Fenotipik varyasyon

Fenotipik varyasyon , aynı türün üyeleri veya ilgili türler arasındaki özelliklerdeki farklılıkları ifade eder . In evrim , kalıtımsal fenotipik varyasyon nüfus olduğu için bir temel evrimsel değişim .

Bir türün popülasyonunda, iki birey tam olarak aynı değildir. Bazı varyasyonlar kalıtsaldır, yavrulara geçer. Varyasyon fenotipi anatomi, fizyoloji, biyokimya ve davranış tüm özelliklerini içermektedir. Popülasyondaki varyasyon, hüküm süren çevresel faktörlerin, reaksiyon normunu belirleyen bir organizmanın genetik yapısı ile etkileşiminin fenotipik sonucudur . Embriyonik gelişim sırasındaki mekanizmalar, varyasyonun ontogenetik olarak nasıl ortaya çıktığını açıklamaya yardımcı olur . Mutasyon , cinsel rekombinasyon yoluyla daha da çoğaltılabilir, bu da yavrularda ebeveyn genlerinin yeniden düzenlenmesiyle sonuçlanır. Varyasyon , bir popülasyonun biyolojik çeşitliliğine yol açar . Evrimsel değişim için hammadde sağlar. Evrim, varyasyon olmadan gerçekleşemez.

Donax variabilis midye . Türün adında değişkenliği vardır.
Ceviz çeşitleri
Dişleri potansiyel saldırganlara karşı pasif bir savunma olarak simüle eden pulların taklit özelliğine sahip bukalemun türü . Diğer bukalemun türlerinde, simüle edilmiş dişler genellikle o kadar belirgin değildir veya tamamen beyaz değildir.

Evrimsel arka plan

Darwin'den önce ve Darwin ile varyasyon

Bir türün organizmalarının değişkenliği ilk olarak Charles Darwin tarafından keşfedilmedi. Bu fenomen ondan önce Fransa'da Georges Cuvier , Étienne Geoffroy Saint-Hilaire ve Büyük Britanya'da Darwin'in büyükbabası Erasmus Darwin ve Robert Chambers tarafından anlatılmıştı . C. Darwin farklılık prensip (söz farklılık prensibi ). Bununla, başlangıçta neredeyse hiç fark edilmeyen farklılıkların artmaya devam ettiğini ve ortaya çıkan ırkların birbirlerinden ve ortak atalarından sapmaya devam ettiğini kastediyor . Bireysel farklılıklar olarak varyasyonlar, coğrafi popülasyonların oluşumundaki geçiş formlarıdır ve bu tür popülasyonlar, türlerin geçiş formları veya öncüleridir. Böylece Darwin, yeni türler ortaya çıktıkça, özelliklerin kademeli, kademeli geçişine dair net bir pozisyon aldı. Darwin'in düşüncesindeki en zayıf nokta, varyasyonun açıklamasıydı. Henüz varyasyonun nereden kaynaklandığını anlamadı.

Mendel varyasyonu

Gregor Mendel , özelliklerin kalıtımını incelerken, tohumların şekli (yuvarlak, buruşuk), tohumların rengi (sarı, yeşil) ve kalıtım açısından değişen diğer beş özellik gibi bezelyedeki açıkça ayırt edilebilen bazı varyasyonlara adadı. (ayrıca Mendelsche Kurallarına bakınız ). Bunu yaparken, bunların aynı zamanda belirli, ayrık birimlerin kalıtımına dayandıkları sonucuna vardığı ayrık ayırt edici özellikleri seçti. Mendel'in yavru değişkenliği, yeni özelliklerin ortaya çıkmasıyla ilgili değildir, daha çok halihazırda var olan özelliklerin birleşiminden kaynaklanmaktadır. Başlangıçta özelliklerin nasıl miras alındığı sorusuna verdiği yanıt, Darwin'in ne zaman ve nasıl değiştikleri konusundaki düşünceleriyle tutarsız görünüyordu. Darwin'in teorisi, türleşmenin, algılanamaz değilse bile küçük varyasyonların yavaş, kademeli birikiminden kaynaklandığı sonucuna vardı. Mendel'in kalıtım teorisinin, süreksiz varyasyonun anlamı açısından Darwin'in evrim teorisiyle uyuşmazlığı , 20. yüzyılın başında William Bateson ve Hugo de Vries de dahil olmak üzere birçok tanınmış araştırmacı tarafından tartışıldı. Bu araştırmacılar, evrim için süreksiz varyasyonun önemini savundu. Yön, saltationism veya mutationism olarak adlandırıldı . Sözde çelişkiyi ancak sentetik evrim teorisi çözebildi. Ronald Aylmer Fisher bunu yaparken, nicel özelliklerin, yani vücut boyutu gibi sayılarla ölçülebilen sürekli değişen özelliklerin birçok genetik lokus tarafından belirlendiğini gösterdiği matematiksel, popülasyon-genetik modeller yarattı . Bunlar, tek tek, böyle bir özelliğin veya varyasyonunun geliştirilmesine yalnızca küçük bir katkı sağlar.

