Bitkilerde kendi kendine uyumsuzluk

Altında bitkilerde kendini uyumsuzluk stratejileri ifade eder tohum bitkilerinin sonra, tozlaşma , döllenme kendi tarafından polen ( autogamy ) ya da genetik olarak benzer polen önlemek için. Kendi kendine döllenme durumunda, istatistiksel olarak daha sık, önceden gizlenmiş ( heterozigot resesif ) negatif özelliklerin ifade edilmesi ve sonuç olarak yavruların dezavantajlı hale gelmesi olabilir. Bu nedenle bazı bitkilerin çiçeklerinde polenleri tanıyan veya polenleri tanıyabilen ve bu sayede döllenmeyi önleyen sistemler vardır.

Kendi kendine uyumsuzluk sistemleri ( kısaca SI), tanıma reaksiyonunun konumuna göre kabaca farklılaştırılır . Bu, tüp benzeri çimlenen polen iç kısmının ( polen tüpü ) özelliklerine dayanarak gerçekleşirse , gametofitik kendi kendine uyumsuzluktan (GSI) bahsedilir. Bunun aksine, tanıma polen yüzeyinin özelliklerine dayanır (baba sporofit tarafından biriktirilir). Sporofitik SI'nın birbirleriyle çaprazlanabilen bireyleri, yani birbirleriyle “akraba olmayanlar” belirli morfolojik özelliklerde farklılık gösteriyorsa, buna heteromorfik kendi kendine uyumsuzluk (HMSI) denir . Öte yandan, tüm bireyler aynı görünüme sahipse, o zaman (homomorfik) sporofitik kendi kendine uyumsuzluk (SSI) mevcuttur. Ayrıca gametofitik ve sporofitik kendi kendine uyumsuzluk (GSSI) kombinasyonu da vardır. Polen çimlenmesinde kişinin kendi veya yakından ilgili poleninin dezavantajı, kendi kendine döllenmeyi engelleyebilecek olası bir yoldur, kriptik kendi kendine uyumsuzluktan (CSI) bahsedilir .

Ek olarak başka mekanizmalar da vardır, örn. B. döllenmeden sonra bile embriyonik dokunun ölümüne ( ölümcül aleller ) ve diğer etki tarzlarına yol açan genler yoluyla kendi kendine döllenmeden yavru oluşumunu önlemek . Bir "kendi kendine uyumsuzluk sistemi" olarak sınıflandırılması botanikçiler arasında tartışmalıdır, çünkü kendi kendine döllenme meydana gelir, ancak sonuçta ondan hiçbir yavru üretilmez.

Botanik ve genetik temeller

Bitkiler iki nesil oluşturur. " Gametofit " adı verilen bir nesil, " haploid " olarak da bilinen tek bir kromozom setine sahiptir . Gametofit artık " gamet " adı verilen cinsiyet hücrelerini oluşturur : erkek ve dişi. Bunlar , " döllenme " olarak bilinen bir süreç olan bir zigot oluşturmak için birleşirler . Zigot artık bir çift kromozom setine (" diploid ") sahiptir ve bir sonraki nesli oluşturur. Buna " sporofit " denir ve aynı zamanda genellikle bir "tohum bitkisi", yani bir ağaç veya "çiçek" olarak görülen şeydir. Gametofit, tohumlu bitkilerde çok az hücreye indirgenir. Dişi gametofit bulunur ovül olarak, yumurtalık polen eril gametofit iç,. Tozlaşmadan sonra, polenin haploid iç kısmı bir tüp şeklinde filizlenir (dolayısıyla “polen tüpü” olarak da adlandırılır) ve aynı zamanda ovüldeki haploid “yumurta hücresini” döller. Bu, yeni bir diploid sporofit oluşturur.

Prensip olarak döllenme, bitkilerde hayvanlarda olduğu gibi çalışır: iki basit kromozom seti iki katına çıkar. İkili bir kromozom setinin avantajı, kusurlu genlerin ikinci kromozomdaki karşılık gelen genler tarafından telafi edilebilmesidir. Bu, aynı zamanda, daha gelişmiş canlıların çoğunun haploid olmamasının nedenlerinden biridir. Bununla birlikte, kusurlu bir gene sahip bir diploid organizma kendi kendine döllenirse, iki kusurlu gen versiyonunun çarpışması mümkündür. Bu, tazminatın artık mümkün olmadığı ve bunun dezavantajlar ve hatta ölüm anlamına gelebileceği anlamına gelir. Kendi kendine döllenmenin bu nedenle olumsuz sonuçları olabilir ve bu nedenle genellikle genel olarak önlenir.

