont (tümsekli) ve selenodont (diş ekseni boyunca uzanan sırtlarla) ( bunoselenodont ) arasında aracılık eden bir çiğneme yüzeyi modeline sahiptiler . Uçlar , aralarında künt sırtlarla geniş bir şekilde kavisliydi , bu da onları yakından ilişkili Bothriogenys'deki kadar belirgin hale getirmedi . Üst azı dişleri, üçü arka diş bölgesinde bir birim oluşturan beş ana çıkıntı ile karakterize edildi. Erken suaygırları ve erken antrakoteriler benzer bir diş tasarımı gösterdi. Üst azı dişleri cingulum, diş tabanına ataşeler, olduğu bir dil tarafı şişkinlik anlamlı derecede yüksek içinde Epirigenys daha Bothriogenys - yaklaşık yarım doruk ipuçları up - ve böylece de erken hippoları benziyordu. Bununla birlikte, hipopotamların aksine, azı dişlerinin yanak tarafında parastyle ve mesostyle gibi bazı ek küçük çıkıntılar vardı. Alt azı dişleri , özellikle ikinci arka azı dişindeki su aygırı ile benzer olan Bothriogenys'e kıyasla önemli ölçüde daha geniş ve daha kısa bir şekle sahipti . Genel olarak, alt arka azı dişleri, aralarında hafif girintili vadiler bulunan sadece dört düşük sivri uça sahipti. Üst ikinci azı dişi 2.0 cm uzunluğunda ve 2.1 cm genişliğinde, alt ikinci azı dişi 1.8 cm uzunluğunda ve 1.2 cm genişliğindeydi.

Referans

Epirigenys'in önceden bilinen tüm buluntuları, Kenya'nın kuzeyindeki Turkana Gölü'nün güneybatısındaki Lokichar Havzası'ndaki Lokone Tepeleri'nde (Lokone Horst) keşfedildi . Lokichar Havzası şu anda deniz seviyesinden yaklaşık 615 m yükseklikte ve yılda yaklaşık 180 mm yağışla çok kuru bir iklim ile karakterize ediliyor. Bu beş güney-kuzey yönlü havzalarının bir dizi aittir Doğu Afrika Rift ettiği (Lokichar, Kuzey Lokichar, Kuzey Kerio, Lothidok ve Turkana Havzaları) tortuları gelen Paleojende için Pliyosen'den edildi yatırılır. Ortaya çıkışlarını Büyük Afrika Rift Vadisi'nin oluşumuna da yol açan sürüklenme hareketlerine borçlular . Yoğun sismik araştırmalar, Lokichar Havzası için 60 km uzunluğunda, 30 km genişliğinde ve 7 km derinliğinde yarı hendek şeklinde bir yapı ortaya çıkardı. Batıda havza Lokichar kıvrımı ( Lokichar Fayı ) ile sınırlanır, doğuda Lokone Horst'un tepeler zinciri ( Lokone Fayı ) sınırı oluşturur. Yapısal olarak benzer olan Kuzey Kerio Havzası , tepelerin ötesine uzanır .

Üst üste 7 km kalınlığında havza dolgu Prekambriyen oluşan gnaysları ve amfibolit . Bazıları kerojenle zenginleştirilmiş bir dizi kaba ve ince kumtaşından oluşur . Bazen birkaç yüz metre kalınlığındaki kumtaşı katmanları ile Lokone kumtaşı ve Auwerwe kumtaşı oluşumları arasında bir ayrım yapılabilir . Sırayla eski Lokone Kumtaşı Formasyonu oluşur Loperot Şeyl Üyesi ve Lokone Şeyl Üyesi . Alt tabaka yaklaşık olarak Eosen ila Oligosen , üst seri ise Üst Oligosen'den Alt Miyosen'e kadar uzanır . Kumtaşları, büyüklüğü en az 50 km uzunluğunda ve 20 km genişliğinde olan geniş bir tatlı su gölünde biriktirildi. Yıllık yağış miktarı en az 1000 mm olan nemli iklim koşullarında var olmuştur. Polen analizleri , gölün kıyı alanlarının kısmen yaprak döken ormanlarla ve nemli yağmur ormanlarıyla kaplı olduğunu göstermiştir. O zamanki manzara, bugün Kongo Havzası'nın güney ucunda var olana kabaca benziyordu .

