Heterotardigrada
| Heterotardigrada | ||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Echiniscus sp., İllüstrasyon | ||||||||||||
| sistematik | ||||||||||||
| ||||||||||||
| Bilimsel ad | ||||||||||||
| Heterotardigrada | ||||||||||||
| Marcus , 1929 | ||||||||||||
| Emirler | ||||||||||||
|
Olarak heterotardigrada bir belirtmektedir sınıfın arasında su ayıları , ya ZIMBASI ekleri veya sertleştirilmiş arka zırh plakası (sklerit) ile (Tardigrada) işaretlenir. 1929'da Alman zoolog Ernst Marcus (1893–1968) tarafından tanımlanmıştır ve hem deniz yaşamı (deniz) hem de kara ve tatlı su (limno-karasal) türlerini içerir. Özellikle deniz formları, yüksek düzeyde biyolojik çeşitlilik ve tardigrad için vücut şeklinde büyük değişkenlik ile karakterize edilir.
özellikleri
Tardigradlar, vücut yapısı yalnızca dar sınırlar içinde değişken olan çok homojen bir hayvan grubudur. Bu nedenle aşağıda, yalnızca heterotardigrada'nın bu sınıfın özellikle karakteristiği olan özellikleri listelenmiştir; Anatomiye daha ayrıntılı bir giriş için ana tardigrad makalesine bakın. Çoğu heterotardigrada, 100 ila 150 mikrometre arasında bir vücut uzunluğuna ulaşır.
Kütikül
Pek çok Heterotardigrada'nın en çarpıcı özelliklerinden biri, hücresel olmayan dış derinin, kütikülün sertleşmesidir; bu , özellikle ağırlıklı olarak limno-karasal düzen olan Echiniscoidea'da , ancak daha az ölçüde Arthrotardigrada takımından bazı türlerde de bulunabilir . Bu , vücudun zırhı olarak görülebilen ve sıklıkla dikenli çıkıntılara sahip olan bireysel arka (dorsal) trombositlere, skleritlere bölünme yaratır . Bazıları birlikte büyümüş olabilecek plakaların tam sayısı ve düzeni, türlerin belirlenmesi için önemli bir özelliktir. Testechiniscus cinsi içinde, daha sonra sternitler olarak adlandırılan ventral (ventral) zırh plakaları da vardır .
Kütikülün mikroskobik ince yapısı da heterotardigrada için tipiktir: Epikutikül adı verilen bir tabakada, boşluklarla çevrili karakteristik "destekleyici sütunlar" belirgindir, böylece enine kesit, dış derinin sertleştiği bir petek yapısıyla sonuçlanır. tekrar. Deniz heterotardigrada renksizdir, karada yaşayan formlar genellikle gıda veya özel pigmentlerle renklendirilebilir.
Baş ve vücut ekleri
Skleritlere ek olarak, özellikle arthrotardigrada türleri dahil olmak üzere birçok heterotardigrada ayrıca çeşitli baş ve vücut uzantıları ile karakterize edilir. Muhtemelen mekanik temas uyaranlarını algılamaya hizmet eden kafadaki sözde siri özellikle dikkat çekicidir . Tek bir sirüs genellikle bir taban, cirriphore , kısa genişletilmiş bölüm, yaka veya kürek kemiği ve flagellum adı verilen gerçek uzun ve dar duyusal saçtan oluşur . Cirri'ye ek olarak, muhtemelen bir kemosensör işlevi olan clavae, muhtemelen cirri'den türetilen, ancak bunlardan daha geniş olan ve içi boş olan heterotardigradanın başında bulunur. Cirri ve clavae'nin kesin şekli, sayısı ve düzenlemesi, heterotardigrada içindeki türlerin belirlenmesinde önemli bir özelliktir. Diğer karakteristik özellikler, vücudun yanında veya arka ucunda ortaya çıkan, alae olarak adlandırılan uzun lifler ve birçok deniz türünde bulunan ve muhtemelen hayvanları okyanusa yaymaya yarayan kütikulanın büyük büyümeleridir. akımlar.
ekstremiteler
Bacaklar, tüm tardigradlarla aynı temel yapıya sahiptir; bununla birlikte, dördüncü çift bacakta, genellikle her bir bacağın etrafında dolaşan ve işlevi bilinmeyen bir küçük kütikül diş halkası vardır. Heterotardigrada'nın pençeleri genellikle doğrudan bacağın sonunda değil, ayrı "ayak parmaklarında" ortaya çıkar. Bazen "sporlar", küçük çıkıntılar ile sağlanırlar ve bazı türlerde bunların yerini yapışkan diskler almıştır.