Coğrafi varyasyon

Darwin, fenotipik özelliklerin coğrafi değişkenliğine dikkat çekti. Bununla birlikte, türlerin sürekli değişkenliğinin aslında vahşi popülasyonlardaki evrimle ilgili olduğunu ampirik olarak kanıtlamak sonraki nesil araştırmacılara bırakıldı. Bu amaçla, coğrafi olarak farklı popülasyonlardan bireyler karşılaştırılmalı ve varyasyonlarının kalıtımsal olduğu ve çevresel koşullardan kaynaklanmadığı kanıtlanmalıdır. Bu tür çalışmalar ilk olarak 1918'de Richard Goldschmidt tarafından , dünya çapında farklı iklim koşullarında farklı türlerde görülen bir kelebek olan sünger örümceklerle ( Lymantria dispar ) gerçekleştirildi. Bugünün terminolojisine göre, varyasyonlar farklı gen ifadelerine kadar izlenebilir. Coğrafi popülasyonlarının bir çalışma jerboa Kaliforniya'da da 1918 yılında gerçekleştirilen ve tarafından alttür fenotip özelliklerinin kalıtım gösterilmiştir translocating diğer bölgelere yerel yabani popülasyonların bireyleri . Bireyler, miraslarının lehine konuşan özelliklerini korudular. Rus evrim araştırmacısı Theodosius Dobzhansky , 1936'da Alfred Sturtevant ile birlikte , genetik haritalardaki fenotipik farklılıkları belirleyerek farklı coğrafi konumlardan meyve sineklerinin ( Drosophila melanogaster ) filogenetik ilişkisini göstermeyi başardı . Coğrafi çeşitlilik üzerine yapılan bu çalışmaların ikna edici olması, Darwin'in teorisini pekiştirdi ve evrim teorisindeki mutasyona ve varyasyona dayanan sentezin temellerini attı.

Klasik ve Moleküler Genetikte Varyasyon

20. yüzyılın ilk yarısındaki klasik, pre-moleküler genetik, başlangıçta kolayca uzlaştırılamayan iki fenomenle ilgiliydi. Bir yandan, genetik varyasyon olarak da adlandırılan genotipik sapmaların veya genetik mutasyonun meydana geldiği organizmaların genetik yapıları görüldü. İlk genetikçiler yine de genotipi bir tür içinde oldukça tek tip bir şey olarak gördüler. Öte yandan, genetik yapının ilgili çevresel durumla etkileşiminden kaynaklanan fenotipik, dalgalı varyasyonla uğraşılıyordu. Burada da sentez, esas olarak Ernst Mayr ve fenotipik varyasyonla ilgilenen diğerleri gibi araştırmacılar aracılığıyla fikir birliğine varmayı başardı . Moleküler genetiğin ilerlemesiyle, bir türün genomunun sözde tek biçimliliğinin önemli dalgalanmaları gizlediği giderek daha açık hale geldi. 1927'de Amerikan Hermann J. Muller, X-ışınları yardımıyla ilk kez meyve sineklerinde mutasyonları indüklemeyi başardı . Daha sonra spesifik mutasyon biçimleri keşfedildi: bir varyasyonu tetikleyen mutasyon, bir kodlama geninde, bir kodlama geni için bir transkripsiyon faktöründe veya kodlamayan bir cis elementinde gerçekleşebilir ve kalıtılabilir. Bununla bağlantılı ayrıca mutasyonları içerir (Örnek trizomi ). Beklenebilecek varyantların sınırları vardır; Değişkenlik her zaman belirli bir DNA bağlamında ortaya çıkar . Ayrıca, bireysel vakadaki değişkenlik veya dalgalanma tahmin edilemez, ancak istatistiksel olarak mevcuttur. En verimi için, bir istatistik standart sapma gelen ortalama bir popülasyon içindeki gözlemlenebilir. Genellikle% 5-10'dur. Bu, ekspresyondaki birçok genin küçük ölçüde dahil olduğu, genetikçiler tarafından "nicel" özellikler olarak adlandırılan özellikler için geçerlidir. Doğal seçilim, varyasyonun istatistiksel dağılımında yer alır .