Tohum bitkilerinde kendiliğinden tozlaşma önlemek için, tek deneyebilirsiniz ekarte kendini tozlaşma . Bu oldukça sık uygulanmaktadır, ancak çoğu zaman özellikle etkili değildir. Başka bir yöntem de "kendi" poleninizi tanımak ve onu döllenmekten korumaktır. Bu, üç şeyi gerektirir: polenin özellikleri, yaranın özellikleri ve büyümesi istenmeyen olarak kabul edilen polenin önlenmesi veya durdurulması için bir mekanizma. Kendi kendine uyumsuzluk sistemleri araştırmasının başında genetik henüz tam olarak anlaşılmadığından, bunun tek bir gen aracılığıyla gerçekleştiği varsayıldı. Buna "S-geni" adı verildi , burada S "kendi kendine uyumsuzluk" anlamına geliyor. Ancak günümüzde, bundan yalnızca birkaç çok yakın (“ çiftlenmiş ”) genin sorumlu olduğu bilinmektedir . Doğru olarak, bu nedenle bir "S geni lokusundan " bahsetmek gerekir . Her bitki bu tür S-geni lokuslarına sahip olduğundan, "kendi" ve "yabancı" arasında bir ayrım sağlamak için genlerin farklı formlarda (" aleller " olarak adlandırılır ) mevcut olması gerekir . Bu bir kimlik kartına çok benzer: herkesin bir tane vardır, ancak her biri biraz farklı görünür. Bu farklı aleller , (kendi kendini) tanıma için gerekli olan, çoğunlukla küçük ama önemli farklılıklara sahip proteinlerle sonuçlanır . Sisteme bağlı olarak, alel sayısı 2'dir (HMSI) veya 20 ile 70 (GSI ve SSI) arasında dalgalanır.

Gerçek "kendini tanımayı" sağlamak için, polen özelliği için ilgili alel ve eşleşen yara izi özelliği için alel her zaman birleştirilmiş bir şekilde mevcut olmalıdır. Bunu yapmazlarsa, kendini tanıma özellikleri zaman içinde bir bitki grubu ( popülasyonu ) içinde birbirinden bağımsız olarak dağıtılacaktır ( ayrıca Mendel'in 3. kuralına da bakınız ). Bunun nedeni, haploid germ hücrelerinin oluşumu sırasında (daha kesin olarak mayozda ), kopya kromozomlar ( rekombinasyon ) arasında bir genetik materyal değişimi olmasıdır . Özellikler için genler birbirine ne kadar yakınsa, rekombinasyon sırasında ayrılma olasılıkları o kadar azdır.

Algılamadan polen veya yara izinin hangi özelliklerinin sorumlu olduğu ve bunun tam olarak nasıl çalıştığı ilgili SI sistemlerine bağlıdır. Bu aynı zamanda evrimsel terimlerle birbirleriyle mutlaka ilişkili ( homolog ) olmadıkları anlamına gelir . Bununla birlikte, hepsi kendi kendine kısırlığa neden olduğu için, yine de "S-genleri" şemsiye terimi altında özetlenmektedir. Uyumsuzluk sistemlerinin tohumlu bitkiler içindeki dağılımından dolayı , bazılarının birbirinden bağımsız olarak birkaç kez ortaya çıktığı ve bir sistem içinde paralel gelişmelerin de gerçekleştiği varsayılmaktadır.

Halinde tatlı otların (Poaceae), S genine ek olarak, “Z gen” olarak bilinen fonksiyonlar benzer şekilde bilinen başka bir gen. Döllenmenin sonlandırılması için hem S-alel hem de Z-alel eşleşmelidir. Tüm keskin çiçeği ( Ranunculus acris ) 'in üçüncü bir olan şeker pancarı ( Beta vulgaris hatta dördüncü gen keşfetti). Bununla birlikte, Mulcahy & Bergamini-Mulcahy 1983'te çoklu bağımsız kendi kendine uyumsuzluk genlerinin kendini tanımayı gittikçe daha az olası hale getirdiğine dikkat çekti.

Gametofitik Kendi Kendine Uyumsuzluk (GSI)

Gametofitik kendini uyumsuzluk, yakından ilgili tozu (S baba bitki halinde 1 , S 3 ), dölleme katkıda % 50 , dış S alel ile, yani o.

GSI'da tanıma reaksiyonu gametofitin genotipi aracılığıyla gerçekleşir . Çimlenen polen tüpü gametofitik olduğundan ve bu nedenle yalnızca bir kromozom seti ( haploid ) taşıdığından, yalnızca bir S aleline sahiptir. Gelen kalemi o kadar, iki alel çiçeği olan polen yayan edilecek sporophytisch böylece diploiddir. İki alel çoğunlukla orada eşzamanlı olarak ifade edilir ( eş- baskınlık).

Genetik olarak benzer polenlerle döllenmeyi mümkün kılan gametofitik tanıma nedeniyle GSI'nin belirli bir dezavantajı vardır. Z. B. S ile bir erkek ebeveyn 1 , S 3 S ile bir dişi ebeveyn ile 1 , S 2 , (yani S polen% 50 3 polen) yumurta hücresi döller. Yana genetik malzeme boyunca kromozom arasında değiştirilir mayoz gametofit geliştirme (boyunca rekombinasyon ), özdeş ( homozigot ) gen bölgelerinin oluşabilir iki kromozomlarda döllenmiş olarak yumurta hücresi (zigot) . Bu, kusurlu gen kopyaları durumunda olumsuz etkilere yol açabilir.

GSI genellikle belirli özelliklerle ilişkilendirilir. Tozlaştığında, polen genellikle hala iki tohumlanır. Erkek gametofit böylece polen tüp hücresi ve daha sonra iki sperm hücresine bölünen üretici hücreden oluşur. Dane yüzeyindeki ( kütikül ) koruyucu tabaka süreksizdir, boşluklara veya ince noktalara sahiptir. Bu sayede yara, şeker açısından zengin bir sıvı ("nemli yara") salgılar. Gelen otların , bu korelasyon yoktur, başka kendilerine olan uyumsuzluğu Gametofit aracılığıyla rağmen. Çim poleninin üç çekirdeği vardır ve yaranın yüzeyi çok kıllı ve aksi halde kurudur.

