Eserler

Eserler
Zürafa (Giraffa camelopardalis)

Zürafa ( Giraffa camelopardalis )

sistematik
Sınıf : Memeliler (Memeli)
Alt sınıf : Daha yüksek memeliler (Eutheria)
Üstün : Laurasiatheria
rütbesiz: Scrotifera
rütbesiz: Cetartiodactyla
Sipariş : Eserler
Bilimsel ad
Artiodactyla
Owen , 1848

Çatal tırnaklı hayvanların da Paarzehige toynaklı veya Paarzeher (Artiodactyla, eski Paraxonia) olan klasik bir sistem , bir sipariş ve memelilerde (Mammalia). Genellikle otçul hayvanlardır ve tek parmaklı toynaklıların aksine , genellikle çift sayıda ayak parmağıyla (iki veya dört) karakterize edilirler . Bu grup, sığırlar , domuzlar , develer , keçiler ve koyunlar gibi ekonomik olarak en önemli memeli gruplarından bazılarını ve ayrıca zürafalar , suaygırları , geyikler ve antiloplar gibi diğer iyi bilinen hayvanları içerir . Moleküler biyoloji çalışmaları, toynaklıların balinalar hakkında muhtemelen parafiletik olduğunu göstermiştir . Bu, bazı grupların (özellikle su aygırlarının) balinalarla bu düzenin diğer üyelerine göre daha yakın akraba olduğu anlamına gelir. Buna göre modern filogenetik sistematiği , Cetartiodactyla'nın ortak taksonunu oluşturmak için toynaklı hayvanları ve balinaları gruplandırır . Çift parmaklı toynaklılar bu nedenle bir form taksonu , yani kapalı bir köken topluluğunu temsil etmeyen, ancak ortak özelliklerle karakterize edilen bir grup oluşturur.

Eserler dört alt kategoriye ayrılabilir:

anatomi

Eserler, özellikle su yaşamına yüksek oranda adapte olmuş ( yeni ) balinalarda bulunmayan uzuvların yapımında bazı ortak özelliklere sahiptir . Yumruların ortak türetilmiş özellikleri ( sinapomorfiler ), iki eklem silindiri ( trochlea tali proksimalis ve distalis ) ve uzatılmış son alt ön diş ile ayak bileği kemiğinin özel bir yapısıdır . Bununla birlikte, 2001 yılında fosil balinalarında bu özel talusun keşfi, sistematiğe ilişkin tartışmalara yeni bir besin sağladı (aşağıya bakınız ).

Genel yapı ve kaplama

Geyik yavrusu toynaklı küçük vardır.

Eserler, dört ayaklılar halinde hareket eden orta büyüklükte ila büyük hayvanlardır . Fiziksel olarak açıkça farklılık gösteren iki tür şekil vardır. Örneğin domuz benzeri hayvanlar ve su aygırları, tıknaz bir gövde, kısa bacaklar ve büyük bir kafa ile karakterize edilir. Nasır tabanı ve geviş getirenlerin ise oldukça ince bir fiziği ve uzun, ince bacakları vardır. Tomrukların boyutu önemli ölçüde değişir. En küçük temsilciler, genellikle sadece 45 santimetre kafa uzunluğuna ve 1.5 kilogram ağırlığa ulaşan geyik domuz yavrularıdır . En büyük temsilciler - 5 metreye kadar vücut uzunluğu ve 4.5 ton ağırlığa sahip - su aygırı veya - 5.5 metreye kadar yüksekliğe ve 4.7 metre baş vücut uzunluğuna sahip - zürafadır . Boyut olarak, hemen hemen tüm türlerin cinsel bir dimorfizmi vardır : erkekler sürekli olarak dişilerden daha büyük ve daha ağırdır. İçinde: alnı silah cinsiyet farklılıkları da vardır geyik, sadece erkekler genellikle sahip boynuzları ve boynuzları gürgeni genellikle kadınlarda anlamlı küçüktür veya tamamen ortadan kalkmaktadır. Dişler veya kürk rengi gibi diğer yönlerle ilgili cinsel dimorfizmler de olabilir. Erkeklerin kürkünün koyu kahverengi, dişilerin ise koyu sarı olduğu geyik keçi antilopunda durum böyledir .

Neredeyse tüysüz suaygırları haricinde, bu düzenin tüm temsilcileri , uzunluğu ve rengi habitata bağlı olarak değişen kalın kürkle kaplıdır . Daha soğuk bölgelerdeki türler bir kat değişikliğine uğrayabilir. Sarı, gri, kahverengi veya siyah tonları gibi göze çarpmayan, kamufle edici kürk renkleri baskındır.

Uzuvlar ve kas-iskelet sistemi

Uzuvların dış yapısı

Artefaktlar isimlerini alırlar çünkü genellikle çift sayıda parmakları vardır (iki veya dört) - sadece bazı göbek domuzlarında arka ayaklardaki ayak parmaklarının sayısı üçe düşürülmüştür. Bir bacağın merkezi ekseni, eşit bir toynaklı halde üçüncü ve dördüncü ayak parmağı arasında yer alır. Bu iki orta ayak parmağı en iyi şekilde gelişmiştir. Başlangıçta mevcut olan ayak parmağı, günümüzün çift parmaklı toynaklılarında her zaman eksiktir, sadece fosil temsilcilerinde belgelenmiştir . İkinci ve beşinci ayak parmakları farklı şekilde tasarlanmıştır: su aygırında öne doğru yönlendirilmişlerdir ve tamamen işlevseldirler. Diğer toynaklılar çiftinde, geriye doğru düzenlenirler (ve "anal ayak parmağı" veya "çiy kemiği" olarak adlandırılır) veya tamamen küçültülür. Durumunda domuzlar ve geyik domuz yavrusu, anüs ayak parmakları da yumuşak, çamurlu zeminde kullanılan ve yüzey alanını artırır. Ancak çoğu durumda artık yere değmezler. Develer ve zürafalar gibi bazı gruplarda, gerileme o kadar ilerledi ki, ikinci ve beşinci ayak parmakları artık temel olarak bile mevcut değil.

"Çift parmaklı toynaklı" terimine rağmen , parmak ucu organı için olan toynak terimi , kesinlikle atlara mahsustur, mafsallı toynaklı olması durumunda, doğru bir şekilde pençelerden söz edilir . Bu pençeler azgın maddeden yapılmıştır ve orijinal olarak üç parçadan oluşur: plaka (üstte ve yanlarda), taban (altta) ve ayak topu (arkada), ancak bunlar birlikte büyütülebilir. farklı dereceler. Genel olarak, ön ayakların pençeleri arka ayaklardakinden daha geniş ve daha kördür ve aralarındaki boşluk daha belirgindir. Develer haricinde, tüm artefaktlar sessizdir , yani sadece yerdeki ayak parmağının en öndeki falanksının ucuna dokunurlar. Deve olarak, ayak ile ilgili boynuzları olan düşük için çivi , ayak bağ dokusu formlarının, geniş bir taban yüzeyi yapılmış elastik bir yastık üzerine dayanır. Bu, ismin son dönemdeki tek temsilcileri develer olan nasırların (Tylopoda) boyun eğmesinden kaynaklandığı yerdir .

Kas-iskelet sistemi

Çeşitli memelilerin el iskeletleri:
Domuzlarda (soldan 3.) 2. ve 5. ayak parmaklarının boyutunda azalma, sığırlarda (soldan 4.) metakarpalın metatarsal kemiğe füzyonu görülebilir.

Paarhufern, hükümdarlık metapodiyallerinin ( metakarpal ve metatarsal ) birleşme eğilimi . Domuzlar ve su aygırları söz konusu olduğunda, bunlar hala ayrılır ve yalnızca sıkı bir bağ dokusu ile birleştirilir. Develerde ve geviş getiren hayvanlarda , 3. ve 4. metapodyum bir birim oluşturmak için kaynaştırılır, ana metatarsal kemik, kaynağı iki kemikten genellikle öndeki ve arkadaki uzunlamasına oluklardan görülebilmektedir ( sulcus longitudinalis dorsalis ve palmaris veya plantaris ) .

