Hava yastığı (kuş)

Hava keseciklerinin ( Sacci PNEUMATICI ait) kuşların ince duvarlı uzantıları olan akciğerler gibi körük, akciğerler havayı yönlendirmek. Ancak içlerinde gaz değişimi gerçekleşmez. Bunlar, şeffaf cidarlı, ince çuvallardır. "Nefes almanın motoru" olarak işlevlerinin yanı sıra ses eğitimine de katılıyorlar. Yüksek frekanslı ekspirasyonlar (ekshalasyonlar), kuşların ötüşmesi için ses başlığında ( sirenks ) modüle edilir. Hava kesesinin üçüncü önemli işlevi , ısının buharlaşma yoluyla serbest bırakılması yoluyla termoregülasyona katılmaktır .

anatomi

doku

Hava keselerinin çoğu tek tabakalı yassı epitel ile kaplıdır. Bazı durumlarda, kübik ve oldukça prizmatik kirpikli epitel hücreleri de ortaya çıkar. Elastik lifler ve düz kaslar duvarına gömülüdür. Ayrıca , bazı kuşlarda vagus sinirinden kaynaklandığı belirtilen , ancak işlevi henüz bilinmeyen bireysel sinir liflerini de içerir .

Hava keselerinin sınıflandırılması

Hava keseleri embriyoda gelişim sırasında çok erken oluşturulur . Bunlar ortaya çıkan tavukların eşzamanlı akciğer gelişimi ile, embriyonun 5. ve 6. gününde, ancak ikincil bronşların oluşumundan önce. 10. günde hava keseleri zaten tam olarak gelişmiştir ve ondan sonra sadece boyut olarak bir büyüme gösterirler.

Embriyoda altı çift hava kesesi oluşturulur; bunlardan iki çift , tek tip bir köprücük kemiği hava kesesi oluşturmak için sonraki gelişimde hemen hemen tüm kuşlarda ( büyük tepeli batağan hariç ) birleşir. Hava keselerinin sadece beş çiftleri oluşturulur türkiye .

Bir kerkenezin hava kesesi sistemi (boşaltma hazırlığı):
1 servikal hava kesesi , 2 klavikula hava kesesi ,
3 ön ve 4 arka göğüs hava kesesi,
5 abdominal hava kesesi ( pelvik kuşakta 5 ' divertikül ), 6 akciğer , 7 trakea kemiği : bir köprücük , B kuzgun kemik , Cı kürek kemiği , D notarium , E synsacrum , F pelvis , G, femür , H göğüs kemiği

• Sol ve sağ servikal hava keseciklerinin ( saccus servikalis ) boyunca yalan servikal ve şişkinlikler (divertikül) iç ve dış sahip servikal vertebra . In tavuk kuş, hem servikal hava keseciklerinin bir ana medyan odasını oluşturmak üzere birleşir. Büyük tepeli batağanlarda hava kesesi yoktur.

• Köprücük kemiği hava kesesi ( Saccus clavicularis ) başlangıçta iki çift hava kesesinden oluşur ve kuşlarda (büyük tepeli batağan hariç) eşlenmemiş bir kese oluşturmak için medyanı birleştirir. Divertikül, göğsün içinde ve dışında klavikula hava kesesinden uzanır . İkincisi ayrıca omuz kuşağının ve humerusun kemiklerine uzanır . Bu kemikler böylece kuşlarda hava ile doldurulur (pnömatik hale getirilir). In devekuşu , humerus pnömatize değildir. Bu pnömatizasyonun fonksiyonel önemi henüz kesin olarak açıklığa kavuşmamıştır.

• Anterior torasik hava keseleri ( Sacci thoracici craniales ) , göğüste iki bağ dokusu membranı ( horizontal septum ve oblikum ) arasında uzanır ve kalbi ve glandüler mideyi ( proventrikulus ) kapsar. Gelen ötücü, bunlar tekdüze köprücük kemiği hava kesesi ile birleşir.