Fenotipik değişime göre allellerin nötrlüğü ve dolayısıyla fenotipin uygunluğu kabul edildi. Sessiz mutasyonlar söz konusu olduğunda, fenotipte hiçbir fark yoktur. Bu durumda doğal seçilimin bir saldırı noktası yoktur. Sadece (rastgele) genetik sürüklenme , popülasyondaki mutasyonları etkileyebilir. Bir tür içinde farklı göz veya saç rengi gibi farklı özelliklerin varlığı olan polimorfizm genetik olarak açıklanabilir.

Kuyruklu butterwort ( Pinguicula moranensis ) (Meksika). Bir popülasyonun toplam uzunluk, taç yaprağı boyutu, şekli ve rengi açısından aşırı fenotipik değişkenliği

değişiklik

Bir modifikasyon, çevresel faktörlerin neden olduğu fenotipte, canlı görünümünde meydana gelen değişikliktir. [1] Genler değişmez, yani mutasyon yoluyla bir değişiklikten farklı olarak bir modifikasyon kalıtsal olamaz, ancak bu değişikliğin epigenetik aktarımı göz ardı edilemez.

Evrimsel gelişim biyolojisinde fenotipik varyasyon

Darwin'in ispinozları. Yakın akraba türler. Gaganın değişen şekli başın anatomisine entegre edilmesi gerektiğinden, gaganın boyut farklılığı tamamen nicel bir özellik değildir. Geliştirme böyle yapar

Evrimsel gelişim biyolojisi bu kısmen dayanır C.H. Waddington ilk 1942 tamponlama genotipi tarif edilmiştir. Buna göre, birçok gen, bir gelişim süreci sırasında fenotipik bir sonuçta kombinasyonel olarak yer alır. Mutasyonlar genellikle tamponlu kalır ve fenotip üzerinde hiçbir etkisi yoktur. Geliştirme kanalize edilmiştir . Yalnızca kalıcı bir çevresel stres etkeni, tamponlama veya kanal oluşturmanın üstesinden gelebilir, böylece geriye dönük olarak genetik olarak asimile olan (kesintili) bir varyasyon meydana gelir . Dolayısıyla, genotipin tamponlanması veya gelişmenin kanalize edilmesi, doğal ortamlarındaki yabani tür türlerin sabitliğinden (sağlamlığından) başka bir şey değildir. Genetik çeşitliliklerinin fazla olması nedeniyle, türlerin fenotipik varyasyona üreyen hayvanlara göre daha fazla bağışık olduğu bilinmektedir.

Bu genetik soruya ek olarak EvoDevo, hücre-hücre iletişimi, eşik değer etkileri , model oluşumu ve diğerleri gibi daha yüksek organizasyonel seviyelerde bireysel gelişim süreçleri ve mekanizmaları ile giderek daha fazla ilgilenmektedir . Bu nedenle, fenotipik veya organizma varyasyonunun özel özellikleri, genetik başlatma faktörlerine ek olarak, gelişimsel sistemlerin karmaşık yapılarının, yani döllenmiş yumurtanın gelişimini kontrol eden sistemlerin de dikkate alındığı süreçler bağlamında giderek daha fazla görülmektedir. tam gelişmiş bir organizmaya hücre.