Kemikleri stylopodium ( üst kol veya uyluk kemiğinin ) ve zygopodium ( ulna ve yarıçapı veya tibia ve fibula ), genellikle uzamıştır. Uzuvların kasları çoğunlukla gövdeye yakın bir yerde bulunur, bu da tırnaklı hayvanların genellikle çok ince bacaklara sahip olduğu anlamına gelir. Orada asla bir köprücük kemiği , kürek kemiği onun sallanan sırt, çok esnek ve hızlı çalıştırırken ortaya ek hareketlilik sağlar.

Bacakların özel yapısı, alt uzuvların sert bir pozisyonda olmasını sağlar. Bacakların rotasyonel hareketleri artık pek mümkün değildir, ancak hareketsizlik, daha hızlı hareket ederken daha fazla stabilite sağlar. Ek olarak, birçok küçük tırnaklı toynaklı, çok esnek bir gövdeye sahiptir ve esnekliği kaçarken adım uzunluğunu artırır. Kaçarken yüksek hızlara ulaşmak için seçim baskısına ek olarak, uzuvların özel yapısı, örneğin yemek yerken, yavaş hareket ederken enerji tasarrufunu da artırır.

Baş ve dişler

Genel

Çoğu toynaklıların nispeten büyük kafaları vardır. Kafatasının ön (yörünge öncesi) kısmı genellikle uzun ve dardır, burun kemikleri bir veya iki noktada öne doğru sivrilir. Frontal kemik arka (caudad) ve Displacer karşı büyütülür parietal kemik bazı geviş getiren hayvanlarda (örneğin, birçok, boynuzlu hayvan ), artık kafatası çatısının üst (dorsal) kısmında herhangi bir parçası vardır.

Dudaklar esnek ve güçlü kaslı vardır. Örneğin domuz benzeri türler gibi bazı gruplarda değil, aynı zamanda örneğin, bir geviş getiren hayvanlarda Saiga ve dikdik , bir gövde üst dudak uzatarak oluşturulmuştur .

Alın silahları

Ön kemiğin büyümeleri, çoğu alın silahı taşıyıcısının yanı sıra bu eldiveni karakterize eder .

Dört tırnaklı hayvan ailesinin, zürafa benzeri , geyik , pronghorn taşıyıcı ve Hornträger'in alın silahları vardır. Alın silah taşıyıcıları (Pecora) grubu , misk geyiği ve su çevirme ile birlikte alın silahı olmayan temsilcileri de içerir. Alın silahları (genellikle boynuz veya boynuz olarak adlandırılır), çoğunlukla farklı şekilde inşa edilmiş ön kemiğin büyümesidir . Zürafa benzeri tüylü deri ile kaplı kemik konilere sahiptir. Geyik, koni şeklindeki kemiklerden ("gül çalıları") büyüyen boynuzlarla karakterizedir . Kemik maddesinden oluşur ve her yıl çiftleşme mevsiminden sonra dökülür ve yeni oluşur. Buna karşılık, gürgenlerin boynuzları , bir kemik koni üzerindeki azgın maddeden oluşur ve genellikle bir ömür boyu tutulur. Kemik konisini örten deri, sonunda sert bir boynuzlu kılıf oluşturan boynuz hücrelerini salgılar. En eski boynuz katmanları, boynuz ucuna doğru gittikçe daha fazla kaydırılır. Hariç dört boynuzlu antilop (ve bazı evcil hayvan türlerine örneğin Yakup'un koyun ), tüm boynuzlu hayvanlar iki boynuzu var. Son olarak, çatallı boynuzların boynuzları boynuzlu boynuzlara benzer şekilde oluşturulur, ancak bunun tersine boynuz kılıfları yıllık olarak dökülür.

Alın silahları teşhir, çiftleşme ayrıcalığı ve savunma için kullanılabilir. Hemen hemen tüm durumlarda, cinsel olarak dimorfiktir , yani erkeklerde kadınlardan daha büyüktür. Neredeyse tüm geyikler, bazı orman keçileri ve okapi gibi bazı türlerde dişiler genellikle bunlardan yoksundur.

diş

Diş formülü BEN. C. P. M.
30-44 = 0-3 0-1 2-4 3
1-3 1 2-4 3
Bir köpek dişleri hatta bazıları parmaklı toynaklı en belirgin dişleri gibi geliştirilir geyik domuzu .

Tırnaklıların diş yapısı değişkendir, ancak iki eğilim belirlenebilir. Domuzlar ve su aygırları nispeten çok sayıda dişe sahiptir (bazı gerçek domuzlarda , daha yüksek memelilerin (44) orijinal diş sayısı bile korunmuştur). Dişler, bu hayvanların omnivor diyetine karşılık gelen bir sıkma çiğneme sürecine daha çok adapte edilmiştir. Develerde ve geviş getiren hayvanlarda diş sayısı azalır, diş yapısında genellikle diastema olarak bilinen bir boşluk vardır ve azı dişleri bitki besinini öğütmeye yöneliktir.

Ön dişler genellikle küçültülür, geviş getiren hayvanlarda üst çenede tamamen yoktur, bunun yerine alt kesici dişler bir diş plakasına baskı yapar . Köpek dişleri farklıdır: in domuz benzeri türler onlar kadar büyütülür ve bir tusk gibi gelişti, bunlar toprağa ve savunma için kazmak için kullanılır. Geviş getiren hayvanlarda alın silahı olmayan türlerin (geyik domuzları, misk geyiği , su geyiği ) erkeklerde üst köpek dişi büyütülür ve çiftleşme ayrıcalığı mücadelesinde silah olarak kullanılır. Ancak alın silahı olan türlerde üst köpek genellikle eksiktir. Geviş getiren hayvanların alt köpek dişleri kesici dişlere benzer, bu nedenle bu hayvanların alt çenenin ön kısmında sekiz tek tip diş vardır.

Arasında azı dişleri türlerin benzeri domuz düşük taç vardır ve birkaç dişçiklidir var. Buna karşılık, deve ve geviş getirenlerin yüksek bir tacı vardır ve tümsekler hilal şeklindeki eriyen şeritlere (selenodont) dönüştürülür.

Duyular

Çoğu memeli gibi çok iyi gelişmiş olan koku alma duyusu , öncelikle çevreyi algılamak için kullanılır . İşitme duyusu da iyi hareketli tarafından desteklenen, geliştirilen bulundu Kulakçıklardan birçok türde . Diğer birçok memeliden farklı olarak, en azından geviş getiren hayvanlarda ve develerde de görme belirgindir. Her şeyden önce hareket görüşü geliştirilir, hareketsiz nesneler algılanmama eğilimindedir. Yırtıcı hayvanlara karşı sürekli tetikte olması gereken diğer birçok hayvanda olduğu gibi, gözler başın yan tarafına tutturulur, bu da neredeyse tam bir görüş ve tehditlerin mümkün olan en erken şekilde algılanmasını sağlar.

Yumuşak doku anatomisi

Sindirim kanalı

Gerçek domuzların , diğer toynaklı hayvanların aksine basit, çuval şeklinde bir mideleri vardır.
Tüm geviş getirenler gibi geyiklerin de bitki besinlerinden daha iyi yararlanmak için kullanılan çok odacıklı bir midesi vardır.

Sindirimi zor bitki besinlerine uyum sağlamak için toynaklı hayvanlar, özellikle geviş getiren hayvanlarda belirgin olan bazı sindirim sistemi özellikleri geliştirmişlerdir . Ağız bölgesinde genellikle ek tükürük bezleri bulunur ve sert bitki parçalarından kaynaklanan yaralanmaları önlemek ve kabaca çiğnenen gıdanın daha kolay taşınmasını sağlamak için ağız mukozası genellikle çok keratinize olur.

Mide yapısında , eserler tüm memeliler arasında en yüksek uzmanlıkları gösterir, bu sayede birkaç mide bölümü birbirinden bağımsız olarak gelişmiştir. En kolay şekilde, hala basit, çuval şeklinde bir midesi olan gerçek domuzlarda yapılır. Gelen göbek domuzlar ve hipopotam, birkaç kör çuval içinde gıda mikroorganizmalar tarafından bozuldu geliştirilmiştir. Develerin midesi üç bölümlüdür ve iki ön mideye bölünür, ancak geviş getirenlerin aksine bezler ve gerçek mide veya abomasum ile donatılmıştır . Develer geviş getirebilir ancak geviş getiren taksonlara dahil değildir .