GSI, 56 bitki ailesinde bilinir . Ek olarak gül ailesinin , itüzümü ailesinin ve figwort , tatlı otlar da temsil edilir.

Tütün türü Nicotiana alata'da polen, gametofitler tarafından tanınır.

RNase mekanizması

Biyokimyasal işlevleri henüz tam olarak anlaşılmış değildir, ancak birçok durumda (yani bulunmuştur itüzümü ailesinin , petunyaların , aileyi gül ) Bu yüzden RNA küçültücü enzimler ( RNases ) tarzı hücrelerinde oluşur. Bunlar polen tüpüne göç eder ve böylece orada protein oluşumunu engeller. Polenin "S-bağlı F-kutusu proteinleri" ( SFB ) olarak adlandırılan kendi gen ürünleri, bir bağışıklık sistemine benzer şekilde , kendi genomlarında kodlanmamış tüm "yabancı" RNaz versiyonlarına saldırır . Bunu yaparken, aynı zamanda polende de kodlanmış olan stylus RNase versiyonlarını görmezden geliyorlar (kendini tanıma). Bu "kendi" RNazları daha sonra polen tüpünün protein sentezini durma noktasına getirir . Polen tüpü kalemde ölür ve sperm hücreleri yumurta hücresine ulaşmaz. Polen tüpü öldüğünde, kaloz daha sonra kalemde biriktirilir .

Mekanizma çok benzer RNase tiplerinden ve her durumda F-box proteinleri aracılığıyla çalıştığından, bu mekanizmanın bir kez ortaya çıktığı ve birçok grupta tekrar kaybolduğu varsayılmaktadır. By moleküler kalma bu sistem yaklaşık 90 milyon yıl önce olduğu tahmin ediliyor.

Apoptoz mekanizması

Olarak haşhaş bitkileri , ancak ile tetikler alel S olarak "kendi kendine" kabul Ca + 2 bozulmasıyla polen tüpünün sadece büyüme bu iyonları, ilgili sinyal zincirinin aktin - hücre iskeletinin durur ve daha sonra, programlanmış hücre ölümü ( apoptoz nedenleri) polen tüp hücresinde.

(Homomorfik) Sporofitik Kendi Kendine Uyumsuzluk (SSI)

Gametofitin şu anda hangi alele sahip olduğuna bakılmaksızın, baba sporofitinin iki alleli SSI'da karar verir.

SSI'da, tanıma reaksiyonu gametofit'e değil, polen oluşturan sporofite bağlıdır . Sonuç olarak, "baba" nın diploid genomunun her iki aleli de bir rol oynar. Bu, "baba" sporofit tarafından biriktirilen dış polen duvarı katmanındaki ( ekzin ) proteinlerin saptanmasıyla mümkündür . Yalnızca bir S-aleli, maternal sporofitin döllenmesiyle aynı fikirde olursa, bir red reaksiyonu oluşur. Bununla birlikte, pratikte, polen oluşturan sporofitin S geninde, iki allelden yalnızca birinin ifade edildiği durumdur ( baskınlık ). GSI'da olduğu gibi, bu, kısmi homozigotluğa yol açabilir , yani doğrudan ilgili genom segmentleri bir araya gelir ve bu gerçekten engellenmelidir.

SSI ile, çoğunlukla üç hücreli polen çimlenme sırasında zaten engellenmiştir. GSI'nin aksine , yara izinin koruyucu tabakası ( kütikül ) süreklidir, yani boşluksuzdur ve çok az sıvı salgılar veya hiç sıvı salmaz ("kuru yara"). Heteromorfik kendi kendine uyumsuzluğun aksine, yakından ilgili genotipler arasındaki uyumsuzluk herhangi bir morfolojik özellik ile bağlantılı değildir.

Homomorfik sporofitik kendi kendine uyumsuzluk (SSI) , aralarında papatya ailesi , kahkaha ailesi ve turpgiller ailesinin de bulunduğu 8 bitki ailesinde bilinmektedir .

Gametofitik-Sporofitik Kendi Kendine Uyumsuzluk (GSSI)

GSSI'de yanıt hem sporofitik polen dış katmanına ( ekzin ) hem de gametofit'e bağlıdır. Bu nedenle GSI ve SSI'nın bir kombinasyonunu temsil eder.

Gelen lahana ( Brassica ) iki bağlı bir sayıda gen, her bir allel, edilmiştir tespit edilmiştir. Yaranın yüzeyindeki yaranın alıcı bölgesinde SRK adı verilen bir protein ( INASE'de bırakılan S - r preceptor k ) bulunur. Adı SCR (protein s merkezi, c ystein R bazen de SP11 adlandırılan Ich polen-kılıf proteini,), çok yakın olarak genomu ve bu nedenle sadece nadiren ayrılmış çaprazlama , polen olarak ifade edilir. SCR proteini genellikle amino asit sisteinine sahiptir ve polenin yüzeyinde bulunur. Olağandışı bir şekilde, SCR geninin iki aleli, SSI'dan bilindiği gibi eşzamanlı olarak ifade edilmez (eş-baskın), ancak baskın ve çekinik aleller vardır. Baskın aleller, sporofitik saptamanın gerçekleşmesi için tapetum (polenin dış katmanını oluşturan ana bitkinin dokusu) ve polen tüpünün kendisinde üretilir . Resesif SCR gen varyantları yalnızca polen tüpünde ifade edilir, böylece bir gametofitik SI meydana gelir.