Organizmadaki varyasyonun kökenine ve gelişimin kendi kendini organize etme yeteneklerine dair giderek karmaşıklaşan görüş, evrimcileri, kalıtım ve seleksiyon teorilerine ek olarak bir varyasyon teorisinin de gerekli olduğunu giderek daha fazla talep etmeye yöneltiyor. Rastgele mutasyonun kısıtlı, klasik görüşünün üstesinden gelmeye yardımcı olmalı ve organizmanın fenotipik varyasyon ürettiği ilkeleri ve gelişim mekanizmalarını açıklamalıdır. Bunun için kavramlar, Kirschner ve Gerhardt tarafından kolaylaştırılmış varyasyon teorisinde ve EvoDevo'nun çeşitli bulgularında bulunabilir . Fikirler , evrim teorisinde genişletilmiş bir sentez çabalarına yol açar .

Genotip-Fenotip Oranı

Genetik bir mutasyon, fenotipik bir varyasyonu tam olarak belirlemez. Fenotip ne açıkça okunabilir ne de genomdan tahmin edilebilir, ne de genotip fenotipten kesin olarak çıkarılabilir. Problem bilimde genotip-fenotip oranı veya genotip-fenotip haritalama terimleri altında ele alınmaktadır.

Sürekli ve süreksiz varyasyon

Darwin'in evrim teorisi ve ardından sentetik evrim teorisi, evrim sürecinde biriken fenotipte, özelliklerde büyük değişikliklere ve hatta türlerde büyük değişikliklere yol açan marjinal değişiklikler olduğunu varsayar. Omurgalı gözünün evrimi buna bir örnek olarak görülebilir. Bunun için 364.000 varyasyon ve yaklaşık 450.000 yıl gerektiği gibi hesaplandı, hatta yüz kat daha uzun sürdü. Diğer durumlarda, bir (nokta) mutasyonun neden olduğu fenotipte bir değişiklik, coğrafi olarak sınırlı bir seçim avantajı ile bir tür içinde uzun süre kalır. Her iki varyasyon da daha sonra popülasyonda kalır. Biri tek bir nükleotid polimorfizminden bahsediyor . Tipik örnekler, birkaç bin yıl önce Kuzey Avrupa'daki insanlara hayvan sütünü metabolize etme yeteneği veren bir mutasyon olan laktoz kalıcılığı veya sıtmaya karşı dirence neden olan dolaşım bozuklukları olan kırmızı kan hücrelerinin orak şekilli bir deformasyonu olan orak hücre anemisidir .

Evrimsel gelişim biyolojisi , ancak (EvoDevo) örneğin preaksiyal, bir nesil karmaşık, kendiliğinden, süreksiz varyasyonları bilir polidaktilisi , genin bir kodlayıcı olmayan düzenleyici eleman bir nokta mutasyonu ile indüklenen ilave parmak ya da ayak parmakları, Sonic dikenli protein (Shh) . Tüm kan damarları, sinirler, kaslar, tendonlar ve bunların tam işlevselliği dahil olmak üzere bir veya daha fazla tamamen yeni parmak ve / veya ayak parmağının oluşturulması gibi kapsamlı bir fenotipik varyasyon durumunda, genetik mutasyon tek başına kapsamlı fenotipiği açıklayamaz. sonuç. Aksine, sadece varyasyonun nasıl tetiklendiğini söylüyor. Bir morfojendeki mutasyonun bir sonucu olarak, bu gen tarafından doğrudan veya dolaylı olarak indüklenen on binlerce olay, diğer genlerin ekspresyonundaki değişiklikler , Shh geninin ektopik ekspresyonu, hücre sinyal değişimi, hücre farklılaşması dahil olmak üzere farklı organizasyonel seviyelerde meydana gelir. rastgele hücre değişimi ve hücre ve doku büyümesi yoluyla. Tüm bu seviyelerdeki toplam değişiklikler, daha sonra materyaldir veya varyasyonun yaratılması için proses adımlarını oluşturur, bu durumda bir veya daha fazla yeni parmağın oluşturulması için.