Son olarak, geviş getirenlerin midesi üç veya dört bölüme ayrılır: rumen ( rumen ), retikulum ( retikulum ), yaprak mide ( omasum ) ve abomasum ( abomasum ). Geviş getiren hayvanlarda özellikle ilkel olarak sınıflandırılan geyik domuz yavruları yaprak midesine sahip değildir, aksi takdirde bu itaat altındaki tüm türler aynı yapıyı ve aynı sindirim sistemini gösterirler. Ön midede bez yoktur. Burada, kabaca çiğnenen yiyecek mikroorganizmalar tarafından parçalanır ve küçük porsiyonlar halinde ağız boşluğuna geri gönderilir, burada asıl mideye girmeden önce tekrar çiğnenir ve daha fazla sindirilir. (Ayrıntılar için geviş getirenlerle ilgili makaleye bakın ). Bu sindirim yöntemi iki avantaj sunar: bir yandan sindirimi zor bitki besinleri parçalanabilir ve mümkün olan en iyi şekilde kullanılabilir. Öte yandan, yırtıcıların tehdidi açısından avantajlı olan, özellikle baş yere yakın vücut duruşu ile gerçek gıda alımının süresi kısalır; geviş getirme daha sonra korunaklı yerlerde gerçekleşebilir.

Bağırsaklar çatal tırnaklı hayvanların genellikle çok uzun, çok sayıda otçul memeliler gibi ince bağırsak ağır ucuna uygulanmıştır. Fermantasyonun sadece bağırsakta gerçekleştiği tek parmaklı toynaklıların aksine , çekum ve kolon daha basit ve daha az hacimlidir.

İdrar ve genital aparat

Tomurcukların üriner ve üreme sistemlerinin yapısı da bazı anormallikler gösterir. Penis zaman karın deri cebine dinlenme ve kolları bir S-şeklinde bükülür. Fibroelastiktir, yani erektil doku sadece hafifçe gelişir ve ereksiyon esas olarak bu eğriliğin gerilmesine ve dolayısıyla uzamasına neden olur, ancak pek kalınlaşmaz. Penisin bu yapısı balinalarda benzer şekilde bulunur ve yakın ilişkinin bir göstergesidir Testisler skrotumda ve dolayısıyla karın boşluğunun dışında yer alır . Yumurtalıkları birçok kadın bir iniş (geçmesi sarkması ovarii karşılaştırılabilir -) testiküler iniş birçok erkek memelilerde - ve yakınında bulunmaktadır pelvik giriş dördüncü seviyesinde lumbar vertebranın . Uterus iki boynuzu (sahiptir bicornuat uterus ).

çeşitli

Yörünge öncesi bezleri (gözlerin önündeki bezler) bu Japon serumlarında görmek kolaydır.

Bazı toynaklılar dolaşım sisteminde tuhaflıklar geliştirmiştir . Kalp gerçek domuz pompalar arasında kıkırdak yataklarının bir çift vardır. Bazı geviş getirenlerin aort açıklığını stabilize eden iki kalp kemiği ( ossa cordis ) vardır .

Sayısı meme bezlerinde tüm memelilerde, kabaca çöp boyutu ile ilişkilidir olarak, değişkendir ve. Başlangıçta muhtemelen koltuk altından kasık bölgesine iki sıra meme başı vardı . Bu orijinal düzenleme, tüm eserlerin en büyük çöpü boyutuna sahip olan bazı gerçek domuzlarda hala bulunabilir. Ancak çoğu durumda meme sayısında azalma olmuştur; kalan tırnaklı toynaklı hayvanlarda sadece bir veya iki çift meme vardır. Bazı türlerde bunlar kasık bölgesinde bir meme oluşturur .

Derideki salgı bezleri hemen hemen tüm türlerde bulunur ve çok çeşitli yerlere yerleştirilebilir, örneğin gözlerin önünde, boynuzların arkasında, boyunda veya sırtta, ayaklarda veya anal bölgede.

dağılım ve yaşam alanı

Antarktika'nın yaygın olduğu Avustralya - okyanus alanı ve dünyadaki birçok uzak ada dışında, tırnaklı toynaklı hayvanlar . Bugün türlerin odak noktası Afrika ve Asya'dadır . In America grup özellikle, türlerin nispeten zayıftır Güney Amerika'da sadece göbek domuz, Yeni Dünya develer ( lama ve Vicunas ) ve geyik meydana gelir. Burada, soyu tükenmiş Güney Amerika toynaklıları ve bazı kemirgenler (örneğin kapibaralar , pampas tavşanları veya agutiler ) gibi diğer gruplar benzer ekolojik nişleri işgal etmişlerdir . İnsanlar, evcil hayvan olarak veya av hayvanları olarak dünya çapında çeşitli eserleri yaydılar, böylece bu hayvanlar artık insanların bulunduğu hemen hemen her yerde bulunabilir.

Eserleri gelen, neredeyse tüm habitatları yaşayan tropikal yağmur ormanları ve steplerde için çöl alanlarında ve yüksek dağ bölgelerinde . Bununla birlikte, en büyük biyolojik çeşitlilik, çayırlar ve seyrek ormanlar gibi açık habitatlarda bulunur. Bu hayvanlar, yer sakinleri olarak telaffuz edilir, sadece birkaç tür, su aygırı gibi yarı sucul (kısmen suda) bir yaşam tarzına öncülük eder. Bazı türler yüksek dağları kolonileştirdi ve mükemmel dağcılar.

Hayatın yolu

Sosyal davranış ve aktivite süreleri

Bu impalalar gibi yapay toynaklılar genellikle gruplar halinde yaşarlar.

Tokmağın sosyal davranışı değişkendir. Bununla birlikte, genel olarak, daha büyük gruplar halinde bir araya gelme eğilimi vardır, ancak tek başına veya çiftler halinde kalıcı olarak yaşayan hayvanlar da vardır (geyik domuz yavruları gibi). Grup canlı türlerinde, hem erkekler hem de dişiler arasında genellikle bir hiyerarşi gelişir. Ancak pek çok tür de harem gruplarında yaşar , bu da tek bir erkeğin birkaç dişi ve ortak yavruyu çevresinde topladığı ve hiçbir rakibe tahammül etmediği anlamına gelir. Diğer türlerde, dişiler ve gençler yılın büyük bir bölümünde kendi gruplarını oluştururken, erkekler tek başına veya bekarlığa veda gruplarında yaşar ve çiftleşme mevsiminde yalnızca dişi gruplarını ziyaret eder. Pek çok çift parmaklı toynaklılarla, çiftleşme mevsimi boyunca erkekler arasındaki çiftleşme ayrıcalığı için sert kavgalar meydana gelir ve bunlar alın kollarıyla, savunma dişleri benzeri köpek dişleriyle veya başka bir şekilde yapılır.

Pek çok toynaklı, bölgeseldir ve bölgelerini, örneğin glandüler sekresyonlar veya idrarla işaretler. Tüm yıl boyunca bulundukları yere sadık olan türlerin yanı sıra, daha iyi beslenme yerleri arayışında mevsimlik göçler gerçekleştiren hayvanlar da vardır.

Etkinlik süreleri hakkında genel bir açıklama yapılamaz. Gündüz, alacakaranlık ve gece temsilcileri ile gündüz-gece düzeninin mevsime veya yaşam alanına bağlı olarak değişebileceği türler vardır.

beslenme

Çoğu toynaklı hayvan, türlere ve habitatlara bağlı olarak yiyecek çeşitleri değişebilen otobur hayvanlardır . Çoğunlukla otlar, otlar veya yapraklar ve ayrıca yumrular veya meyveler gibi bitkilerin diğer kısımları da tüketilir. Gerçek domuzlar, göbek domuzları ve daha az ölçüde geyik domuz yavruları, diyetlerini böcekler, solucanlar ve bazen küçük omurgalılarla tamamlayan omnivorlardır . Çoğu tür, günlük su alımına bağlıdır, ancak bazı kuru yaşayan türler, haftalarca su içmeden hayatta kalabilir - en iyi bilinen örnek develerdir.