Bazı turpgil bitkilerinde ( Brassica , Eruca , Raphanus ) ve ayçiçeği bitkilerinde ( Hypochaeris , Pippau ) bulunmuştur. Örnekler "tipik SGK aileleri" içinde bulunduğundan, sporofitik kendi kendine uyumsuzluk sistemleri üzerindeki genel gametofitik etki göz ardı edilemez.

Heteromorfik Sporofitik Kendi Kendine Uyumsuzluk (HMSI veya HSI)

Sapsız çuha çiçeği ( Primula vulgaris kısa ele morfin) ( 'saçak').

HMSI, farklı morfolojik (= heteromorfik) özelliklerle birlikte kendi kendine uyumsuzluğu tanımlar. En iyi bilinen özellik, prob ucunun uzunluğudur ( heterostyly ). Stamenlerin stilusun üzerinde olduğu (Kurzgriffligkeit, İngilizce: thrum ) ve kalem stamenlerin üzerinde (Langgriffligkeit, İngilizce: pin ) olduğu iki form varsa , biri dikkatsizce konuşur . Clusius'un 1583 gibi erken bir tarihte tanıdığı iyi bilinen bir örnek çuha çiçeği . Ancak, dengesiz kavrama ile kendi kendine kısırlık arasındaki bağlantıyı sadece 1877'de tanıyan Charles Darwin'di . Aynı çiçek yapısına sahip bireyler yavru vermezler. Bununla birlikte, toz torbasının boyutu ( Lungenkraut ve diğerleri), kalem rengi (örneğin B. Eichhornia ) veya -behaarung (z. B. kuzukulağı ) gibi kalem uzunluğu ile ilişkili başka özellikler de vardır . Kalemin farklı uzunluğu görsel olarak çarpıcı bir özellik olsa da HMSI için zorunlu değildir. Kendi kendine steril plaj karanfilinin ( Armeria maritima ) farklı morfları vardır , ancak farklı uzun stilleri ve organları yoktur, ancak diğer morfolojik özellikleri vardır. B. farklı polen boyutu. Bununla birlikte, heterostyly'nin ortaya çıkması, zorunlu olarak (ama çok sık olarak) kendi kendine uyumsuzluk ile ilişkili değildir.

Ayrıca, kalem ve iki stamen dairesinin birbirine üç versiyonda olabileceği trimorfik varyantlar da vardır. Kalemin altta, ortada veya üstte olmasına bağlı olarak bir ayrım yapılır. Mor Loosestrife hakkında , kuzukulağı bitkilerinde ve su sümbülünde böyle bir Tristylie var .

Heteromorfik sporofitik kendi kendine uyumsuzluk, sporofitik kendini tanıma ile birleştiğinde, kendi kendine tozlaşmada bir azalma, çünkü polen ve stigma mekansal olarak ayrılır ( hercogamy ). Polenin tozlayıcıya farklı yerleştirilmesi nedeniyle, farklı şekilli morflar tercihli olarak tozlaşır ve bu da sistemin verimliliğini artırır.

Polen reaksiyonu sporofitiktir, bu nedenle polenin dış tabakasındaki allellerin her iki gen ürünü de polenin filizlenip filizlenemeyeceğini belirler.

Kendi kendine uyumsuzlukla birleşen heteromorfiler, yaklaşık 25 aile ve 155 cins içinde bilinmektedir. Özellikle kırmızı ailede yaygındır , ancak aynı zamanda kurşun kök ailesi , keten tohumu ailesi ve çok daha fazlasında da yaygındır .

Distyle temsilcilerinin genetiği

Sapsız çuha çiçeği ( Primula vulgaris ) uzun saplı morfin ( 'iğne').

HMSI'de, distile temsilcilerindeki S geni sadece iki durumda (aleller) mevcuttur: "S" ve "s". S aleli s aleline baskındır , bu nedenle her zaman üstündür. Bitkide iki allel olduğundan, etkin bir şekilde "S" Ss için ve etkin "s" ss için geçerlidir. Homozigot sadece kendini uyumsuzluk ile önlenir Ss ile Ss döllenme yoluyla ortaya çıkabilecek olarak S-tipi “SS”, hariçtir. Yani sadece SS ve SS bireyleri birbirleriyle geçebilir. Bu daha sonra% 50 Ss ve% 50 Ss bireyleri ile sonuçlanır. Ss bireylerinin kısa stiller geliştirdiği ve SS bireylerinin uzun stiller geliştirdiği (örneğin karabuğday , hor çiçeği , çuha çiçeği ), ancak daha az sıklıkla tersi olduğu ( Hypericum aegypticum ) doğrudur .