Vücut boşluğu ve sindirim sistemi
Heterotardigradanın iç anatomisinde de bazı özellikler vardır. Her şeyden önce, kendi vücut boşluğu, haemocoelom , çoğunda daha karşılaştırıldığında küçüktür Eutardigrada , diğer büyük tardi sınıfına. Örneğin hayvanların alg hücrelerini delip emebildikleri stilettolar genellikle daha incedir ve neredeyse her zaman kavislidir. Kas boğazı, Eutardigrada'da bulunan tek tek plakoidler , çubuk şeklindeki yapılar tarafından değil, sürekli sertleştirilmiş uzunlamasına şeritler ile stabilize edilir . Faringeal kaslar, eşit statüdeki 51 epitel kas hücresinden oluşur; Bunların 27 epitel hücresine ve 24 gerçek kas hücresine bölündüğüne dair daha önceki bir varsayım, bunlardan ilki boğazın hacminden ve ikincisi emme gücünden sorumludur, elektron mikroskobik incelemelere göre yanlış olduğu kanıtlanmıştır . Bağırsakta genellikle beş veya altı çıkıntı vardır, divertikül .
Boşaltım ve üreme organları
Eutardigrada'da olduğu gibi boşaltım ve osmoregülasyon için kullanılan Malpighian bezleri Heterotardigrada'da mevcut değildir. Deniz formlarında ozmoregülasyon yani tuz dengesinin düzenlenmesi gerekli değildir, çünkü vücut sıvısı deniz suyu ile izotoniktir, dolayısıyla tuz içeriğinde bir fark yoktur. Bazı karasal türlerde, ikinci ve üçüncü çift bacağın bağlanması arasında, muhtemelen bir boşaltım işlevi olan karın üzerinde özel organlar vardır. Varsa, ortada bir (medial) ve iki yan (yanal) hücreden oluşurlar.
Heterotardigrada'nın özelliği, fallop tüpünün açılış noktası olarak adlandırılan gonopore olup, onlarla her zaman dışarıda vücutta, çoğunlukla daha önce, sıklıkla anüsün arkasında, ancak asla arka bağırsak veya rektumda değildir. Her zaman altı yapraktan oluşan bir rozet ile çevrilidir, yapraklar . Erkeğin spermini depolayabileceği sperm depoları, varsa çoğaltılır. Erkeklerde genital açıklık oval veya daireseldir ve hafifçe dışa doğru çıkıntı yapar.
dağılım ve yaşam alanı
Heterotardigrada, dünya çapında hem denizde, hem tatlı suda hem de karada bulunabilir, ancak deniz türlerinin popülasyon yoğunluğu genellikle karada yaşayan türlerinkinden daha düşüktür, ancak bu da daha iyi çalışılmıştır. Örneğin Batillipes cinsinden bazı türler dünya çapında bulunabilir ve neredeyse tüm kumlu plajlarda gelgit bölgelerinde kum boşluğu faunasının bir parçası olarak yaşarlar; Moebjergarctus manganis gibi diğerleri , hala bilinmeyen nedenlerle Güney Pasifik manganez yumrularında uzmanlaşmıştır.
Türlerin bir dizi olarak canlı parazitler veya kommensal diğer hayvanlara, konakçıya zarar vermeden, Echiniscoides Sigismundi yaklaşık midye (Bivalvia) ve kıskaç (Cirripedia) Pleocola limnoriae ilgili isopods (Isopoda), Actinarctus doryphorus ile deniz kestanesi (Echinoidea) ve Echiniscus molluscorum karada yaşayan salyangoz türlerinde bile Bulimulus exilis . Karada yaşayan parazitler veya kommensallar, aktif olduğunda tardigrad neme bağlı olduğundan, karada her zaman garanti edilmediğinden, başka türlü nadirdir; Echiniscus molluscorum bu nedenle endoparazitik veya endoparazitiktir. Bununla birlikte, açıkça ektoparazitik bir tür, deniz hıyarlarının (Holothuroidea) tek tek hücrelerini delerek emen deniz tipi Tetrakentron synaptae'dir .