Üreme ve Yaşam Beklentisi

Bu genç mavi antiloplar gibi , neredeyse tüm eserler kıllı doğar ve gözleri açık olarak yuvadan kaçarlar.

Genel olarak, toynaklılar arasında uzun bir gebelik periyodu , küçük çöp boyutu ve yeni doğanların yüksek derecede gelişme eğilimi vardır . Diğer birçok memelide olduğu gibi, ılıman veya kutup bölgelerindeki türler sabit bir çiftleşme mevsimine sahipken, tropikal bölgelerdeki türler genellikle yıl boyunca çoğalabilir. Yaşam tarzına göre, çok eşli bir çiftleşme davranışı hakimdir , bu nedenle bir erkek genellikle birkaç dişiyle çiftleşir. Çiftleşme genellikle sadece o yatarak yapılır develerle, tipik memeli "binmiş" ile gerçekleşir.

Gebelik süresi domuz, geyik ve misk geyiği için 4-5 ay, su aygırları, geyik ve boynuzlu hayvanlar için 6-10 ay, develer için 10-13 ay ve zürafalar için 14-15 ay arasında değişmektedir . Genellikle bir veya iki yavru doğar, ancak bazı domuzlarda bu sayı ona kadar çıkabilir.

Tüm türlerin yenidoğanları yuvalarından kaçıyor ve gözleri açık doğuyorlar ve genellikle tüysüz suaygırları dışında kıllı doğuyorlar. Genç hayvanların kamuflaj görevi gören ve büyüdükçe kaybolan çizgili veya benekli tüyleri, bazı eserlere (domuz veya geyik gibi) özgüdür. Bazı türlerin gençleri ilk haftalarını anneleriyle birlikte korunaklı bir yerde geçirirken, diğerleri doğumdan hemen sonra koşabilir ve birkaç saat veya gün içinde sürüyü takip edebilir.

Yaşam beklentisi, çoğu memelide olduğu gibi genellikle 20 ila 30 yıldır, daha küçük türlerin genellikle büyük türlerden daha kısa bir ömrü vardır. En yaşlıları su aygırı, sığır ve deve gibi 40 ila 50 yıla ulaşabilen hayvanlardır .

Yırtıcılar ve parazitler

Boyutlarına ve yaşam alanlarına bağlı olarak, toynaklıların bile farklı doğal düşmanları vardır, ancak bu hayvanları avlayanlar genellikle kediler , köpekler veya ayılar gibi yırtıcı hayvanlardır. Diğer yırtıcı hayvanlar timsahlar , büyük yırtıcı kuşlar ve küçük türler ve genç hayvanlar söz konusu olduğunda dev yılanlardır .

Tırnaklı tırnaklı hayvanları parazite eden hayvanlar, tenyaları ve yuvarlak kurtları , sineği , pireleri , hayvan bitlerini ve parazitleri içerir, ancak bunlar hayvanlar üzerinde yalnızca ağır şekilde istila edildiklerinde zayıflatıcı bir etkiye sahiptir.

İnsan ve eklembacaklı

kullanım

Yerli koyunlar gibi bazı toynaklı hayvanlar bin yıldır evcilleştirildi.
Tek hörgüçlü hayvan gibi bazı türler aynı zamanda paket hayvanlar ve binekler olarak da kullanılır.

En eski zamanlardan beri toynaklı hayvanlar çeşitli nedenlerle insanlar tarafından avlanmaktadır: Etlerini yemek, kürklerini giysiye dönüştürmek ve alın silahlarını, kemiklerini ve dişlerini silah veya alet olarak kullanmak. Daha sonra insanlar sadece avlanmakla kalmayıp, bazı türleri kendilerine yakın tutmaya ve onları yetiştirmeye çalıştı. Evcilleşme ait hayvanlar daha sonra sekizinci bin daha v başladı. BC, ne zaman yaban keçisi , yaban koyunu ve yaban sığırı , bir süre sonra da yaban domuzu , edildi evcil olarak yerli keçi , yerli koyunlar , yerli sığır ve yerli domuzlar . Hayvancılık ilk başta bir gıda tedarikçisi olarak hizmet etti, daha sonra hayvanlar da örneğin MÖ 3000'den beri iş için kullanıldı. Tek hörgüçlü ve lama . Evcilleştirme süreci karmaşıktı; genetik çalışmalar, farklı bölgelerdeki birçok evcil hayvanda bu adımın birbirinden bağımsız olarak birkaç kez gerçekleştiğini gösteriyor.

Günümüzde toynaklılar bile çeşitli nedenlerle tutulmaktadır. Bunlar öncelikle tüketimidir et , üretim süt ve deri ya da işlenmesi kürk içine deri ve diğer giyim veya elde edilmesi için kesme yünü . Evcil sığırlar , manda , yak veya çeşitli develer gibi bazı türler iş, yük, binicilik veya paket hayvanları olarak da kullanılır .

Evcilleştirme ile ilgili olarak, iki temel tür ayırt edilebilir. Bir yandan, farklı cinslerde yetiştirilmiş , dünya çapında dağıtılan ve evcil sığır , evcil domuzlar , evcil keçiler ve evcil koyunlar gibi bazı durumlarda vahşi formdan önemli ölçüde farklı olan hayvanlar vardır . Diğer evcil hayvanlar büyük oranda geldikleri bölgede kalmıştır ve bu şekilde, yabani formda göre çok değişmemiştir ren geyiği , (örneğin bazı sığır manda , Banteng , Gaur veya yak ve deve) ( tek hörgüçlü , ayaklar , lama veya alpaka gibi ).

Bazı yabani toynaklı hayvanlar sadece yiyecek için değil, aynı zamanda avlanma nedenleriyle de avlanır. Zorunluluktan değil, kupa kazanmak için yapılan bu tür uygulamalar, bazen yoğun bir şekilde eleştirilmekte ve Alp dağ keçisi veya Arap oriksi gibi bazı türleri yok olmanın eşiğine getirmiştir.

tehdit

Yabani sığır , yerli sığır atalarının formu, 17. yüzyılda imha edildi.

Ayrı ayrı toynaklı türlerin tehlike derecesi farklıdır. Bazı türler, kültürel takipçiler olarak ( yaban domuzu gibi) yaşam alanlarını genişletmeyi başardılar veya insanlar tarafından park edilmiş hayvanlar veya kaçak evcil hayvanlar olarak daha önce yerli olmadıkları bölgelere getirildi. Bazı çift parmaklı toynaklılar , sığır yetiştiricilerinin gıda rakipleri olarak avcılarının (özellikle yırtıcılar ), bazı durumlarda önemli ölçüde, onlar tarafından yok edilmiş olmasından da yararlanmıştır .

Buna karşılık, birçok eser önemli ölçüde azaldı ve hatta bazı eserler imha edildi. Bunun nedenleri avcılıkta ve son zamanlarda yaşam alanlarının artan tahribatında yatmaktadır. Birkaç ceylan türü ( Cezayir ceylanı ), birkaç Malgaş suaygırı türü , mavi keçi ve Schomburgk geyiği nesli tükenmiştir . Ev ineğinin kök formu olan yabani sığırlar bile 17. yüzyılda ortadan kaybolmuştur. İki tür, Arap oriksi ve Suudi ceylanı , IUCN tarafından vahşi doğada nesli tükenmiş olarak listelenmiştir ; bu, yalnızca yetiştirme programlarındaki veya hayvanat bahçelerindeki stokların var olduğu anlamına gelir. 14 türün "olan kritik tehlikede dahil" mendes antilop , kouprey , yabani formda trample , David geyik , Przewalski ceylan , Saiga , Vietnam ahşap sığır ve cüce yaban domuzu . 24 tür daha nesli tükenmekte ve 36 tür savunmasız olarak listelenmiştir .