Damıtılmış çuha çiçeği içindeki S-geni, birbiriyle çok yakından bağlantılı üç genden oluşur . İlk gen ( G veya g ), prob ucu uzunluğundan (baskın G'de kısa uç, g cinsinden uzun uç ), yara papillasının doğasından ( G'de daha büyük papilla) ve yara izinin uyumsuzluk reaksiyonundan sorumludur. Gen 2 ( P ya da P ) polen sorumludur boyutu ile ( P küçük olan daha polen p , üçüncü bir gen ise (ve polen tahıl reaksiyonu) bir ya da bir ) ile (anter yüksekliğini belirleyen bir ayakta uzun boylu). Bu özelliklerin nadir yeni kombinasyonları, gen lokuslarının çeşitliliğini, yani birkaç ayrı genin varlığını kanıtlamıştır. Yani z'yi biliyorsunuz. B. ayrıca stilus ve anterlerin aynı yükseklikte olduğu çuha çiçeği ("homostil"). Bu, G ve a (kalem kısa ve anterler düşük) veya g ve A (kalem uzun ve anterler yüksek) bir araya gelirse açıklanabilir .

Tristyle temsilcilerinin genetiği

Boynuzlu ahşap kuzukulağı ( Oxalis corniculata ) uzun tarz morph burada, tristyle olduğunu.

HMSI'li tristil türlerde genetik biraz daha karmaşıktır. Her biri iki alleli (S / s ve M / m) olan iki gen lokusu ("S" ve "M") vardır. M'nin özellikleri, yalnızca S resesif alel ile mevcutsa , yani "ss" olarak (S'nin M'ye göre epistatik olduğunu söyler) ön plana çıkar . Baskın S aleli oluşursa, hangi M alelinin meydana geldiğine bakılmaksızın stil kısadır. Baskın S-alel oluşmazsa (sadece "ss" ile), orta kalem baskın bir M-alel oluştuğunda oluşturulur (ssMm, ssmM ve ssMM ile). Uzun stylus ile morf, yalnızca her iki gen de sadece resesif alelleri (ssmm) taşıyorsa ortaya çıkar. Bu sistem çoğu zaman çok tedirgin edici bir şekilde temsilciler arasında çok belirgindir, ancak yine istisnalar vardır.

Uzun stamenlerin poleni uzun stillerde, orta stamenlerin polenleri orta uzunlukta stamenlerde ve buna bağlı olarak kısa stamenlerde verimlidir. Her çiçeğin 2 stamen çemberi olduğundan, bir morf diğer iki şekli dölleyebilir.

Distile gruplarında olduğu gibi, bazı türler de kendi uyumsuzluklarını yitirmişlerdir. B. ayrıca tristyly ile kendi kendine uyumlu kuzukulağı türleri. Bir alel kaybı ayrıca ikincil olarak da sonuçlanabilir.

Şifreli Kendine Uyumsuzluk (CSI)

Şifreli kendi kendine uyumsuzluk (İngilizce: şifreli kendi kendine uyumsuzluk ) altında, kendi kendine uyumlu bir türde, yabancı polenlerin polen tüplerinin kendisinden daha hızlı büyümesi olgusuna atıfta bulunur. CSI, ayrı bir kendi kendine uyumsuzluk biçimi değildir, ancak yalnızca çapraz tozlaşmanın aktif olarak tercih edildiğini açıklar. Şifreli SI z bulundu. B. altın vernikte , Decodon verticillatus'ta veya Campanulastrum americanum'da

Ölümcül aleller

Kendi kendine döllenme de engellenir içinde açıktohumluların ve eğrelti otları . Bununla birlikte, bunların ne yara izi ne de kalemi olmadığı için, öldürücü aleller olduğu varsayılır. Bunlar , diploid kromozom setinde kopyalanırlarsa (homozigot), döllenmiş yumurta hücresinin veya embriyonun ölümüne yol açan genlerin resesif versiyonlarıdır . Bu, özellikle kendi kendine döllenmenin olduğu durumdur. Ölümcül alellere sahip çok sayıda gen genellikle eğrelti otlarında ve çıplak samerlerde bulunur. Ölümcül alelin genetiğinin aslında diğer kendiliğinden uyumsuzluk sistemleriyle hiçbir ilgisi olmadığından, bunların eklenip eklenmemesi tartışmalıdır. Ölümcül aleller söz konusu olduğunda, döllenme de gerçekleşir, ancak yavru yoktur. Öte yandan, gelecek neslin yalnızca kendi kendine döllenmeden gelen bireylerin olup olmadığına bağlı olduğu argümanı , SI sistemlerine ölümcül aleller ekleyecektir.

Geç başlangıçlı kendiliğinden uyumsuzluk - Postzygotic SI (PSI) - Ovarian SI

Bu terimler, polen tüp hücresinin yumurta hücresinden kısa bir süre önce ölümünü veya zaten kendi kendine döllenmiş olan yumurta hücresinin ölümünü tanımlayan olayları özetlemektedir. Geç SI muhtemelen gecikmiş bir gametofitik SI'ya sahip olsa da, bunun gerçek bir kendiliğinden uyumsuzluk reaksiyonu olup olmadığı veya homozigotlukta negatif resesif özelliklerin ifadesini mi tanımladıkları ( akrabalık depresyonu ) diğer formlarda açık değildir ( ayrıca bkz. Ölümcül aleller) . Terimlerin anlaşmazlığı, bilinmeyen, daha kesin mekanizmalar tarafından da haklı çıkarılır.