Şimdiye kadar, Lokichar Havzası'nda her biri Lokone Shale Üyesine ait olan birkaç fosil taşıyan bölge bilinmektedir (LOK 1, 2, 12 ve 13) . Hepsi, Lokone Horst bölgesinde, havzanın doğu kenarında yer almaktadır. Lokasyonlar LOK 1, 2 ve 12, birkaç desimetre kalınlığında olan ve göldeki eski nehir yataklarına kadar izlenebilen , kaba ila çok iri, kısmen sıkı bağlı, kuvarsça zengin kumtaşları ile ilişkilidir . LOK 13 , orijinal bir kıyı alanını gösteren ince taneli, yumuşakça bakımından zengin kumtaşlarına karşılık gelir . Sitelerde 100'den fazla fosil kalıntısı ortaya çıktı. Çoğunlukla izole dişlerden oluşan geniş memeli materyali, beş hayvan takımına aittir. Ek olarak Epirigenys Lokons kadar en yaygın memeli tarafından ve her iki bölgede oluşur, örneğin, kemirgenler Metaphiomys gibi orijinal etoburlar Apterodon grubundan Hyaenodonta veya ilkel hortum phiomia edildi keşfettik. Balıklar ve kaplumbağalar da var. Daha önce bahsedilenlerin asma duvarındaki diğer iki buluntu katmanı herhangi bir memeli materyali içermemektedir, ancak burada timsahlar görülmektedir. Faunanın bileşimi, Üst Oligosen'de bir konum önermektedir ve bu nedenle, muhtemelen yaklaşık 28 milyon yaşındadır. İle birlikte Fayyum Mısır'da, Chilga Etiyopya veya Lothidok, ayrıca kuzey Kenya bulunan Lokone olduğu kadar Afrika'dan bilinmektedir bir Oligosen dönemine birkaç sitelerden biri.

sistematik

Epirigenys bir olan cins gelen ailenin içinde Anthracotheriidae , soyu tükenmiş bir grubun memelilerin en yakın akrabaları olarak, suaygırı (su aygırıgiller) düşünülebilir. Her iki aile, Anthracotheriidae ve Hippopotamidae, birlikte Hippopotamoidea adını taşıyan ve bu nedenle bir süper aile statüsüne sahip monofiletik bir grup oluşturur . Temsil eden bugünün aygırları, şöyle düzeni içinde çatal tırnaklı hayvanlarda da (Artiodactyla), kardeş grup arasında balinaların üst öğesinde (Cetacea'lara) takson Cetartiodactyla temsil, bunlar grup altında yine Cetancodonta özetlenmiştir. Anthracotheria içinde, Epirigenys olan yakın grubundan ilkel formları Bothriodontinae için Bothriogenys da aittir. Bu erken antrakoterilerin özelliklerinin azı dişlerinde meydana gelen hipopotamların özellikleriyle ortak kombinasyonu nedeniyle, Epirigenys, filogenetik çalışmalara göre suaygırlarının kardeş grubu olarak kabul edilir. Bununla birlikte, suaygırlarının anthracotheria içine derin şekilde gömülmesi, ikincisinin parafiletik olarak kabul edilmesi gerektiği anlamına gelir .