Sistematiği ve kabile tarihi

Sistematiği toynaklı ateşli tartışmalıdır. Bunun nedeni, bir yandan morfolojik olarak (fiziğiyle) açıkça tanımlanmış bir düzen olmaları , diğer yandan balinaların onlardan gelişmesi ve bazı grupların (özellikle su aygırlarının) onlarla daha yakından ilişkili olmasıdır. diğer tırnaklı toynaklı hayvanlara göre. Son zamanlarda daha otoriter hale gelen filogenetik sistematiğinde (kabilenin evrimi ile tanımlanır) bu, eserleri parafizik bir takson yapar , yani ortak bir atadan gelen ancak bu atanın tüm soyundan gelenleri içermeyen bir grup. . Filogenetik sınıflandırma, sadece monofiletik taksonları tanıdığından, yani ortak bir atadan türetilen ve bu atanın tüm soyundan gelen grupları içerdiğinden, Cetartiodactyla olarak belirlenmiş takson olarak balinalarla birlikte karanfil olması gerekir . Burada önce geleneksel sistematiği sunulacak ve ardından toynaklıların filogenetik görüşü açıklanacaktır.

Geleneksel sistem

Geleneksel toynaklı sistem

Richard Owen , eserler terimini icat etti.

Carl von Linné zaten develer ve geviş getiren hayvanlar arasında yakın bir ilişki olduğunu varsaymıştı. Henri de Blainville , bu hayvanların uzuvlarının domuz ve su aygırlarınınkilere benzer yapısını fark etti ve İngiliz zoolog Richard Owen , 1848'de "çift parmaklı toynaklılar" ("çift parmaklı toynaklılar") terimini ve Artiodactyla bilimsel adını icat etti. .

O zamandan beri, bu grubun bileşimi netti ve neredeyse hiç sorgulanmadı. Mide ve azı dişlerinin yapısı iç sistematiğe hizmet ediyordu . Örneğin domuzlar, pekmezler ve su aygırları düşük taçlı azı dişlerine ve basit bir mideye sahiptirler ve geviş getirmeden doğrudan sindirirler. Bu nedenle geviş getirmeyenler (Nonruminantia) veya daha geniş anlamda domuz benzeri türler (Suina veya Neobunodontia) olarak gruplandırıldılar. Diğer tüm artefaktlar, selenodontik bir yapıya (hilal şeklinde eriyen şeritler) sahip yüksek taçlı azı dişlerine sahiptir ve geviş getirme kabiliyetine sahiptir, bu nedenle Selenodontia grubunu oluştururlar. Midenin yapısındaki farklılıklar, geviş getirme yeteneğinin birbirinden bağımsız olarak iki kez geliştiğini; bu nedenle develer gerçek geviş getiren hayvanlar (Ruminantia) arasında sayılmaz, ancak onlarla nasır taban (Tylopoda) olarak karşılaştırılır. Geviş getiren hayvanlarda, ilkel, alnında silahsız geyik domuz yavruları, alın-silah taşıyıcıları (Pecora) olarak bir araya getirilen diğer tüm grupların karşısında dururlar .

Tamamen morfolojik bir bakış açısıyla, 20. yüzyılın sonuna kadar büyük ölçüde tanınan aşağıdaki varsayılan soy ilişkileri ortaya çıktı:

 Eserler  
  Daha geniş anlamda domuz benzeri (Suina / Neobunodontia)  

 Daha dar anlamda domuz benzeri (Suoidea)


   

 Suaygırları (Hipopotamidae)



  Selenodonti  

 Nasır tabanları (Tylopoda)


  Ruminant (Ruminantia)  

 Geyik yavrusu (tragulidae)


   

 Alın silah taşıyıcısı (Pecora)





Şablon: Klade / Bakım / Stil

Balinaların geleneksel konumu

Erken Senozoik döneme ait etçil toynaklılar olan mesonychia , uzun zamandır balinaların ataları olarak kabul ediliyordu.

Son diğer benzerlikleri - balinaların son derece deniz dışa diğer memelilerle ortak noktası çok az olması yaratıklar uyarlanmıştır deniz memelileri gibi mühürler ve manatees sadece dayanmaktadır yakınlaşma . Ancak, karada yaşayan memelilerden evrimleşmiş olmaları gerektiği mantıklıdır. Mesonychia, uzun zamandır balinanın ataları için en olası aday olarak kabul edildi . Bunlardan bazıları, ayaklarında pençeler yerine toynakları olan erken Senozoik'ten ( Paleosen ve Eosen ) devasa, etobur hayvanlardı . Uzuvları, yakın zamana kadar fosil balinalardan bilinmeyen ayak bileği kemiğinin çift ​​tırnaklı yapısına sahip değildi. Azı dişleri bir hayvan diyetine adapte edildi ve günümüzün dişli balinalarının dişlerine benziyor, balık yemek için tasarlanmış ve diğer memelilerin aksine tek tip (homodontik) bir yapıya sahip.

Mesonychia'nın eserlerin yakın akrabaları olduğuna inanılıyordu, bu nedenle eserler ve balinaların birbirlerine en yakın yaşayan akrabalar olduğu kabul edildi. Bu yakın ilişki , örneğin penisin yapısı veya bronşların dizilişi gibi morfolojik benzerliklerle de doğrulanabilir . Varsayılan ebeveynlik ilişkileri aşağıdaki gibi yeniden üretilebilir:

 Paraxonia  

 Artiodactyla


  Cete  

 Mesonychia †


   

 Balinalar (cetacea)




Şablon: Klade / Bakım / Stil

Filogenetik sistem

Araştırma geçmişi

Moleküler ve morfolojik çalışmalar, balinaların su aygırlarının en yakın yaşayan akrabaları olduğunu doğruladı .

1990'lı yıllarda sadece vücut yapısı ve fosil bulguları açısından değil, aynı zamanda moleküler biyolojik çalışmalarla da biyolojik sistemin çalışılmasına başlandı . Girişimi yapılır genetik bilgi elde etmek üzere ile dizilenmesi DNA ve RNA ve benzerlik derecesine göre ilişki derecesini belirlemek amacıyla diğer canlılar verileri ile karşılaştırmak için. Bu yöntem birçok canlıda kullanılmış ve kullanılmıştır ve birçok taksonun sistematiğini önemli ölçüde değiştirmiştir. Bu yöntemler, balinaların en yakın akrabalarının, su aygırlarının ve tırnaklı toynaklıların parafilik bir grup olması şaşırtıcı bir şekilde sonuçlanarak, tırnaklı tırnaklar ve balinalar üzerinde de uygulanmıştır.

Bu sonuca ilk varanlar arasında 1994'te yayınlanan bir çalışma ile Dan Graur ve Desmond Higgins vardı. Ancak suaygırlarını henüz hesaba katmamışlar ve geviş getirenleri balinaların kardeş grubu olarak kabul etmişlerdir. Daha sonra yapılan araştırmalar, su aygırlarının balinaların en yakın yaşayan akrabaları olduğu sonucuna vardı; bu, diğer şeylerin yanı sıra kazein genlerine , SINE'lere , fibrinojen dizilerine, sitokrom ve rRNA dizilerine, IRBP ve vWF gen dizilerine, adrenoreseptörlere ve apolipoproteinlere dayanıyordu. onaylandı. Bu çalışmalardan birinde Claudine Montgelard, Francois M. Catzeflis ve Emmanuel Douzery ilk olarak 1997 yılında balinaların (Cetacea) ve artiodactyla'nın bilimsel isimlerinden oluşan Cetartiodactyla adını önermişlerdir.

2001 yılında, iki olağanüstü fosil bulgusu bir sansasyon yarattı. In Pakistan , kurt büyüklüğünde bir uzuv iskeletinin parçaları Pakicetus ve tilki büyüklüğündeki Ichthyolest , iki ilkel gelen balinalar Eosen yaklaşık 48 milyon yıl önce, vardır gruplanmış olarak Pakicetidae , bulundu. Bu bulgular, yalnızca ilk balinaların daha önce tahmin edilenden daha fazla karaya çıktıklarını göstermekle kalmadı, aynı zamanda ayak bileği kemiğinin çift ​​kıvrımlı eklem yüzeyine sahip özel yapısını da açıkça gösterdi . Bu özellik daha önce toynaklıların ayrıcalıklı özelliği olarak görülüyordu ve şimdi ilk balinalarda da keşfedildiğinden, iki grup arasındaki yakın ilişki morfolojik olarak da kanıtlanabiliyordu. Daha sonraki balinalarda, arka ayaklar o kadar büyük ölçüde küçültüldü ki, bu hayvanların arka ayaklarının yapısından olası soy hakkında hiçbir sonuç çıkarılamadı. Mesonychia onlardan balinaların bir iniş dışlanan bu yüzden, ayak bileği kemiğinin bu özel yapıyı göstermezler.