Nüfuslar için önemi

Her şeyden önce, kendi uyumsuzluğunun kaybı ve bununla bağlantılı olan, Linum lewisii'nin atasının Kuzey Amerika'da bir yer edinmesine izin verdi , çünkü mavi çiçekli keten türleri başka türlü antik dünyada yaygındı.

Bitkiler artık kendilerini veya yakın akrabalarını dölleyemiyorlarsa, bu aynı zamanda popülasyon ve türlerin yayılması üzerinde de bir etkiye sahiptir .

Kendi kendine döllenmenin zamanla genetik çeşitlilik kaybı gibi dezavantajları vardır. Kendi kendine döllenmeden sonra ilk nesilde mayoz sırasında rekombinasyon nedeniyle , birçok alel bir bireyde farklı versiyonlarda ( heterozigot ) kalır , ancak yaklaşık 8 nesil sonra her iki kromozomdaki genomun % 99'undan fazlası aynıdır. Aralarında daha sonra devreye giren ve bitkinin beka kabiliyetini azaltan olumsuz özelliklerin olma olasılığı giderek artmaktadır. İki kardeş arasında çiftleşme bu etkiyi geciktirir ama engellemez. Genetik bir kusurun zaten güçlü etkileri olabileceği akılda tutulmalıdır.

Öte yandan, çapraz döllenmenin ( ksenogaminin ) kısıtlanması da bir tehlike oluşturur. B. bir felaketle birkaç kişiye indirgenirse, bunlar aniden üreme yoluyla izole edilir ve nüfus tamamen çöker. Bir ada veya başka bir dağ gibi uzak habitatların yeniden nüfuslanması, böyle bir duruma karşılık gelir. Genellikle yalnızca bir veya birkaç yayılma birimi ( diaspora ) uzun mesafelerde sürüklenir veya yalnızca birkaç tanesi çimlenir . Türlerin kendileri uyumsuzsa, kalıcı bir yeniden yerleşim gerçekleşemez; popülasyon bir nesil sonra tekrar ölür. Bu nedenle, kendi kendine kısırlığın kaybı, yabancı bölgelere yayılmanın ön şartıdır. Böylece, örneğin, Avrupa'ya göçmen Kuzukulağı ÇEŞİTLERİ Her ne kadar tristil olsa da, kendi kendine döllenme yeteneğine sahip. Bununla birlikte, cinsel olmayan üreme ( apomixis ) kullanımı, yeni yerlerin kolonize edilmesini sağlamanın ve aynı zamanda kendi kendine döllenmeyi önlemenin bir yoludur.

Kendi kendine uyumsuzluk ve bir bitki türünün ekolojisi bu nedenle yakından bağlantılıdır. Kendi kendine kısırlık , rekabet açısından zayıf olan ve nadiren çiçek açan ve / veya düşük yoğunluklarda meydana gelen türler için kesinlikle bir dezavantaj olacaktır. Bununla birlikte, çoğu zaman bir kendi kendine uyumsuzluk sistemine sahip olmak, kategorik olarak kendi kendine döllenmeyi dışlamaz. Hemen hemen tüm özelliklerde olduğu gibi, kendini tanımaya verilen tepkinin gücünde, kendini uyumsuzlukla birlikte sıklıkla bir çeşitlilik vardır. Bu nedenle, her iki üreme sisteminin avantaj ve dezavantajlarının yayılması, olumsuz koşullarda bile hayatta kalmayı mümkün kılar.

Bitki ıslahında önemi

Kendi kendine uyumsuzluk, özellikle bitki yetiştiricileri için büyük bir sorundur. Tohumlu bitkilerde yaygın olduğu için , insanlar tarafından kullanılan çeşitli bitkiler elbette kendi kendine kısırdır. Pirinç ve mısır gibi önemli mahsuller , gametofitik olarak kendiliğinden uyumsuz tatlı otlara aittir . Ekonomik açıdan ilginç mutantlar bu nedenle kendi kendine tozlaşma yoluyla elde edilemez ve çoğaltılamaz. Tütün veya bahçe çiçekleri gibi diğer birçok türle bile , kendi kendine uyumsuzluk, üremeyi, özellikle melez ıslahı zorlaştırır .

İlginç bireylerin bakımı için yaygın olarak kullanılan bir çözüm, örneğin kesimler yoluyla vejetatif çoğaltmadır . Bitkilerdeki fizyolojik süreçlerin bilgisinin artması sırasında, bölünebilir dokudan ( meristemler ) bütün bitkilerin ekstraksiyonu ve yetiştirilmesi gibi başka teknikler de mümkündür. Bitki hormonlarının yardımıyla , sonuçta ortaya çıkan, hala farklılaşmamış dokudan ( nasır ) tam bir bitki gelişebilir. Elde edilen klonların istenen özellikleri, daha sonra, belirli koşullar altında, çeşitli çaprazlama stratejileri aracılığıyla mevcut üreme soylarına veya çeşitlerine geçebilir. Ancak bu yöntem zaman alıcı ve zahmetlidir.