Bir tür içinde ve farklı türler arasında varyasyonlar

Dişi Devon Rex kedisi
Devon Rex erkek kedi üzerinde dalgalı kürk
Sfenks kedisi

Tüm türlerin varyasyonları vardır. Bir türün bireylerinde varyasyonlar istisna değildir, kuraldır. Bir tür içindeki bir özelliğin varyasyonunun, türün popülasyonları içinde mekansal olarak eşit bir şekilde dağıtılması gerekmez. Farklı popülasyonların genetik çeşitliliği olabilir, ancak aynı genetik modele sahip olmaları gerekmez. Bu nedenle, bir tür farklı vücut boyutlarına sahip bireylere sahip olabilir, ancak tür içindeki tüm popülasyonlar bu vücut boyutlarının hepsine sahip bireylere sahip olamaz. Bazı popülasyonlar diğerlerinden daha küçük bireylerden oluşabilir. Bir türün popülasyonu içinde Galapagos Adaları'ndaki belirli bir ispinoz popülasyonunun gaga boyutlarının analizi gibi farklılıklar da vardır. Bir türün popülasyonları arasındaki çeşitlilik, aralarındaki evrim sürecini kanıtlar. Gen akışı , bu popülasyonlar arasında bir düşürülmüş kapsamda uzaklaştırılması mevcuttur. Popülasyonlar genetik olarak farklıdır, bu da değişkenliğe ek olarak doğal seçilimin de evrimden sorumlu olmasının bir sonucudur.

İntrpesifik varyasyonun en iyi bilinen örnekleri, göz ve saç rengindeki farklılıkları içerir. Aynı gende çok farklı tür içi varyasyona sahip daha yeni bir mutasyon örneği, Devon Rex ve Sphinx kedi ırklarıdır . Her ikisinin de keratin71 ( keratin ) (KRT71) geninde bir mutasyonu vardır . Devon Rex'te mutasyon , vahşi tipe kıyasla aşırı derecede kısaltılmış bir ekson 7'ye yol açar . Fenotipik olarak, türün nispeten büyük kulakları ve düz bir kafatası vardır. Kürk dalgalı ila kıvırcık ve nispeten kısadır. Sphinx'te ise genetik olarak ekson 4 ve 5 arasında yabani tipe göre 43 baz çifti daha fazladır. Altında bir durdurma kodonu var . Bu nedenle, ekson 5 değil, yalnızca ekson 4 ifade edilir. Varyasyon formu Devon Rex'ten tamamen farklıdır. Kedi çıplak. Her iki kedinin de alternatif ekleme , aynı DNA şablonunun farklı kopyaları vardır . Burada iki farklı gen adı atanmış olsa da, Devon Rex için mutasyona sahip gen için ve Sfenks mutasyonu olan gen için hr, 2010'daki DNA analizleri aynı genin burada bulunduğunu doğruladı. Her iki alel de resesiftir , bu nedenle her iki mutant da homozigottur . Her iki alelin görülme sıklığı nedeniyle, burada onu mutasyondan ayırmak için bir polimorfizm kullanılır . Burada da fenotipik varyasyonların kökenini anlayabilmek için her iki durumda da gelişimsel yolların analizleri gereklidir.

Birkaç çizgili dağ zebrası
Grevy'nin birçok çizgili zebrası

Küçük bir genetik mutasyona sahip varyasyona bir örnek, ancak daha belirgin fenotip farkı, zebra türlerindeki şerit farklılıklarıdır . Şeritlerin çeşitliliği çok farklıdır. Burchell zebra ( Equus burchelli ) yaklaşık 25 şeritler vardır dağ zebra ( Equus zebra 40 çizgili kadar) ve Grévy zebra ( Equus grevyi süre temel 80 farklı zebra türlerinin çizgili değişkenliği yaklaşık) hangi desen embriyoda oluşturulur. Bu daha sonra başlatılırsa, embriyo zaten daha büyüktür ve yüzeyinde aynı genişlikte daha fazla şerit için yer vardır.