• Posterior torasik hava keseleri ( Sacci thoracici kaudales ) doğrudan vücut duvarına yaslanır ve ön torasik hava keselerinin arkasında bulunur. Hindilerde hiç yoktur (ve embriyonel olarak da yaratılmazlar), tavuklarda sadece küçük arka hava keseleri vardır. Leyleklerde 4 adet arka göğüs hava kesesi olacak şekilde bölünürler.

• Karın hava keseleri ( Sacci abdominales ) bağırsak halkaları arasında ince balonlar halinde uzanır ve ayrıca pelvik kuşağı pnömatik hale getirir . Gelen papağan , devekuşu ve ötücü karın hava keseciklerinin nispeten küçük.

Hava kesesi sayısı

Kuşların maksimum 12 hava kesesi vardır, ancak dört klavikula hava kesesinin birleşmesinden dolayı genellikle yalnızca 9'dur.Türe özgü sayı 7 ile 11 arasında değişir.

Hava yastığı sistemleri

İşlevsel olarak, iki hava yastığı sistemi arasında bir ayrım yapılır:

• Kraniyal hava kesesi sistemi servikal, klavikula ve iki ön göğüs hava kesesinden oluşur. Medioventral sekonder bronşlar (ortaya ve aşağıya doğru yönlendirilmiş ana bronşların dalları) aracılığıyla havalandırılırlar ve genellikle sadece nefes alma arttığında aktiftirler.

• Kaudal hava kesesi sistemi, arka torasik ve abdominal hava keselerinden oluşur. Bir lateroventral ikincil bronş yoluyla veya doğrudan ana bronşa bağlanırlar.

Kuşlarda solunum mekaniği

prensip

Nefes kuşların bu temelde farklıdır memeliler . Memelilerde, inspirasyon (inhalasyon) ve ekspirasyondan (ekshalasyon) sorumlu kaslar , göğsün hacmini ve bununla birlikte akciğerlerin hacmini değiştirerek havanın akciğerlere girip çıkmasına neden olur. Sürüngenlerde de kaslar nefes almak için göğüs kafesinin ve varsa hava keselerinin hacmini değiştirirken, kuşların ciğerleri hacimde herhangi bir değişiklik yapamaz.

En önemli inspiratuar kaslar , kaburga uzantılarıdır ( kaslar apendikostaller ). Kasılmaları göğsün genişlemesine neden olur. Sternumun aşağı doğru hareketi de bu sürece önemli ölçüde katkıda bulunur. Bu, vücut boşluğunda negatif bir basınca ve dolayısıyla hava keselerinin genişlemesine ve bunun sonucunda havanın akciğerlerden içeri çekilmesine yol açar. En önemli ekspiratuar kaslar , vücut boşluğunu daraltan ve böylece havayı hava keselerinden uzaklaştıran karın kaslarıdır . Hem inhalasyonda hem de ekshalasyonda hava, akciğer parabronşisi yoluyla arkadan öne doğru akar.

A dinlenirken nefes alırken, B zorla nefes alırken akciğerlerden ve hava keselerinden hava akışı .
Kırmızı: temiz hava, mavi: düşük oksijenli hava, mor: karışık hava
1 trakea, 2 palaeopulmo, 3 neopulmo,
4 arka hava yastığı sistemi,
5 ön hava yastığı sistemi

Dinlenme nefesi

Dinlenirken nefes alırken (Şekil A), genellikle sadece arka hava yastığı sistemi etkindir. İki arka hava yastığı çiftinden, hava akciğerlerin bir kısmından emilir (sözde neopulmo ) ve bir miktar temiz hava da bu hava yastıklarına girer. Bu, inhalasyonun sonunda , arka hava keselerinde hala kullanılabilir oksijen oranına sahip karışık hava olduğu anlamına gelir . Ekshalasyon sırasında, bu karışık hava şimdi bir kez daha akciğerlerden geçirilir ve böylece memelilerde kör hava yolları ve buna bağlı olarak yüksek ölü boşlukları ile çok daha etkili bir şekilde kullanılır .