1955 yılında , Marianne Kroh , yara izini kaldırarak ve poleni doğrudan polen tüpü yönlendirici prob ucu dokusuna getirerek kendi kendine uyumsuzluk sistemlerini atlamak için bir yöntem önerdi . Çoğu durumda bu, çoğunlukla yara izinde meydana geldiği için reddedilme tepkilerini atlayabilir. Kendi kendine döllenmeyi zorlamanın bir başka, ancak karmaşık yöntemi, protoplast füzyonudur . Bu amaçla basit bir kromozom setine (“ haploid ”) sahip örnekler önce hedef bitkilerden üretilir , hücreler bunlardan çıkarılır ve hücre duvarından kurtarılır. Bu şekilde oluşturulan "çıplak" yapay germ hücreleri, örn. B. hücre füzyonu yoluyla birleştirilebilir ve bir nasır gibi tedavi edilebilir ( yukarıya bakın ).

Tarih

18. yüzyılda bitkilerde cinsiyet ayrımının ( dikline ) (yeniden) keşfedilmesiyle birlikte tozlaşma ve böceklerin rolü hakkında sorular da ortaya çıktı . Pek çok botanikçi , 1877'deki deneysel serilerden çapraz tozlaşmanın kural olduğu (Knight-Darwin yasası) ve cinsiyetleri farklı çiçeklere ayırma yönünde bir seçim baskısı olması gerektiği sonucuna varan Charles Darwin de dahil olmak üzere konuyla ilgilendi . .

Bununla birlikte, daha derin kavrayışlar ancak 20. yüzyılda kazanılabildi. Gibi , 1905 gibi erken yeniden keşfinin ardından yeni araştırmalarla Mendel kuralları, Bateson ve Gregory önerdi heterostyly bir genin iki allel tarafından kodlanmış olmalıdır. Bitkinin kendi kendine uyumsuzluğuna ilişkin araştırmadaki bir sonraki atılım, ancak 1925'te geldi. Edward M. East ve AJ Mangelsdorf , tütün deneylerinde kendi kendine uyumsuzluğun birçok alelde bulunması gereken bir "gen" tarafından kontrol edildiğini keşfettiler . Tozlaşmanın yalnızca polendeki S alelinin, artık gametofitik kendi kendine uyumsuzluk (GSI) olarak bilinen, tozlaşacak bitkinin alelleriyle eşleşmemesi durumunda gerçekleştiğini keşfettiler.

1950 yılında , Bir kendi uygun olmama keşfedilmiştir de kompozit tarafından DU Gerstel içinde Guayule ( Parthenium argentatum ) MR Hughes ve EB Babcock içinde Kokulu-Pippau ( Crepis foetida sadece bir alel tarafından neden oldu), (o gametopitin) ancak iki alel polen tarafından belirlenir. Gözlemlerinden sporofitik bir SI reaksiyonu olduğu sonucuna vardılar. 1956'da A. Lundquist ve DL Hayman, paralel olarak tatlı otlarda "Z geni" adı verilen ikinci bir S geninin varlığını keşfettiler . İlki daha sonra bir bitkide bulunabilen diğer kendi kendine uyumsuzluk genlerini keşfetti. Sadece bir yıl sonra, 1957'de JL Brewbaker , genellikle sporofitik veya gametofitik SI ile polendeki hücre sayısı ile stigmadaki nem arasında bir bağlantı olduğunu keşfetti .

Ancak biyokimyasal ilişkiler 1974 yılına kadar anlaşılmaya başlamadı. Her şeyden önce, polen dış tabakasının (ekzin) proteinlerini turpgillerden bitkilerde kendiliğinden uyuşmazlığın bir faktörü olarak tanıyan Jack Heslop-Harrison ve Yolande Heslop-Harrison'ın yanı sıra RB Knox'un çalışmaları önemli dürtüler verdi.

Bununla birlikte, moleküler işlevler, moleküler biyolojik yöntemlerin mevcudiyetine dayalı olarak yalnızca 1990'lardan beri anlaşılmıştır. 1947'de Dan Lewis , polen ve stigmanın ayrı özellikleriyle ilgili bir kilit ve anahtar mekanizmasından şüpheleniyordu , ancak bunu ancak 50 yıl sonra tespit etmek mümkün olacaktı. Bugünkü araştırma (2006 itibariyle), moleküler etkileşimleri ve dolayısıyla sistemlerin gerçek çeşitliliğini ve evrimsel gelişimini anlamanın yalnızca başlangıcındadır.