Ayak bileği kemiğinin özel yapısı, tırnaklı tırnaklarla balinalar arasında yakın bir ilişki olduğunu gösterir, ancak tırnaklı tırnaklı hayvanların parafiletik olup olmadığı sorusuna cevap veremez. Bu nedenle su aygırları ile balinalar arasındaki yakın ilişkinin moleküler biyolojik bulgularını desteklemek için morfolojik çalışmalar yapılmıştır. Bu iki takson arasındaki kardeş grup ilişkisini destekleyen , azı dişlerinin uçlarının düzenlenmesinde , metatarsal kemiklerin yapısında ve kafatasında benzerlikler bulunabilir. En göze çarpan ortak özellik olan kürk ve sebum bezlerinin kaybının ortak bir özellik olup olmadığı veya suda yaşayan yaşam tarzına bağımsız olarak geliştirilmiş bir adaptasyon olup olmadığı tartışmalıdır.

Su aygırları , kökenleri hakkında soru işaretleri uyandıran jeolojik olarak genç bir gruptur.

Balinaların en eski temsilcisinin erken Eosen'de (yaklaşık 53 milyon yıl önce) yaşamış olması sorunludur , ancak bilinen en eski su aygırı yalnızca Miyosen'de (yaklaşık 15 milyon yıl önce) yaşamıştır . Balinaların ve su aygırlarının ortak atası ilk balinalardan önce yaşamış olması gerektiğine göre, su aygırı fosil kayıtlarında 40 milyon yıllık bir boşluk vardır. Tüylü hayvanların nispeten iyi fosil bulma oranı göz önüne alındığında, su aygırı atalarının herhangi bir kalıntısının bulunmaması olası görünmüyor. Bazı araştırmalar, su aygırlarının geç ortaya çıkışını göbek domuzlarının akrabalarından geliştikleri gerçeğiyle açıkladı , ancak moleküler bulgular nedeniyle bu pek olası görünmüyor. Bu nedenle araştırmalar , Eosen'den Miyosen'e kadar yaygın olan ve 19. yüzyılda keşfedildiğinde "su aygırı" olarak tanımlanan bir grup tırnaklı hayvan olan Anthracotheriidae'ye odaklandı . 2005 yılında yapılan bir araştırma, şecere açısından daha genç olan Anthracotheriidae'lerin özellikle hipopotamınkine çok benzer, ancak farklı bir diş tasarımına sahip bir kafatası yapısına sahip olduğunu gösterdi. Bununla birlikte, olası bir senaryo olarak, balinaların ve Anthracotheriidae'nin ortak bir atadan geldiği ve su aygırlarının Anthracotheriidae'den evrimleştiği varsayıldı. 2015 yılında yayınlanan bir çalışma bunu doğruladı, ancak su aygırlarının o zamanlar varsayıldığı gibi atalarından önemli ölçüde daha fazla gelişmediğini, ancak antrakoteri'nin daha orijinal temsilcilerinden türetilebileceğini de gösterdi. Bu nedenle, doğu Afrika'dan yeni tanıtılan cins Epirigenys , suaygırlarının kardeş grubunu temsil eder .

İç sistem

Etkileyici moleküler bulgular ve ayrıca bazı morfolojik göstergeler, toynaklıların balinalarla ilişkili olarak parafilik olduğunu ve onlarla bir takson cetartiodactyla oluşturduğunu, böylece setartiodaktilin monofili genel olarak moleküler ve anatomik endikasyonlarla iyi desteklendiğini göstermektedir. Modern sistematikler, cetartiodactyla'yı, her biri büyük olasılıkla monofiletik olan beş alt taksona ayırır: nasırlar (Tylopoda), domuz benzeri (Suina), geviş getiren hayvanlar (Ruminantia), suaygırları (Ancodonta) ve balinalar (Cetacea) .

Su aygırları balinaların kardeş grubu olarak kabul edilir - fosil taksa da dahil olmak üzere bir clade suaygırları ve Anthracotheriidae bu deniz memelilerinin en yakın ilişkili grubunu temsil etmelidir. Geviş getirenlerin balinalar ve su aygırları ile diğer tırnaklı hayvanlardan daha yakından ilişkili olma olasılığı yüksektir - bu şimdiye kadar sadece moleküler biyolojide araştırılmıştır, ancak morfolojik olarak incelenmemiştir ve bu nedenle tartışmalıdır. Develer, deve ve geviş getiren hayvanlarda geviş getirme yeteneğinin yakınsak gelişiminin varsayımını doğrulayan , eserlerin son zamanlardaki en eski yan çizgisi olarak kabul edilir . Cetartiodactyla içindeki şüpheli soylar aşağıdaki kladogramda gösterilebilir:

 Cetartiodactyla  

Nasır tabanları (Tylopoda)


  NN  

 Domuz benzeri (Suina)


  Cetruminantia  
  Ruminant (Ruminantia)  

 Geyik yavrusu (tragulidae)


   

 Alın silah taşıyıcısı (Pecora)



  Cetancodonta / Whippomorpha  

 Suaygırları (Hipopotamidae)


   

 Balinalar (cetacea)






Şablon: Klade / Bakım / Stil
Develer şimdi tüm diğer toynaklı kardeş grubu olarak kabul edilir.
Çatal braket çatal boynuz taşıyıcısının sadece son temsilcisidir.

Artiodactyla olarak gruplandırılan dört Cetartiodactyla taksonu, on yeni familyaya bölünmüştür:

Alt sınıf taksonlardaki en büyük sistematik sorun geviş getirenlerle ilgilidir. Genel olarak, geyik domuz yavrularının, alın silah taşıyıcıları (Pecora) olarak bir arada gruplandırılan , kalan beş ailenin kardeş grubu olduğu kabul edilmektedir. Sistem, alın silah taşıyıcıları içinde kafa karıştırıcı. Geyik, misk geyiği ve çatal boynuzlu taşıyıcılar geleneksel olarak geyik benzeri (Cervioidea) olarak gruplandırılmış olsalar da, farklı moleküler araştırmalar farklı ve tutarsız sonuçlar sağlar, böylece alın silah taşıyıcılarının filogenetik sistemi sorusu ilk anda cevaplanamaz. şimdiki zaman.

Aralık 2007'de, Northeastern Ohio Üniversiteleri Tıp ve Eczacılık Kolejleri Anatomi Bölümü Profesörü Hans Thewissen , alternatif bir soy ağacı hipotezi sundu. Araştırmasına göre, ilk balinaların en yakın akrabaları, Raoellidae adı verilen soyu tükenmiş bir karanfil -toynaklı gruptu ve her iki takson birlikte, suaygırları da dahil olmak üzere, karanfilli toynaklıların geri kalanına kardeş grubu oluşturuyor:

Canlı bir yeniden yapılanmada Indohyus
 Cetartiodactyla  

 diğer toynaklılar (suaygırları dahil)


  NN  

Raoellidae ( Indohyus ve Khirtharia dahil )


   

Balinalar




Şablon: Klade / Bakım / Stil

Bulguları , Pakistan'daki Keşmir bölgesinden yeni bir iskeletin araştırılmasından geliyor . Raoellidae'ye atanan Indohyus cinsinin bir temsilcisiydi . Esas olarak temporal kemik (bulla) üzerindeki, daha önce sadece balinalarda bilinen involucre adı verilen kemikli bir halka ve Vorbackenzähne'nin (premolarlar) diğer özellikleri ve yakın ilişkinin kemik yapısı nedeniyle oluşmuştur .