İki tür arasındaki varyasyon farklılıklarını, yani ilişkilerini açıklığa kavuşturmak için, z. B. Mitokondriyal DNA, insanların ve şempanze gibi büyük maymunların birbirine ne kadar yakın olduğunu bulmak için arkeogenetik bir çalışmada inceleniyor . Bu temelde, bir soy ağacı geliştirilebilir (morfolojik karşılaştırmalara paralel). 2002'de hücre çekirdeğinin DNA'sı üzerinde yapılan bir araştırmaya göre, z. B. İnsanların ve şempanzelerin genetik yapısı% 98,7 aynıdır. Genetik değişkenliğe yönelik bu tür araştırmalar, aynı zamanda, günümüz insanı ile daha önceki ataları veya insanların diğer yakın akrabaları arasındaki daha kesin ilişkileri aydınlatmaya da hizmet ediyor, bkz . İnsanların genetik ilişkisi . Genel bir kural olarak, iki birey arasındaki genetik farklılıklar ne kadar küçükse, birbirlerine o kadar yakındırlar.

Şempanzeler ve insanlar arasındaki yakın genetik ilişki yine de büyük fenotipik farklılıklarla ifade edilir. Bunun nedeni, varyasyon yaratmak için olası çeşitli genetik kombinasyonlarda görülmektedir. Varyasyon ve çeşitliliği yaratma sürecinde, tüm evrimsel faktörler nihayetinde birbirine bağlı, sürekli tekrar eden etkileşimlerinde rol oynar: genetik değişkenlik, rekabet ( doğal seçilim ), moleküler bağların kalıcılığı, takviye (örneğin genetik sürüklenme ), işbirliği ve embriyonik geliştirme ( EvoDevo ). Coen, varyasyon ve evrim tekrarı yaratmak için bu tekrarlayan etkileşim ilkesini çağırıyor .

Fenotipik özelliklerde yönlendirilmiş varyasyon

Yönlendirilmiş gelişme, evrimsel değişimin yönünün rastgele olmayan varyasyon yapısından nasıl etkilendiğini açıklar. Yönlendirilmiş varyasyonun çok sayıda örneği vardır. Örneğin, 1000'den fazla türe sahip bir grup kırkayak , yalnızca tek sayıda çift bacak gösterir. Bu hayvanların çift sayıda bacağına sahip olmaması, embriyonik gelişim sırasında buna izin vermeyen segmentasyon mekanizmasından kaynaklanmaktadır. Tür açısından zengin bir kertenkele ailesi olan derilerin çok farklı boyutları vardır. Ekstremiteleri çok kısadır veya hiç yoktur. Farklı türlerin vücut boyutlarının artmasıyla birlikte parmak küçültme, embriyonik gelişimde ayak parmaklarının oluşumu ile tam tersi sırada gerçekleşir. Embriyoda ilk geliştirilen ayak parmağı, evrimsel ayak küçültme durumunda da ilk kaybolan ayak parmağıdır; en son geliştirilen, sonuncusu. Bu, rastgele olmayan, yönlendirilmiş bir varyasyon örneğidir.

Şekil 6 Ön eksenli polidaktili, Hemingway mutantı: birey başına polidaktil ayak numaralarının sıklığı

In ait polidaktilisi formda yer Hemingway mutant Maine Coon kedileri, orada değişken ilave ayak sayılardır. Varyasyon plastiktir . 375 Hemingway mutantının polidaktil parmak numaralarının güncel bir çalışmasına göre, ek ayak parmaklarının sayısının kesintili bir istatistiksel dağılımı takip etmesi ve aynı noktadan bekleneceği gibi rastgele eşit bir şekilde dağılmaması anlamında yönlendirilmiş bir gelişimsel varyasyon vardır. mutasyon. Yönlülük, doğal seçilimin bir sonucu değildir, çünkü fenotipler doğumda dikkate alınır ve doğal seçilimin bu noktada bir saldırı noktası yoktur. Embriyonik gelişimde böyle bir yönlülük, sentetik evrim teorisine yabancıdır. En fazla, doğal seçilim orada bir yön sağlayabilir.

