Markuelia
| Markuelia | ||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Zamansal oluşum | ||||||||||||
| Orta Kambriyen | ||||||||||||
| Konumlar | ||||||||||||
| sistematik | ||||||||||||
| ||||||||||||
| Bilimsel ad | ||||||||||||
| Markuelia | ||||||||||||
| Valkov , 1983 |
Markuelia ,orta Kambriyen'de Tommot'un jeolojik dönemindenkorunmuş bir fosil solucanı cinsidir . Bilinen iki vardır türler üç modern muhtemelen en yakın bilinen akrabaları hayvan şubelerinin ait Loricifera (Loricifera) derisi dikenli solucanlar (derisi dikenli solucanlar) ve Yırtıcı deniz solucanları (Yırtıcı deniz solucanları) temsil eder. Embriyolar Markuelia hunanensis bulunduyılında Hunan güney Çin eyaleti vebu Markuelia secunda içinde doğu Sibirya . İlki, ilk hücre bölünmesinden yumurtadan çıkma zamanına kadar neredeyse tüm gelişim aşamalarından korunmuştur ve yalnızca bu hayvanların embriyonik gelişimine değil, aynı zamanda Scalidophora olarakbilinentümgrubunkabile tarihine dair benzersiz bir fikir vermektedir .
Fosiller
Yumuşak vücutlu hayvanların fosil olarak korunması şimdiden son derece sıra dışıdır, ancak embriyonik yaşam evrelerini koruma olasılığı uzun süredir pratik olarak dışlanmıştır. Bu nedenle, mevcut bulgular büyük bilimsel değere sahiptir.
Her iki türde de kireçtaşında koruma, yumuşak dokuları tamamen değiştirerek veya ince bir film kaplama yoluyla bozulmadan koruyan ince taneli kalsiyum fosfat ile mümkün olmuştur. Bu sürecin ölümden sonra çok hızlı gerçekleşmiş olması gerektiğinden, bakterilerin eyleminin bunda rol oynadığı varsayılmaktadır .
Tortul fosfat yatakları ve ilgili olağanüstü koruma koşulları, Ediyakaryan'dan Kambriyen'e geçiş döneminde nispeten sık görülür - neden bu erken jeolojik çağlarda durum hala neredeyse anlaşılamamıştır - antik dünyanın bu erken dönemi muhtemelen kaynaklanıyordu. bugün şekillendirilenden tamamen farklı bir okyanus kimyasına.
Markuelia hunanensis
Fosil embriyolar Markuelia hunanensis gelen Bitiao Formasyonu Wangcuns içinde Hunan Eyaleti bilimsel adı da ikincisi türetilmiştir arasında, ikinci bileşen, sıfat - güney Çin. Fosillerin korunma derecesi büyük ölçüde değişir; en iyi durumda ise yine de yaklaşık 0.3 mikrometre civarında yapılar yapılabilir.
Hayvanlar, boyutları yaklaşık 240 ila 410 mikrometre arasında değişen farklı gelişim aşamalarındadır. En erken evre, embriyonun blastula aşamasındaki, tek tek hücreler arasında bölünen olukların , 485 olarak tahmin edilen blastomerlerin açıkça görülebildiğini gösterir. Daha sonraki, ancak yine de küresel aşamalarda, farklılaşmış embriyo dokusu ve farklılaşmamış yüzey parçaları, muhtemelen yumurta sarısını temsil eden ayırt edilebilir. Embriyo artık solucan benzeri bir görünüme sahiptir ve varsayılan yumurta sarısı topunun yüzeyinde kıvrılır, böylece baş ve kuyruk yan yana gelir. Gövde, ikisini ters S şeklinde bir çift halka ile birbirine bağlar.Dışında, 180 ila 190 mikrometre genişliğinde ve 20 ila 25 mikrometre uzunluğunda yüzün üzerinde halka ile kaplanmıştır, bu da kırık olarak görülebilmektedir. örnekler, içe doğru devam edin, bu nedenle herhangi bir yüzey özelliğini temsil etmeyin. Gövde, yalnızca 0,3 ila 0,5 mikrometre genişliğinde ince bantlarla halkalara dik olarak çekilir.