Harici sistem

Cetartiodactyla, yüksek memeliler arasında, varsayılan menşe yerlerinden, Laurasia kıtasından sonra adlandırılan bir grup memeli olan Laurasiatheria'nın üst sırasına göre sınıflandırılır . Laurasiatheria'daki Cetartiodactyla'nın hangi büyük gruplarla daha yakından ilişkili olduğu hala belirsizdir, ancak kesin olan, önceden önerilen " toynaklılar " grubunun (ungulata) doğal bir grup olmadığıdır. Farklı moleküler çalışmalar, en azından farklı olası soyları ortaya çıkarmaktadır: Bir hipoteze göre, Cetartiodactyla , tek parmaklı toynaklılar ve Ferae ( pangolinler ve yırtıcılar ) ile birlikte ortak bir takson Fereuungulata oluşturur - tek parmaklı toynaklıların daha fazla olup olmadığı belirsizliğini korumaktadır. Cetartiodactyla veya Ferae ile yakından ilişkilidir. Öte yandan, daha yeni bir başka hipotez, bir Pegasoferae taksonu oluşturmak için garip toynaklı, fera ve yarasaları birleştiriyor ve Cetartiodactyla'yı kardeş grubu olarak görüyor.

Kabile geçmişi

Teneke toynaklıların en eski fosilleri, erken Eosene aittir (yaklaşık 55 milyon yıl önce). Bu buluntular Avrupa, Asya ve Kuzey Amerika'da hemen hemen aynı anda ortaya çıktığı için eserlerin menşe yerini daha kesin olarak belirlemek çok zordur. Bu erken formlar Dichobunoidea grubunda özetlenmiştir - en iyi bilinen ve en iyi korunmuş temsilcisi Diacodexeidae familyasından Diacodexis'tir . İnce yapılı, uzun, ince bacaklı ve uzun kuyruklu küçüktürler (başlangıçta sadece bir tavşan büyüklüğündedir). Arka ayaklar ön bacaklardan önemli ölçüde daha uzundu, tipik parmak yapısı henüz tam olarak gelişmemişti ve dişler alçak taçlıydı ve basitçe inşa edildi. Herbertlutzius aynı zamanda toynaklıların gelişiminin erken safhasından gelmektedir.Günümüzün kirpi boyutu , bu memeli takımının bilinen en küçük temsilcisidir ve Diacodexeidae ile yakından ilişkili Dichobunidae'ye aittir . Zaten erken ve orta Eosen'de radyasyon vardı ve bugünün alt sınırlarının çoğunun atalarının ortaya çıkışı vardı.

En erken balinalar erken Eosen'den (yaklaşık 53 milyon yıl önce) kaydedildi ve Hint alt kıtasında evrimleştiklerine inanılıyor . O andan itibaren, denizde yaşayan yaşam tarzı nedeniyle, tamamen ayrı bir gelişim çizgisi izlediler (bkz . Balinaların evrimi ).

Entelodontidae altçenesine kemik hörgüçlü ile karakterize büyük bir kafa ile bodur hayvanlardı.

Toynaklı ikisi daha önce yaygın, ama şimdi soyu tükenmiş gruplardı Entelodontidae ve Anthracotheriidae . Entelodontidae , Avrasya ve Kuzey Amerika'da Orta Eosen'den Erken Miyosen'e kadar vardı. Kısa bacakları olan tıknaz bir gövdeye ve alt çenede iki kemikle karakterize edilen büyük bir kafaya sahiplerdi. Anthracotheriidae büyük, domuz benzeri bir yapıya sahipti, bacakları kısaydı ve burnu dikkate değer ölçüde uzamıştı. Bu grup orta Eosen'de ortaya çıktı ve Avrasya, Afrika ve Kuzey Amerika'ya yayıldı. Miyosen veya Pliyosen'e kadar yaşadı - ancak, erken Pleistosen'den Asya'dan belirsiz bir bulgu var . Muhtemelen Anthracotheriidae suaygırlarının atalarıydı , belki de benzer bir su yaşam tarzına öncülük ettiler ve onlar tarafından yerlerinden edildiler. Suaygırları Miyosen sonlarında ortaya çıktı ve Afrika ve Asya'dan belgelendi - Amerika'ya hiç ulaşamadılar.

Nasır (Tylopoda) alındı Kuzey Amerika'da sınırlı büyük parçalar sırasında Senozoik çağın ama gibi erken formları Cainotheriidae da Avrupa'dan belgelenmiştir. Kuzey Amerika nasırlı tabanları, tıknaz, kısa bacaklı Merycoidodontidae , alın silahlarıyla donatılmış Protoceratidae ve gerçek develer (Camelidae) gibi grupları içeriyordu . Bunlar ilk olarak geç Eosen'de ortaya çıktı ve Kuzey Amerika'da büyük bir biyolojik çeşitlilik geliştirdi. Sadece Miyosen sonlarında veya Pliyosen başlarında Avrasya'ya ve son Pliyosen'de Güney Amerika'ya göç ettiler. Bugün hala bu kıtalarda yaşıyorlar, Kuzey Amerika'da tam olarak bilinmeyen nedenlerle yaklaşık 10.000 yıl önce soyları tükendi.

Domuz türlerinin (Suina) temsilcileri Eosen'den beri bilinmektedir. Geç Eosen veya Oligosen'de, bugün hala var olan iki aile kuruldu, her zaman Avrasya ve Afrika ile sınırlı olan Eski Dünya domuzları ve Eski Dünya'da ölen ve şimdi yalnızca Amerika'da bulunan göbek domuzları. .

Sığır zürafalar (Sivatheriinae) kısa boyunlu zürafa benzeri ile geyik benzeri alın silahların bir grup vardı.

Geviş getirenler (Ruminantia) da var Eosen beri bilinmektedir muhtemelen sayısız erken formları ile benzer bugünün geyik domuz yavrusu . Tragulina olarak özetlenen bu erken formlar, Miyosen'e kadar Afrika, Avrasya ve Kuzey Amerika'da yaşadılar, sonra son geyik domuz yavruları dışında yok oldular. Oligosen veya Miyosen'de, bugün hala hayatta olan geri kalan temsilciler gelişti ve bunların çoğu Eski Dünya ile sınırlıydı. Erken Miyosen'den itibaren Afrika'ya yerleşen gürgenler (Bovidae), daha önce baskın olan tek parmaklı toynakları ve yabanımını büyük ölçüde yerlerinden ettikleri ve büyük otoburların ekolojik nişini işgal ettikleri çok miktarda radyasyon yaşadılar . İçinde zürafa benzeri de bugünün türlerin yanında ortaya çıktı (Giraffidae) sığır zürafalar geyik benzeri alın silahlar geliştirdi. Geyik (Cervidae) ayrıca çok sayıda türler gelişmiştir, daha çok Avrasya sınırlı kaldı. Boynuzlu taşıyıcılar ve geyikler Kuzey Amerika'ya nispeten geç geldiler (Miyosen sonu veya erken Pliyosen), ancak bu kıtada çatal boynuzlu grup, günümüzde sadece bir tür olan pronghorn'un hayatta kaldığı çok sayıda türle yayılmıştı .

Güney Amerika, Panama Kıstağı'nda kara bağlantısı kapanana kadar, yaklaşık üç milyon yıl önce Pliyosen'e kadar eklembacaklılar tarafından yerleşmemişti . İle göbek domuzlar , Yeni Dünya develer ve geyik , Güney Amerika çatal tırnaklı fauna türleri fakir diğer kıtalara oranla kalmıştır. Zaman büyük memeliler Pleistosen'in sonunda tükenmiş oldu , çift parmaklı toynaklı az diğer gruplara göre etkilenen memelilerin , türler ile sönüm daha büyük bir ölçekte, yalnızca Kuzey Amerika deve arasında meydana gelmiştir. Bunun bir nedeni, çift parmaklı toynaklıların daha büyük temsilcilerinin Afrika'da ortaya çıkması ve diğer kıtaların aksine, o sırada orada neredeyse hiçbir büyük memelinin neslinin tükenmesidir.