Hayatın yolu
Hayvanın yaşam tarzının çoğu yönü heterotardigrada'ya özgü değildir ve bu nedenle genel olarak tardigrad makalelerinde ele alınmıştır .
Özel hayatta kalma yapılarının oluşumu yoluyla dehidrasyona karşı yüksek direnç olan anhidrobiyoz, variller, genellikle karakteristik bir tardigrad özelliği olarak kabul edilir, ancak yalnızca Echiniscoidea dizisi içinde bulunur. Bir istisna dışında, tüm Arthrotardigrada'lar, sürekli çevresel koşullar sunan denizde yaşar, böylece bu türler hiçbir zaman varil oluşturma yeteneğini geliştirmek zorunda kalmazlar.
Heterotardigrada hem cinsel hem de cinsellik olmadan çoğalabilir. Özellikle Echiniscoidea'da partenogenez birçok türde bulunur, yani dişilerin döllenmemiş yumurtaları bıraktığı ve sırayla sadece dişilerin çıktığı erkeksiz eşeysiz üreme. Bu üreme biçimi anhidrobiyoz ile birleşir ve özellikle çevre koşullarında güçlü dalgalanmaların olduğu habitatlarda ortaya çıkar. Cinsel üreme durumunda ise neredeyse her zaman ayrı cinsiyetler vardır; Kendilerini dölleyebilen hermafroditik türler, Arthrotardigrada'da sadece bir cinste bulunur.
Heterotardigrada yumurtaları pürüzsüzdür ve ya dişiler tarafından serbest bırakılır ya da eski, dökülmüş deri, exuvium . Farklı tüy dökme aşamalarının mevcudiyeti bazen dolaylı bir gelişimin göstergesi olarak alınsa bile, yetişkin hayvandaki gelişimin doğrudan olduğu düşünülmektedir. Yumurtadan çıkan genç genellikle henüz anüse sahip değildir, bu nedenle atık maddeler yalnızca ilk tüy dökümü sırasında kütikül ile birlikte salınabilir ve ayrıca cinsel açıklıktan (gonopore) yoksundur; Bacaklar genellikle yetişkin hayvana göre daha az pençeye sahiptir. İlk tüy dökülmesinden sonra anüs aydınlanır ve tam sayıda pençe görünür; gonopore ise sadece ikinci deri değiştirmeden sonra gelişir. Gelen Batillipes nourrevangi bir deri değiştirme aşaması vardır; Parazitik tür olan Tetrakentron synaptae'de ise , yumurtadan çıkan genç hayvanlar tüm yetişkin özellikleriyle donatılmıştır.
Çoğu Heterotardigrada türünün ömrü bilinmemekle birlikte, birkaç ay ile bir ila iki yıl arasında olduğu düşünülmektedir. cryptobiotic hayvanların yaş yıl için Echiniscoidea karasal türlerinin gerçek yaşam süresini arttırabilir yok ettiği süreleri; Çoğunlukla deniz Arthrotardigrada için bu olasılık mevcut değildir.
Kabile geçmişi
Modern formlar
Diğer büyük tardigrade sınıfı Eutardigrada ile olan ilişkisi şu anda hala belirsiz. Genellikle, Arthrotardigrada takımının deniz seleflerinin ilk önce Echiniscoidea takımının kara ve tatlı su formlarını geliştirdiği ve burada özellikle Eutardigrada'nın geliştiği Echiniscidae ailesini geliştirdiği varsayılır:
| Tardigrade |
|
||||||||||||||||||||||||
Bu, Heterotardigrada'nın doğal bir grup oluşturmadığı anlamına gelir, çünkü örneğin Echiniscidae familyasından bireysel türler, Eutardigrada ile diğer Heterotardigrada'ya göre daha yakından ilişkili olacaktır. Bu hipotez, heterotardigradanın hala nispeten çok sayıda ilkel özelliğe, yani tüm tardigradların atalarından kalma biçiminin özelliği olarak kabul edilen özelliklere sahip olduğu gerçeğiyle desteklenmektedir.