Bireysel kanıt

  1. ↑ David L. Mulcahy, Gabriella Bergamini-Mulcahy: Gametofitik kendi kendine uyumsuzluk yeniden incelendi. İçinde: Bilim . Cilt 230, No. 4603, 1983, sayfa 1247-1251, doi : 10.1126 / science.220.4603.1247 .
  2. ↑ Bruce A. McClure, Julie E. Gray, Marilyn A. Anderson, Adrienne E. Clarke: Nicotiana alatadaki kendi kendine uyumsuzluk polen rRNA'sının bozulmasını içerir. İçinde: Doğa . Cilt 347, 1990, sayfa 757-760.
  3. ↑ Paja Sijacic, Xi Wang, Andrea L. Skirpan, Yan Wang, Peter E. Dowd, Andrew G. McCubbin, Shihshieh Huang, Teh-hui Kao: S-RNase aracılı kendi kendine uyumsuzluğun polen belirleyicisinin belirlenmesi. İçinde: Doğa . Cilt 429, 2004, s. 302-305.
  4. ↑ Hong Qiao, Fei Wang, Lan Zhao, Junli Zhou, Zhao Lai, Yansheng Zhang, Timothy P. Robbins, Yongbiao Xue: F-box proteini AhSLF-S2, S-RNase tabanlı kendi kendine uyumsuzluğun polen işlevini kontrol eder. İçinde: Bitki Hücresi. Cilt 16, No. 9, 2004, ISSN  1040-4651 , sayfa 2307-2322, doi : 10.1105 / tpc.104.024919 .
  5. ↑ Boris Igic, Joshua R. Kohn: Kendi kendine uyumsuz RNazlar arasındaki evrimsel ilişkiler. In: Amerika Birleşik Devletleri Ulusal Bilimler Akademisi Bildirileri . Cilt 98, No. 23, 2001, sayfa 13167-13171, doi : 10.1073 / pnas.231386798 .
  6. ↑ Steve Thomas, Kim Osman, Barend HJ de Graaf, Galina Shevchenko, Mike Wheeler, Chris Franklin, Noni Franklin-Tong: Papaver rhoeas'ta kendiliğinden uyumsuzluk tepkisine dahil olan mekanizmaları araştırmak. In: Londra B'nin Kraliyet Cemiyetinin Çalışmaları . Cilt 358, No. 1434, 2003, s. 1033-1036, PMC 1693190 (ücretsiz tam metin).
  7. ↑ Deborah Charlesworth, Xavier Vekemans, Vincent Castric, Sylvain Glémin: Bitki öz-uyumsuzluk sistemleri: moleküler evrimsel bir bakış açısı. In: Yeni Phytologist. Cilt 168, No. 1, 2005, ISSN  0028-646X , sayfa 61-69, PMID 16159321 , doi : 10.1111 / j.1469-8137.2005.01443.x .
  8. ↑ Fred R. Ganders: Heterostiliğin biyolojisi. İçinde: Yeni Zelanda Botanik Dergisi. Cilt 17, No. 4, 1979, ISSN  0028-825X , s. 607-635, doi : 10.1080 / 0028825X.1979.10432574 .
  9. ^ AJ Bateman: Şebboydaki şifreli uyumsuzluk: Cheiranthus cheiri L. In: Kalıtım. Cilt 10, 1956, ISSN  0018-067X , sayfa 257-261 , ( çevrimiçi ).
  10. ↑ Christopher G. Eckert, Maryl Allen: Üçlü Decodon verticillatus'ta (Lythraceae) şifreli kendi kendine uyumsuzluk. İçinde: Amerikan Botanik Dergisi. Cilt 84, No. 10, 1997, ISSN  0002-9122 , sayfa 1391-1397, JSTOR 2446137 .
  11. ↑ Leah J. Kruszewski, Laura F. Galloway: Campanulastrum americanum'da (Campanulaceae) Outcrossing Oranını Açıklamak: Geitonogamy and Cryptic Self-Incompatibility. In: International Journal of Plant Sciences. Cilt 167, No. 3, 2006, sayfa 455-461, JSTOR 10.1086 / 501051 .
  12. ↑ Max Hagman: Orman ağaçlarında uyumsuzluk. In: Londra B'nin Kraliyet Cemiyetinin Çalışmaları . Cilt 188, No. 1092, 1975, sayfa 313-326, JSTOR 76332 .
  13. ^ Claire G. Williams, Yi Zhou, Sarah E. Hall: Bir kozalaklı ağaçta çapraz geçişi teşvik eden bir kromozomal bölge. İçinde: Genetik. Cilt 159, No. 3, 2001, s. 1283-1289, PMC 1461856 (serbest tam metin).
  14. ↑ Tammy L. Sage, Robert I. Bertin, Elizabeth G. Williams: Yumurtalık ve diğer geç etkili kendi kendine uyumsuzluk sistemleri. In: Elizabeth G. Williams, Adrienne E. Clarke, R. Bruce Knox (editörler): Çiçekli bitkilerde kendi kendine uyumsuzluğun ve üreme gelişiminin genetik kontrolü (= Bitkilerin Hücresel ve Moleküler Biyolojisindeki Gelişmeler. 2). Kluwer Academic Publishing, Dordrecht ve diğerleri 1994, ISBN 0-7923-2574-5 , sayfa 116-140, doi : 10.1007 / 978-94-017-1669-7_7 .
  15. ↑ Steven R. Seavey, Kamaljit S. Bawa: Anjiyospermlerde geç etkili kendi kendine uyumsuzluk. İçinde: Botanik İnceleme. Cilt 52, No. 2, 1986, ISSN  0006-8101 , s. 195-219, doi : 10.1007 / BF02861001 .
  16. ↑ Donna W. Vogler, K. Filmore, Andrew G. Stephenson: Campanula rapunculoides LI'de soy içi üreme depresyonu Güçlü ve zayıf kendi kendine uyumsuzluk fenotiplerinden türetilen bitkilerde akraba depresyonunun bir karşılaştırması. In: Journal of Evolutionary Biology. Cilt 12, No. 2, 1999, ISSN  1010-061X , sayfa 483-494, doi : 10.1046 / j.1420-9101.1999.00046.x .

Edebiyat

Bu makale, bu sürümde 20 Mayıs 2006 tarihinde mükemmel makaleler listesine eklenmiştir .