Bireysel kanıt

Bu makaledeki bilgilerin çoğu literatürde verilen kaynaklardan alınmıştır; aşağıdaki kaynaklar da alıntılanmıştır:

  1. Hendrichs (2004), s. 609
  2. ^ Franz-Viktor Salomon: Kas - iskelet sistemi . İçinde: F.-V. Salomon vd. (Ed.): Veterinerlik tıbbı için Anatomi . Enke, Stuttgart, 2. dahili. 2008 baskısı, s. 22-234. Mayıs ISBN 978-3-8304-1075-1 .
  3. ^ Uwe Gille: Üriner ve cinsel aparat, aparat ürogenitalis . İçinde: F.-V. Salomon vd. (Ed.): Veterinerlik tıbbı için Anatomi . Enke, Stuttgart, 2. dahili. 2008, s. 368-403. Mayıs ISBN 978-3-8304-1075-1
  4. IUCN Nesli Tükenmekte Olan Türlerin Kırmızı Listesindeki münferit türlerin tehlike derecesi . Erişim tarihi: Mart 12, 2007.
  5. örneğin Nowak (1999) veya Hendrichs (2004)
  6. örneğin aşağıdaki Malcolm C. McKenna, Susan K. Bell: Memelilerin Sınıflandırılması - Tür Seviyesinin Üstü . Columbia University Press, New York 1997. ISBN 0-231-11013-8
  7. ^ Dan Graur ve Desmond G. Higgins: Artiodactyla Düzenine Deniz Memelilerinin Dahil Edilmesi İçin Moleküler Kanıt. In: Molecular Biology and Evolution, 11 (3) 357-364 (1994). PDF
  8. John Gatesy, Cheryl Hayashi, Mathew A. Cronin, Peter Arctander: Deniz memelilerinin hipopotamid artiyodaktillerin yakın akrabaları olduğuna dair süt kazein genlerinden kanıt. In: Molecular Biology and Evolution, 13 (7): 954-963 (1996).
  9. M. Shimamura ve diğerleri: Balinaların çift parmaklı toynaklılar içinde bir kuşak oluşturduğuna dair retropozonlardan moleküler kanıtlar. in: Nature, 388: 666-670 (1997) PMID 9262399
  10. John Gatesy: Cetacea / Hippopotamidae Soyu için Daha Fazla DNA Desteği: Kan Pıhtılaşan Protein Geni y-Fibrinojen. Moleküler Biyoloji ve Evrim, 14 (5): 537-543 (1997)
  11. Claudine Montgelard, Francois M. Catzeflis ve Emmanuel Douzery: Sitokrom b ve 12S rRNA mitokondriyal sekanslarının karşılaştırılmasından çıkarılan artiodaktiller ve cetaceanların filogenetik ilişkileri. In: Molecular Biology and Evolution, 14 (5): 550-559 (1997). PDF
  12. John Gatesy, Michel Milinkovitch, Victor Waddell ve Michael Stanhope: Cetacea ve Yüksek Seviye Artiodactyl Taxa arasındaki Kladistik İlişkilerin Kararlılığı. In: Systematic Biology, 48 (1): 6-20 (1999). Öz
  13. Ole Madsen, Diederik Willemsen, Björn M. Ursing, Ulfur Arnason ve Wilfried W. de Jong: Memeli Alfa 2B Adrenerjik Reseptörün Moleküler Evrimi. In: Molecular Biology and Evolution 19: 2150-2160 (2002).
  14. Heather Amrine-Madsen, Klaus.-P. Koepfli, Robert K. Wayne ve Mark S. Springer: Yeni bir filogenetik belirteç olan apolipoprotein B, öterci ilişkiler için ikna edici kanıtlar sağlar. In: Mol. Phylogenet. Evol. 28: 225-240 (2003). PMID 12878460
  15. Jonathan Geisler ve Mark Uhen: Suaygırları ve Balinalar Arasındaki Yakın İlişki İçin Morfolojik Destek. In: Omurgalı Paleontoloji Dergisi 23 (4): 991-996 (2003).
  16. J.-R. Boisserie, F. Lihoreau, M. Brunet: Hippopotamidae'nin Cetartiodactyla içindeki konumu. In: Ulusal Bilimler Akademisi Tutanakları. 102, 2005, s. 1537, doi: 10.1073 / pnas.0409518102 .
  17. ^ Fabrice Lihoreau, Jean-Renaud Boisserie, Fredrick Kyalo Manthi ve Stéphane Ducrocq: Suaygırları, Afrika'daki en uzun karasal cetartiodactyl evrim dizisinden kaynaklanmaktadır. Nature Communications 6, 2015 doi: 10.1038 / ncomms7264
  18. Robin Beck ve diğerlerine göre: Plasentalı memelilerin daha yüksek seviyeli bir MRP süper ağacı. İçinde: BMC Evol Biol.2006; 6: 93. PMC 1654192 (ücretsiz tam metin)
  19. ^ The Paleobiology Database: Raoellidae , erişim tarihi 10 Eylül 2016
  20. The Paleobiology Database: Khirtharia , erişim tarihi 10 Eylül 2016
  21. JGM Thewissen, Lisa Noelle Cooper, Mark T. Clementz, Sunil Bajpai, BN Tiwari: Hindistan'ın Eosen çağındaki sucul artiodactyllerden orjinasyonlu balinalar. Nature 450, 2007; Sayfalar 1190-1194
  22. Hidenori Nishihara, Masami Hasegawa ve Norihiro Okada: Pegasoferae, beklenmedik bir memeli clade, antik retroposon eklemeleri takip ederek ortaya yılında Ulusal Bilimler Akademisi Tutanakları 103, 2006; Sayfalar 9929–9934 ( tam metin, PDF mevcuttur )
  23. Jessica M. Theodor, Jörg Erfurt ve Grégoire Métais: En eski Artiodactyl'ler. Donald R. Prothero ve Scott E. Foss (Ed.): The Evolution of Artiodactyls. Johns Hopkins Üniversitesi, Baltimore, 2007, s. 32-58
  24. Herbert Frankenhäuser, Werner Löhnertz, Jens L. Franzen, Uwe Kaufluss, Martin Koziol Herbert Lutz, Dieter F.Mertz, Jens Mingram, Torsten wappler ve: Volker Wilde: Vulkaneifel'deki Eckfelder Maar - kıyı açıklarındaki bir yaşam alanına açılan bir pencere 44 milyon yıl önce. Mainz Doğa Bilimleri Arşivi 47, 2009, s. 263–324

Edebiyat

  • Hubert Hendrichs: Artiodactyla (Paraxonia), eserler . İçinde: Wilfried Westheide, Reinhard Rieger (Ed.): Özel Zooloji. Bölüm 2: Omurgalılar veya kafatasları . Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg - Berlin 2004, s. 608–630, ISBN 3-8274-0307-3 . (esas olarak vücut ve yaşam tarzı)
  • Thomas S. Kemp: Memelilerin Kökeni ve Evrimi . Oxford University Press, Oxford 2005, 331 sayfa, ISBN 0-19-850761-5 . (esas olarak sistematik ve kabile tarihi)
  • Kenneth D. Rose ve David Archibald: Plasental Memelilerin Yükselişi: Günümüze Kadar Büyük Klanların Kökenleri ve İlişkileri . Johns Hopkins University Press, Baltimore 2005, ISBN 0-8018-8022-X (esas olarak sistematik ve kabile tarihi)
  • Don E. Wilson, DeeAnn M. Reeder (Eds.): Memeli Dünya Türleri . 3. baskı. Johns Hopkins University Press, Baltimore 2005, ISBN 0-8018-8221-4 . (Tür indeksi)
  • Ronald M. Nowak: Walker'ın Dünya Memelileri . The Johns Hopkins University Press, Baltimore 1999, 2015 sayfaları, ISBN 0-8018-5789-9 . (Genel bilgi)

İnternet linkleri

Commons : Artifacts  - Görüntü, video ve ses dosyası koleksiyonu
Vikisözlük: çift parmaklı ungulate  - anlamların açıklamaları, kelime kökenleri, eş anlamlılar, çeviriler
Bu makale, 12 Şubat 2010 tarihinde bu sürümde mükemmel makaleler listesine eklenmiştir .