Su aygırı kökeni uzun bir süre belirsizdi. Ayrıca, balinaların yaklaşık 53,5 milyon yıl önce Alt Eosen'de ilk ortaya çıkışı ile yaklaşık 21 milyon yıl önce Alt Miyosen'de suaygırlarının ilk ortaya çıkışı arasında ciddi bir zaman farkı vardı ve bu da bir ruh dizisi varsayımına yol açtı. 30 milyon yıldan fazla süren . Domuz türlerinden (Suina) veya soyu tükenmiş Cebochoeridae'den su aygırı türetilmesine ek olarak , Eosen'den ilkel çift parmaklı toynaklılar, Anthracotheriidae tercih edilen köken grubuydu. Bunlar ilk olarak Avrasya'da Orta Eosen'in sonunda ortaya çıktı ve kısa süre sonra Kuzey Amerika ve Afrika'ya yayıldı , burada ilk olarak Üst Eosen'de Fayyum'da Bothriogenys ile tespit edildiler . Genel olarak, antrakoteri, her şeyden önce tipik bir bunodont (kambur) ila selenodont (hilal şeklindeki uzunlamasına sırtlar) ile karakterize edilen nispeten büyük, domuz benzeri hayvanlar olarak tanımlanabilir. . Anthracotherien kabilelerinin tarihi boyunca azı dişlerinin selenodontisi önemli ölçüde arttı ve ayrıca daha geniş burunları olan kafatasının şekli çok daha su aygırı gibi oldu. Öte yandan, su aygırları hiçbir zaman açıkça selenodontik bir diş modeli geliştirmedi ve inişli çıkışlı çiğneme düzenini büyük ölçüde korudu. Bununla birlikte, her iki grupta da, gelişim sürecinde üst azı dişlerinde beşinci ana tüberkülün redüksiyonu vardır.

Tartışmanın merkezi noktası, suaygırlarının antrakoterilerin daha eski ( bunoselenodont ) veya daha genç ( selenodont ) gelişim evresinden mi geldiğiydi . Bazen nispeten geç bir dallanma olduğu varsayıldı ve suaygırlarında selenodontik çiğneme yüzeyi tasarımının sonuçta ortaya çıkan gerilemesi, evrim sırasında memeli dişlerinin daha plastik bir davranışıyla açıklandı. En eski fosil kayıtları Afrika'dan gelen suaygırlarının kökeninin muhtemelen Avrasya'da olup olmadığı ve Afrika'ya göçün ancak Alt Miyosen'de kapanan Tetis Okyanusu üzerindeki kara köprüsünün oluşturulmasıyla mı gerçekleştiği sorusu da burada ortaya çıktı . Epirigenys'in keşfi şimdi, su aygırı atalarının oldukça ilkel antrakoteriden türetilebileceğini gösteriyor. Ayrıca, su aygırlarının Afrika kökenli olduğunu ve kara köprüsü kurulmadan çok önce Avrasya'dan kıtaya ulaşan ilk Anthracotherien göçmenlerinin torunlarından geliştiğini kanıtlayabildi. Buna göre, su aygırları Afrika faunasının ayrılmaz bir parçasıdır ve orada uzun süre endemik kalmıştır . Sadece Üst Miyosen boyunca Avrasya'nın geniş bölgelerini fethettiler. Son olarak, suaygırlarının antrakoteri gelişimine kalıcı olarak entegre edilmesiyle, balinaların ilk ortaya çıkışı ile su aygırı (Hippopotamoidea) ataları arasındaki zaman aralığı yaklaşık 10 milyon yıla kadar kısaltılabilir.

keşif hikayesi

Lokone'de (LOK 1) ilk fosil içeren buluntu tabakaları 1994 ve 1995 yıllarında Meave Leakey tarafından keşfedilmiş ve bu ilk araştırma sırasında kısmen korunmuş alt çene gün ışığına çıkmıştır. Ardından, Kasım ve Aralık 2007'de bölgenin ilk yoğun araştırmasını gerçekleştiren araştırma grubu Lokone Paleontolojik Araştırma Projesi (LPRP) kuruldu. Sonuç olarak, üç katman daha (LOK 2, 12 ve 13) kaydedilebildi. Epirigenys'in diğer kalıntılarını da içeren çok sayıda fosil materyali de gün ışığına çıktı . İlgili bilim adamları, 2010 yılında bulunan fosiller hakkında ilk bir ön rapor yayınladılar. Bu raporda, şimdi Epirigenys olarak adlandırılan diş kalıntılarını Anthracotheriidae'ye atadılar , ancak tasarımları nedeniyle, Bothriodontinae ile daha yakın bir ilişki olduğunu onayladılar ve özellikle Bothriogenys'e .