Bu verimli sistem aynı zamanda , memelilere kıyasla daha uzun, daha kalın ve ölü alan hacminin yaklaşık 4,5 katı olan kuşlarda trakeanın büyük hacmini telafi eder .

Zorla nefes alma

Solunumun artmasıyla (Şekil B), ön hava kesesi sistemi normal solunuma eklenir. Akciğerlerin geri kalanından temiz hava emer ( palaeopulmo olarak adlandırılır ). Bu hava yastığı sisteminde kullanılan hava, nefes verdiğinizde doğrudan nefes borusuna gider , böylece akciğerlerden tekrar geçmez.

Hayvan türlerinin türleri

Neopulmo olmayan kuş türlerinde (örneğin, penguenler ) arka hava keselerine sadece temiz hava girer; solurken ön sistemi, nefes verirken arka sistemi kullanırlar. Gelen leyleklerin Neopulmo az gelişmiştir.

Solunum mekaniğinin sonuçları

Kuşları tutarken ve manipüle ederken, karmaşık solunum mekaniği dikkate alınmalıdır. Elinize alırken, göğüs hareketinin çok kısıtlanmamasına dikkat edilmelidir. Kuşlar sırtüstü yatırılırsa, diğer organlara binen yük karın hava keselerinin gelişimini engeller ve göğüs kasının ağırlığı sternum kasının ağırlığını engeller, böylece nefes darlığı ve hatta boğulma hızla ortaya çıkabilir.

Hava yastığı sisteminin evrimsel kökeni

Dinozorların ve kuşların hava yastığı sisteminin karşılaştırılması

Çok sayıdaki temsilcileri ise theropodların ait klad dinozorların ile karşılaştırılabilir pnömatik foraminanın modern kuşlar omurları, doğduğu ve kaburga son antik kuş ile vaka olduğu gibi kuşlar, gösterilmiştir Archaeopteryx . Kuşların atalarında bile bazı kemiklerin bir hava kesesi sisteminin keseleri (divertikülü) ile dolu (yani pnömatik hale getirilmiş) olduğuna işaret ediyorlar. İçinde archosaurlarda aralarında yaşanan temsilcileridir, timsah ve kuşlar kuşların üst grup, diğer gruplar (olarak kabul edilir theropodların, yanında pterosaurlar ve sauropods kemikleri pnömatize vardı), bu yüzden bazı bu paleontologların hiçbir olduğunu varsayalım hava kesesi sistemi kuşların yalnızca ilkel bir özelliğidir, ancak çok daha büyük ve daha yaşlı bir grubun, sözde ornitodirler .

Solunum sisteminin işlevinin yakın zamandaki kuşlarda ve kuş olmayan theropodlarda benzerlik derecesi tartışmalıdır: O'Connor ve Claessens (2005), kuş olmayan theropodlar için kuşlarınkine benzer bir akış yoluyla nefes alma biçimi önermektedir. Antik theropod cinsi Majungatholus'un iyi korunmuş bir fosil örneğinde servikal, torasik ve pelvik omurlarda pnömatik açıklıklar gösterdiler .

Zırhlı süvari nefes içinde Theropodlarla ve erken kuşlar : A ilham, B son kullanma. Karın kaburgalarının döndürülmesiyle karın boşluğu yanal olarak genişletilir veya daraltılır. Ön gösterim. Carrier & Farmer'a (2000) göre.

Torasik omur 12 ve 13'ün sinir kemerlerinin ön ve arkalarına göre özellikle küçük açıklıklar göstermesi gerçeği, ön (kraniyal) ve arka (kaudal) hava kesesi sistemi arasında bir ayrım olarak yorumlanırlar. ön ve arka vertebral cisimlerdeki divertikül ve sırasıyla Nöral yaylar atanmalıdır. O'Connor ve Claessens, mekanik olarak "havalandırması" önden daha kolay olan bir arka hava yastığı sisteminin varlığını, akciğerlerden kuş benzeri bir akış için belirleyici bir ön koşul olarak görüyorlar (bkz. Son kuşlarda dinlenme solunumu, Şek. A).