Kuyruk bölgesinde halkalar çok daha az belirgindir; Bunun yerine, canlı hayvanlarda muhtemelen kuyruğu kapatan bir çukurun etrafına bir halka şeklinde dizilmiş olan altı kavisli, 50 ila 90 mikrometre uzunluğunda dikenler vardır; bu, bir vücut açıklığı olarak yorumlanabilir, örneğin bir anüs.
Kafa, sadece bir örnekte anlamlı bir şekilde korunmuştur. Kuyrukta olduğu gibi burada da halkalar çok göze çarpmıyor; bunun yerine, orada olduğu gibi, yaklaşık 30 mikrometrede biraz daha kısa olmasına rağmen çok sayıda diken vardır. Üç halka şeklinde, üst üste binen sıra halinde düzenlenmiştir ve ağızdan uzak yöne işaret ederler. Düzleştirilmiş ve pürüzsüz bir yüzeye sahip oldukları için muhtemelen bir dış deri ( kütikula ) ile çevriliydi , ancak keşif bilim adamlarına göre vücut duvarının sert uzantıları olarak görülemezler. Başın üst kısmında 46 mikrometre çapında ölçülen son ağız bulunmaktadır.
Keşifçiler, embriyonun fosilleşme sırasında yaklaşık üç milimetre uzunluğa ulaştığını tahmin ediyorlar - modern Scalidophora'nın çoğu yetişkin hayvanından daha büyüktü. Hayvanların doğrudan gelişmekte olduğu, yani ara larva aşaması olmadığı çok muhtemeldir.
Ait Holotip türlerinin Jeoloji Müzesi'nde şimdi Pekin Üniversitesi .
Markuelia secunda
Fosilleri Markuelia secunda ilk Rus paleontologlar tarafından 1980'li bulundu Doğu Sibirya Pestrotsvet Oluşumunda üzerinde Aldan Nehri içinde güney Yakutistan'daki fakat sadece geç embriyo olarak kabul edildi. Onlar da Tommotium'un jeolojik döneminden kalmadır.
Yaklaşık yarım milimetre çapındaki küresel fosiller, Markuelia hunanensis'e çok benzer , ancak daha zayıf bir koruma durumundadır. Burada da embriyolar kurt şeklindedir, dıştan buruşur ve küresel yüzeyin etrafındaki ilmeklere sarılır. Gibi Marcuelia hunanensis , gövde bir şekilde, genişleyen kafa kısmı ve kuyruk bölgeleri bir yarımkürede birbirine yalan gelip bu yüzden, ters çevrilmiş bir S şeklinde düzenlenmiştir. Embriyonun toplam uzunluğu 3, genişliği 0,2-0,4 milimetre olarak verilirken, yaklaşık 75 halkanın uzunluğu 30-50 mikrometre olarak tahmin edilmektedir.
Markuelia secunda'nın baş kısmı iyi korunmamış; bunun için, kuyruk bölgesinde iki ayna simetrik çift halinde düzenlenmiş toplam dört sivri uç benzeri yapı yapılabilir. Aynı zamanda, her üçüncü segmentte, konik, sivrilen çıkıntılar yaklaşık olarak aynı konumda tekrar eder.
Kırık örneklerin gövdesinin içinde, her biri tam olarak bir halkaya atanabilen, ancak muhtemelen vücut duvarının bir parçası olmayan ince çubuk benzeri nesneler görülebilir - bu, hayvanların iç bölümlemesini düşündürür. Ancak bunların iç organ olup olmadığına karar vermek çok zordur, eğer öyleyse hangileri, çünkü fosfat birikintileri yapıların orijinal boyutlarını bozmuş olabilir.
Markuelia secunda ile de gelişim muhtemelen doğrudandı ve embriyo zaten yetişkin hayvanın temel vücut şeklini yansıtıyor.
Markuelia sekunda olan farklılaşmış gelen Markuelia hunanensis çünkü ayna simetrik, kıskaç benzeri gibi oldukça dikenler radyal düzenlemeye göre ; Bununla birlikte, benzerlikleri, ikinci türün keşfedenlere her ikisini de aynı cinse yerleştirmek için yeterli göründü. Markuelia sekunda örnekleri şimdi Stockholm'deki İsveç Doğa Tarihi Müzesi'nde.