Yukarıdaki senaryo çok makul görünmekle birlikte, ön moleküler genetik çalışmalarla doğrulanamadı; Bunun yerine, bunlar Heterotardigrada'nın monofiletik bir takson olduğunu, dolayısıyla istisnasız grubun son ortak atasının tüm soyundan gelenleri içerdiğini ileri sürüyor. Bu hipotez aşağıdaki diyagramda gösterilmiştir:
| Tardigrade |
|
||||||||||||
Fosil formlar
Heterotardigrada'nın ülkeyi çok erken fethetmiş olması çok muhtemeldir, muhtemelen Paleozoyik Çağ'ın jeolojik döneminde , heterotardigrada'ya açıkça atfedilebilecek bu dönemden fosil buluntuları olmasa bile .
Kötü korunmuş genç hayvan korunmuştur içinde Kretase amber muhtemelen bu aşiret tarihinin herhangi bir bilgi sağlamaz aksi Heterotardigrada tahsis edilebilir ancak, taxon .
sistematik
Ait monofili heterotardigrada olarak tartışmalı olduğunu, arada alınan tüm türler doğal kin oluşturmak ve bunun yerine bazı formları daha yakından Eutardigrada türlere ilgili değil edip henüz belli değildir, bahsedilmiştir.
Klasik olarak, iki çok farklı düzen arasında ayrım yapılır :
- Arthrotardigrada hariç gelip Styraconyx hallasi önce denizde münhasıran ve genellikle tüm su ayıların atalarının karakteristik olarak görülüyor. Özellikle çok sayıda ilkel özellik ile karakterize edilirler ve ayrıca grubu ailelere daha fazla ayırmak için kullanılan cirri ve clavae gibi çok sayıda kafa yapısı ile karakterize edilirler. Dört ila altı pençeleri genellikle doğrudan bacağın sonunda başlamaz, ancak ince "ayak parmaklarının" ucundadır. Çoğu cins monotipiktir , yani bazen ileri yaşlarının bir göstergesi olarak alınan tek bir tür içerir .
- Echiniscoidea nadiren denizde, tatlı su veya karada çoğunlukla yaşamaktadırlar. İlk formlar, sertleştirilmiş arka ve bazen de abdominal kütikül kabukları, skleritler ve sternitler ile karakterizedir. Kesin düzenlemeleri ve yapıları, Echiniscoidea'nın daha ileri sınıflandırılmasında önemli bir yardımcıdır. Baş ekleri sıklıkla mevcuttur, ancak genellikle özellikle fark edilmez; 13 adede kadar pençe her zaman doğrudan bacağın ucunda ortaya çıkar.
Her iki sırada da pençelerin ince yapısı ve faringeal kasların yapısı daha ileri sınıflandırmada önemli bir rol oynar.
İki siparişin monofiletik gruplar olup olmadığı belirsizdir; daha önce bahsedildiği gibi, genellikle Echiniscoidea'nın Arthrotardigrada'dan ortaya çıktığı varsayılır. Bu durumda, özellikle Echiniscoidea ile yakından ilişkili olabilecek Arthrotardigrada ailesi Stygarctidae'den sık sık bahsedilir:
| Arthrotardigrada |
|
||||||||||||
Bu varsayım doğruysa, Arthrotardigrada parafiletik bir grup olacaktır, yani bir alt grup, diğer Arthrotardigrada'ya kıyasla takson dışındaki türlerle daha yakından ilişkili olacaktır. Çalışma sistematik uzmanlarını cladistically sonra artık onları tanımak istiyorum. Bununla birlikte, ilk moleküler genetik çalışmalar şu anda bu görüşe karşı çıkıyor.
Edebiyat
- IM Kinchin: Tardigradların biyolojisi. Portland Press, 1994.
- A. Jörgensen, R. Kristensen: Tardigrada'nın Moleküler Filogenisi - Heterotardigrada'nın monofilinin araştırılması. Moleküler Filogenetik ve Evrim, 32 (2), 2004, s.666.
İnternet linkleri
- Deniz heterotardigrada için tür listesi (İngilizce)