Erkenci kuşlar da dahil olmak üzere Theropodlar, ön göğüs bölgesini zar zor işgal eden küçük bir göğüs kemiğine ve üç ışınlı bir pelvise sahipti - kasık kemiği , daha sonraki kuşlarda olduğu gibi, iliak kemiğe ve iskiyuma paralel olarak döndürülmemiş , karına doğru yönlendirilmişti. , sonraki kuşlarda olduğu gibi . Kuşların evriminin başlangıcında, inhalasyon ve ekshalasyon sırasında göğüs kafesinin yukarı ve aşağı hareketleri ve pelvisin rotasyonlarının ("pelvik solunum") rol oynamadığı açıktır. Öte yandan, Archæopteryx , Confuciusornis ve Sinornis gibi ilkel Mezozoik kuşları içeren theropodlar , birbirine kenetlenen karın kaburgalarına ( gastralia ) sahipti . Claessens'e (2004) göre, karın kaslarının (özellikle rektus abdominis kası ) kasılması , karın kaburgalarını birbirine doğru iterek göğsün arkasını yanal olarak genişletmiştir. Böylelikle, son kuşlarda ekshalasyon sırasında göğüs hacmini azaltmaya yardımcı olan aynı kasların kasılması, paradoksal bir şekilde erken dönem kuşlarda ve kuş olmayan theropodlarda nefes almayı mümkün kılmıştır. Carrier ve Farmer'a (2000) göre, bir karın kaburga sisteminin yer değiştirmesine dayanan bu solunum mekanizmasına, aynı zamanda " cuirassal solunum " olarak da atıfta bulunulmakta ve primordial perfüzyon solunumu için gerekli bir ön koşul olarak kabul edilmektedir. Daha sonraki kuşlarda, karın kaburgalarının kaybıyla birlikte, bu tür göğüs kasılması ve genişlemesi başka biçimlerle değiştirildi.

İlk filogenetik bugünün kuş benzer bir nefes mekanizması da bulunduğu aşama hala büyük oranda açık. Solunum için kullanılmadan önce, dinozorlar ve pterozorlardaki hava kesesi sistemi termoregülasyon işlevine sahip olabilir ve kilo kaybına katkıda bulunabilirdi. Ruben vd. (1997, 1999) küçük theropod dinozorları Sinosauropteryx ve Scipionyx'in fosillerinin göğsün ve karın bölgesinin yumuşak dokusunu fosilleştirdiğine inanıyorlar , bu da theropodun nefes almasının kuşlarınkine benzemediğini gösteriyor: İddiaya göre göğüs timsahlar gibi diyaframdan geçiyor. edildi bölünmüş, piston benzeri bir hareketi kontrol olan inhalasyon ve soluk verme. Bununla birlikte, bu teori, çok sayıda theropodda pnömatik foramina kanıtını göz ardı etmektedir. Bahsedilen örneklerin karın boşluğu alanındaki fosillerin veya deri gölgelerinin, aslında iç organların yeri ve anatomisi hakkında yukarıdaki ifadelere izin verdiği, paleontologlar arasında şüpheli kabul ediliyor.

Klinik Önem

Hava kesesi sistemi genellikle solunum yolu hastalıklarından etkilenir. Hava keselerinin yapımı, memelilerin aksine kuşların yabancı cisimleri öksüreceği anlamına gelir. Hava kesesi hastalıkları genellikle şiddetli nefes darlığı ile ilişkilidir.