Varyasyon bir polifenizmdir . Maine Coon'un Hemingway mutantında (vahşi tip: 18 ayak parmağı), polidaktili bazı durumlarda ilk parmağı üç eklemli başparmağa doğru uzatarak 18 ayak parmağıyla ortaya çıkar; Bununla birlikte, çok daha sık olarak, 20 parmak vardır ve azalan sıklıkta 22, 24 veya 26 parmak vardır (Şekil 6), daha nadiren de ayaklarda garip parmak kombinasyonları vardır. Parmak numaralarının yönlülüğü, ayak parmaklarının oluşumu için gelişim mekanizmalarının sonucudur. Altta yatan genetik mutasyonun kendisi rastgele olabilse de, fenotipik sonuç, yani istatistiksel ayak parmakları sayısı rastgele değil, yönlendirilmiştir (bkz. Şekil 6). Diğer bir yönlülük, ön ve arka ayaklardaki parmak sayısındaki farklılıktır. Ayak parmaklarının sayısında hafif bir sol-sağ asimetri de gözlenebilir.

Varyasyon ve inovasyon arasındaki farklılaşma

Kaplumbağa kabuğu evrimsel bir yeniliktir. Karmaşık paralel iskelet modifikasyonları gerektiriyordu.

Fenotipik yenilik , fenotipik varyasyondan ayırt edilmelidir. Evrimsel yeniliğin örnekleri tüy , meme bezi , kaplumbağa kabuğu , böcek kanadı , dış iskelete veya ışıklı organı ait ateşböcekleri veya balık. Evrim sentetik teori evriminde yenilikler varyasyonlar farklı ortaya nasıl açıklamıyor. Varyasyon, esas olarak Darwin'in doğal seçilim ve adaptasyonuyla ve sentetik evrim teorisiyle ilişkilidir . Sentetik teori, popülasyonlarda gen sıklığındaki istatistiksel değişiklikleri popülasyon-genetik mülahazalar temelinde analiz eder ve klasik formunda, organizmanın belirli özelliklerinin ontogenetik gelişimi sorularıyla ilgilenmez. Fenotipik varyasyon, standart teoride kesin kabul edilir. Buna karşılık, özellikle EvoDevo, 1990'ların başından beri embriyonik gelişimin, ekolojik koşullar altında yenilikçi özelliklerin ortaya çıkışını açıklamaya ve bunların organizmada gerçekleşmesini ve kalıcı sabitlenmelerini (genetik / epigenetik entegrasyon) anlamaya nasıl yardımcı olduğunu araştırmaktadır.

İnovasyon, "ne öncü tipte ne de aynı organizmada homolog bir karşılığı olmayan bir plandaki bir yapı öğesi" olarak tanımlanır. Bu tanım, mevcut özelliklerde tamamen niceliksel değişiklikleri hariç tutar. Tamamen yeni olan veya halihazırda var olan yapıların yeni kombinasyonlarından veya alt bölümlerinden (örneğin, pandanın baş parmağı ) kaynaklanan özelliklere bir bakış sağlar . Dahası, Müller / Wagner tanımı, sadece morfoloji açısından değil , aynı zamanda fizyoloji veya davranış açısından da açıkça sınırlandırılmış, kesin vakalara uygulanmasına izin verir .

İnsanlarda Varyasyonlar

Görünür farklılıklara rağmen, tüm insanlar bölünmemiş bir türe aittir.

Biyolojik bir tür olarak, insanlar birçok fenotipik varyasyon örneği gösterirler. Tüm insanların genleri - kökenlerine bakılmaksızın - yaklaşık yüzde 99.9 özdeş olsa da, türümüzün (cilt, saç ve göz rengi, vücut boyutu, burun ve dudak şekilleri vb.) Alışılmadık derecede büyük bir fenotipik çeşitliliğine dair izlenimimiz var . . Bununla birlikte, benzerleri değerlendirirken, yüz tanımanın gösterdiği gibi, bilişimiz önemli bir rol oynar : Yüzlerdeki en küçük farklılıkları, gerçekte olduklarından daha büyük görünmeleri için algılayabiliriz. Fenotipik olarak da, tüm insanların farklılıklardan çok daha fazla ortak noktası vardır. Ancak, geniş bir şekilde ayrılmış topluluklardan gelen insanlar yan yana yerleştirilirse, açıkça sınırlandırılmış coğrafi farklılıklar izlenimi yaratılır. Yana kategorilerin oluşturulması da psişik temel bir süreç, insanların farklı ırk fikri (ve ortaya çıkan ırkçılık ) olduğu neredeyse “önceden programlanmış” zaman yansıma olmadan inceledi . Ancak daha yakından incelendiğinde, iddia edilen "ırklar" arasındaki farklılıklar birbirine akmaktadır. Neredeyse hiçbir insan grubu, biyolojik anlamda farklı insan veya ırk alt türlerinden bahsedebilecek kadar büyük özellikler geliştirecek kadar coğrafi olarak izole edilmemiştir .