İlk bilimsel açıklama ait Epirigenys tarafından 2015 yılında izledi Fabrice Lihoreau ve diğer araştırmacılar. İkinci molar son premolar korunmuş dişleri olan alt çene sol kol seçildi olarak holotip (numune sayısı KNM ilk çözdüğü sorunlardan birini oluşturur -LH 30375). Kenya Ulusal Müzesi'nde saklanmaktadır . Şimdiye kadar, Epirigenys lokonensis ile bir tür bilinmektedir. Genel adı Epirigenys , Turkana kelimesi "su aygırı" için epiri ve Yunanca γένειον veya γένῠς ( geneion veya genys ) kelimesinden oluşur . Bu bir kelime oyunudur, çünkü hece -γεν- ( -gen- ) kelimesi "köken" veya "çizgi" anlamına gelebilir , ancak genys kelimesi aynı zamanda "çene" veya "alt çene" anlamına da gelir. Her iki durumda da, jenerik ad, suaygırlarıyla olan yakın ilişkiyi ima eder. Tür adı lokonensis , fosillerin konumuna bir referanstır.

Bireysel kanıt

1. ↑ ^{a b c d e f g} Fabrice Lihoreau, Jean-Renaud Boisserie, Fredrick Kyalo Manthi ve Stéphane Ducrocq: Su aygırları, Afrika'daki en uzun karasal cetartiodactyl evrim dizisinden kaynaklanmaktadır. Nature Communications 6, 2015 doi : 10.1038 / ncomms7264
2. ^ ^{A b} Annie Vincens, Jean-Jacques Tiercelin ve Guillaume Buchet: Yeni Oligosen'den - kuzey Kenya Rift güneybatı Turkana Basin Eskiortamsal etkileri erken Miyosen mikroflora. Paleocoğrafya, Paleoklimatoloji, Paleoekoloji 239, 2006, s. 470-486
3. ↑ ^{a b c d} Stéphane Durocq, Jean-Renaud Boisserie, Jean-Jaques Tiercelin, Cyrille Delmer, Eraldine Garcia, Manthi Fredrick Kyalo, Meave G. Leakey, Laurent Marivaux, Olga Otero, Stéphane Peigné, Pascal Tassy ve Fabrice Lihoreau: New Oligoce Kuzey Kenya'dan Omurgalı Lokaliteleri (Turkana Havzası). Omurgalı Paleontolojisi Dergisi 30 (1), 2010, s. 293-299
4. ↑ MR Talbot, CK Morley, J.-J. Tiercelin, A. Le Hérissé, J.-L. Potdevin ve B. Le Gall: Kuzey Kenya, Meso-Senozoyik Turkana Depresyonunun hidrokarbon potansiyeli. II. Kaynak kayalar: kalite, olgunlaşma, çökelme ortamları ve yapısal kontrol. Deniz ve Petrol Jeolojisi 21, 2004, s. 63-78
5. ^ Meave Leakey , Ari Grossman, Mercedes Gutiérrez ve John G. Fleagle : Geç Oligosen ve Miyosen sırasında Turkana Havzasında Faunal Değişim. Evrimsel Antropoloji 20, 2011, s. 238-253
6. ↑ ^{a b c} Jean-Renaud Boisserie, Fabrice Lihoreau ve Michel Brunet : Hippopotamidae'nin Cetartiodactyla içindeki konumu. PNAS 102 (5), 2005, s. 1537-1541
7. ↑ ^{a b c} Maeva Orliac, Jean-Renaud Boisserie, Laura MacLatchy ve Fabrice Lihoreau: Erken Miyosen su aygırları (Cetartiodactyla), su aygırı orijinli filogenetik ve mekansal- zamansal ayarları kısıtlar. PNAS 107 (26), 2010, s. 11871-11876