• En yaygın bakteriyel patojenleri hava yastığı ateşleme (aerosacculitis) olan Escherichia coli , mikoplazmalan ( Mikoplazma gallisepticum u. A.) Ve klamidya ( ornithosis , Chlamydophila psittaci ), nadir Pasteurella ( Pasteurella gallinarum ), Ornithobacterium rhinotracheale ve Bordetella ( Bordetella avium ). Bakteriyel patojenleri saptamak için, bronkoalveolar lavaja benzer irrigasyon yapılabilir.
• Aspergillus fumigatus , öncelikle bir yer neden olduğu hava kesesi mikozlar göre kalıp . Aspergilloz en yaygın hava yastığı enfeksiyondur.
• Aero-kesesi yangısına da oluşabilir ile viral hastalıklar gibi kuş gribi ( "kuş gribi"), Newcastle hastalığı (atipik kuş gribi), enfeksiyöz bronşit (IB) ve bulaşıcı laringotrakeit (ILT).
• Son olarak, parazitler gibi solucanlar ( Serratospiculum spp.) Veya akarları ( hava kesesi akarı Cytodites nudus da hava kesesi saldırabilir).

Hava keseleri için sınırlayıcı bir faktördür ultrason incelemesi doku / hava ara-yüz olarak, kuşların neden toplam yansımasını ses dalgaları . İzofluranın hava kesesine doğrudan uygulanması anestezik bir seçenek olarak tanımlanmaktadır .

Edebiyat

• BB Britt, PJ Makovicky, J. Gauthier, N. Bonde: Archaeopteryx'te postkraniyal pnömatizasyon. İçinde: Doğa . 395/1998, s. 374-376, ISSN  0028-0836 .
• DR Carrier, CG Farmer: Archosaurlarda pelik aspirasyonun evrimi. İçinde: Paleobiyoloji. 26 (2) / 2000, sayfa 271-293, ISSN  0094-8373 .
• LPAM Claessens: Dinozor gastralisi: kökeni, morfolojisi ve işlevi. In: Omurgalı Paleontoloji Dergisi. 24 (1) / 2004, s. 89-106.
• JR Codd, DF Boggs, SF Perry, DR Taşıyıcı: Dev Canada Goose Branta canadensis maximus'un uncinate işlemleriyle ilişkili üç kasın aktivitesi. In: Journal of Experimental Biology. 208/2005, s. 849-857. ( Tam metin )
• BAY. Duncker: Kuşların akciğer hava kesesi sistemi. İçinde: Anatomi sonuçları ve gelişim tarihi . 45/1971, sayfa 1-171, ISSN  0301-5556 .
• PM O'Connor, LPAM Claessens: Kuş olmayan theropod dinozorlarında temel kuş pulmoner tasarımı ve akışlı havalandırma. İçinde: Doğa. 436/2005, s. 253-256, ISSN  0028-0836 .
• JA Ruben, TD Jones, NR Geist, WJ Hillenius: Theropod Dinozorlarında ve Erken Kuşlarda Akciğer Yapısı ve Havalandırma. İçinde: Bilim . 278/1997, s. 1267-1270.
• JA Ruben, CD Sasso, NR Geist, WJ Hillenius, TD Jones, M. Signore: Solunum Fonksiyonu ve Theropod Dinozorlarının Metabolik Fizyolojisi. İçinde: Bilim. 283/1999, s. 514-516.
• F.-V. Salomon (ed.): Kümes hayvanlarının anatomisi ders kitabı . Fischer-Verlag, Jena / Stuttgart 1993, ISBN 3-334-60403-9 .
• JH Smith, JL Meier, C. Lamke, PJ Neill, ED Box: Muhabbet kuşunun (Melopsittacus undulatus) parabronchi, hava keseleri ve solunum boşluğunun mikroskobik ve submikroskopik anatomisi. İçinde: Amerikan Anatomi Dergisi. 177/1986, s. 221-242, ISSN  0002-9106 .
• MJ Wedel: Omurga pnömatikliği, hava keseleri ve sauropod dinozorların fizyolojisi. İçinde: Paleobiyoloji. 29 (2) / 2003, sayfa 243-255, ISSN  0094-8373 .

İnternet linkleri

• birdrespiration (İngilizce)

Bu makale, 27 Nisan 2006 tarihinde bu sürümde mükemmel makaleler listesine eklenmiştir .