Kabile tarihinde akrabalık
İçin Markuelia secunda , keşfi kadar Markuelia hunanensis, çeşitli modern ve soyu tükenmiş hayvan grupları özellikle de dahil olmak üzere, daha yakın akraba olarak kabul edildi columbus (Kütük ayaklılar), annelidlerden (Annelida) ve segmentli Halkieriids (Halkieriida). İkincisi, sistematik olarak annelidlerin ve yumuşakçaların (Mollusca) soyunda olduğuna inanılan soyu tükenmiş türlerin parafiletik bir grubudur .
Markuelia hunanensis'in özelliklerinin çoğunun cinsin karakteristiği olduğu varsayılabildiğinden , bu, yukarıda belirtilen daha eski fikirlerin bir revizyonunu gerekli kılmıştır: Herhangi bir vücut eklentisinin yokluğu, gelişimin geç gelişim aşamalarında bile. embriyolar, annelworms veya columbus ile uzlaşmak zordur. Zaten Marcuelia secunda ile ilgili bilimsel literatürde , yani ikinci, daha iyi korunmuş türlerin keşfedilmesinden önce, enine duvarların ( septa ) yokluğuna , yani vücut eksenine enine ve bulunan dikenli yapılar arasındaki evrimsel bir yazışmaya dikkat çekiliyor . ve annelidlerin vücut uzantıları ( Parapodia ) sorgulandı.
Bunun aksine, dikenler oryantasyonu Halkierids farklıdır ve ağız değil, farklı bir şekilde konumlanmış olan ön (doğru gövdeyi kapatan uç ) gibi Markuelia ama arkasında ( uca yakın ). Markuelia'nın doğrudan gelişimi , yani bir ara larva aşaması olmaksızın , yukarıda bahsedilen hayvan gruplarıyla çok yakın bir ilişki ile çelişir.
Bunun yerine, dikenlerin yapısı, düzeni ve yönelimi, doğal bir kanca otu (Kinorhyncha), priapus kurtları (Priapulida) ve korse hayvanları (Loricifera) familyası olan Scalidophora ile yakın bir ilişki olduğunu düşündürmektedir ; ağzın konumu, ek olarak iplik (Nematoda) ve saç kurdu (Nematomorpha) içeren daha geniş bir takson olan Cyclioneuralia'nın karakteristiğidir . Bir kladistik analiz, iki aşağıdaki sistematik sınıflandırma ile sonuçlanmıştır Markuelia türleri:
| Siklonöral |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Embriyoloji ve sistematiğe etkileri
Bir yandan, fosil bulguları, karşılaştırmalı embriyolojinin tahminlerini doğrular ve böylece embriyolojik çalışmaların taksonların (sistematik olarak adlandırılan canlı grupları) filogenetik ilişkilerinin anlaşılması için sahip olduğu önemi vurgular . Öte yandan, Scalidophora'nın kendisinin embriyonik gelişimi hakkındaki bilgileri artırıyorlar - Markuelia türlerinin 500 milyon yıldan daha eski olan erken yaşam öyküsü , ironik bir şekilde modern akrabalarının çoğundan daha iyi biliniyor. Aynı zamanda modern sistematiğe doğrudan ilişkilidirler ve aynı zamanda ilk kez tarihsel bir karşılaştırmaya ve böylece ontogenetiğin evrimsel gelişimine , yani yaşam öyküsü süreçlerine dair bir kavrayışa izin verirler .
Karşılaştırmalı embriyolojinin, ilk Scalidophora'nın doğrudan yetişkin bir hayvana, yani bir plankton yaşayan larva aşaması yoluyla dolambaçsız bir şekilde geliştiğine dair tahmini , Markuelia bulguları tarafından doğru olarak kabul edildi; modern taksonların yaşam öyküsünden nesli tükenmiş seleflerinin orijinal gidişatı hakkında karşılaştırmalı sonuçlar çıkarmak mümkün görünmektedir. Markuelia türlerinin biyografik gelişimine ilişkin ayrıntılı bir çalışma, bireysel özelliklerin veya özelliklerin kombinasyonlarının evrimi üzerine karşılaştırmalı embriyoloji tarafından öne sürülen hipotezleri bilimsel olarak test etmek için ilk kez kullanılabilir.
Bulguların önemli bir sistematik sonucu, priapworms ve korse hayvanlarının larva aşamalarının türetilmiş özellikler ( apomorfiler ) olarak yorumlanması gerektiğidir ve hatta belki de ortak türetilmiş özellikler ( sinapomorfiler ) olarak yorumlanabilir . İkinci durumda, üç Scalidophora taksonu arasındaki filogenetik ilişkiler hakkındaki tartışma, priap kurtları ve korse hayvanları arasındaki kardeş takson ilişkisi anlamında çözülecektir. Bir yakınsak gelişimi , yani yapısal olarak benzer (bağımsız bir olayda analogu ), ancak (değil homolog ) olup edilemez özellikleri geri ortak öncel yapısına takip an göz ardı edilemez.
Markuelia buluntuları ayrıca Scalidophora'nın filogenetik ilişkilerine de yeni bir ışık tutmuştur , çünkü Scalidophora ile varsayılan kardeş grubu Nematoida (yuvarlak solucanlar ve sicim solucanları) arasındaki çok sayıda şüpheli homoloji , Scalidophora soyundan zaten bilinmektedir, ancak bu değil modern taksonların türetilmiş özelliklerini temsil eder. Aynı zamanda, bu, Scalidophora karakterlerinden hangisinin türetildiği ve hangilerinin orijinal olarak kabul edilmesi gerektiği veya başka bir deyişle, Scalidophora'nın tüm Cycloneuralia'nın ortak temel planından ne kadar saptığı sorusuna yol açar (kombinasyon Scalidophora ve Nematoida). Sayısız özellikleri muhtemelen de evrimsel olarak bulunabilir yana homolojiler dış grubunda karın bukleler (Gastrotricha), Scalidophora muhtemelen Cycloneuralia nispeten muhafazakar grup olarak kabul ve hatta daha kapsamlı olabilir takson deri değiştirme hayvanlar Ecdysozoa ( ), böylece Markuelia gibi ilk Temsilcilerinden biri, ebeveyn türün özellikleri hakkında fikir verebilir .
Bununla bağlantılı olarak , örneğin böcekler (Insecta), örümcekler (Araneae) veya kabuklular (Crustacea) içeren eklembacaklılarda açıkça fark edilebilen vücut segmentasyonunun evrimsel tarihle ilgilenip ilgilenmediği sorusudur. orijinal veya deri değiştiren hayvanların türevi bir özelliği. Örneğin, uzun bir süre, zonit denilen solucan benzeri kancalı otun vücut bölümlerinin yakınsak geliştirdiği kabul edildi. Markuelia'nın vücudun derinliklerine uzanan halkalarına ilişkin paleontolojik bulgular doğrulanırsa, bu görüşün yeniden değerlendirilmesi gerekebilir.
Paleontolojik olarak Markuelia , Orta Kambriyen'de Scalidophora grubunun varlığını kanıtlıyor ; bu, daha önce tüy dökücü hayvanların diğer kolunu oluşturan Kambriyen eklembacaklılarının bilgisinden dolaylı olarak çıkarılabilen, ancak şimdi bağımsız olarak onaylanan bir gerçek. Ayrıca, Nematoida soyunun bu noktada zaten kurulduğu tahminini güçlendiriyor, ancak 2004'teki Kambriyen katmanlarından gelen paleontolojik kanıtlar hala beklemede.
Böylece Markuelia'nın bulguları, paleontolojik, embriyolojik ve paleoembriyolojik araştırmaların birbirine bağlanmasının, modern sistematiğin bilgisiyle etkileşime girmesinin nasıl evrimsel süreçlerin hem bireysel organizma düzeyinde hem de ontogenezinde daha derin bir anlayışa yol açabileceğine dair iyi bir örnek sağlar. , yani yaşam öyküsü gelişimi, soy topluluğu ve filogenezi , yani filogenetik gelişme düzeyinde olduğu kadar .
Edebiyat
- S. Bengtson, Z. Yue: En erken Kambriyen'den fosilleşmiş metazoan embriyoları. İçinde: Bilim . Washington DC 277.1997, s. 1645. ISSN 0096-3771
- S. Conway-Morris: Kambriyen Yumurtaları ve Embriyoları. İçinde: Biyo denemeler. Cambridge University Press, Cambridge 20.1998, s. 678. ISSN 0265-9247
- XP. Dong, PCJ Donoguhe, H. Cheng, JB Liu: Güney Çin, Hunan'ın Orta ve Geç Kambriyen dönemine ait fosil embriyoları. İçinde: Doğa . Macmillan Journals, Londra 427.2004, s. 237. ISSN 0028-0836