İnternet linkleri

Bireysel kanıt

  1. ↑ Neil. A. Campbell, Jane B. Reece: Biyoloji. 6., gözden geçirilmiş baskı. Pearson Studies, 2006, ISBN 3-8273-7180-5 .
  2. ↑ a b c Ernst Mayr: Bu evrimdir. 2. Baskı. Goldmann, 2005. (Orijinal: Evrim Nedir. Temel Kitaplar, New York 2001).
  3. ^ Staffan Müller-Wille : Varyasyon. İçinde: Phillipp Sarasin, Marianne Sommer (Ed.): Evolution. Disiplinler arası bir kılavuz . JB Metzler, Stuttgart / Weimar 2010, s. 52 ff.
  4. ↑ H. Robert Horton et al .: Biochemistry. Pearson Studium, 2008, ISBN 978-3-8273-7312-0 , s.849 .
  5. ↑ Ernst Mayr: Bu evrimdir. 2. Baskı. Goldmann, 2005, s. 116 f. (Orijinal: Evrim Nedir. Temel Kitaplar, New York 2001).
  6. ↑ Charles Darwin: Türlerin Kökeni. 4. - 6. dönemden sonra Victor Carus'un Almanca çevirisi İngilizce baskısı. Nikol Verlag, Hamburg 2008.
  7. ↑ a b Marcel Weber: Biyoloji tarihindeki teoriler ve tartışmalar. İçinde: Phillipp Sarasin, Marianne Sommer (Ed.): Evolution. Disiplinler arası bir kılavuz. JB Metzler, Stuttgart / Weimar 2010, s. 65 ff.
  8. ↑ Ernst Mayr: Organizmaların evrimi veya neden sorusu. İçinde: İtici güç gelişimi. Çeşitlilik, değişim, enkarnasyon. Spectrum Akademik Yayınevi, Heidelberg 2008.
  9. ↑ Marcel Weber: Genetik ve Modern Sentez. İçinde: Phillipp Sarasin, Marianne Sommer (Ed.): Evolution. Disiplinler arası bir kılavuz . JB Metzler, Stuttgart / Weimar 2010, s. 102 ff.
  10. ↑ Douglas J. Futuyma: Evolutionary Biology. Birkhäuser, Basel / Boston / Berlin 1990, s.103.
  11. ^ A b Conrad Hal Waddington: Gelişimin kanalizasyonu ve edinilen karakterlerin kalıtımı. İçinde: Doğa. Cilt 150, 1942, s. 563-564.
  12. ↑ Manfred D. Laubichler: Organizma. İçinde: Phillipp Sarasin, Marianne Sommer (Ed.): Evolution. Disiplinler arası bir kılavuz. JB Metzeler, Stuttgart / Weimar 2010, böl. 18'i
  13. ^ Eva Jablonka , Marion J. Lamb: Dört Boyutta Evrim. Yaşam Tarihinde Genetik, Epigenetik, Davranışsal ve Sembolik Varyasyon. MIT Press, 2006.
  14. ↑ Marc W. Kirschner, John Gerhart: Darwin'in ikileminin çözümü. Evrim nasıl karmaşık yaşamı yaratır? Rowohlt, 2007. (Orijinal: Yaşamın Olasılığı. Yale University Press, 2005).
  15. ↑ Massimo Pigliucci, Gerd B. Müller (Ed.): Evolution - the Extended Synthesis. MIT Press, 2010.
  16. ↑ Douglas J. Futuyma: Evolutionary Biology. Birkhäuser, Basel / Boston / Berlin 1990, s. 60 ff ("Genotip ve Fenotip")
  17. ^ Genotip / Fenotip Ayrımı
  18. ↑ DE Nilsson, SA Pelger: Bir gözün gelişmesi için gereken sürenin kötümser bir tahmini. In: Londra Kraliyet Cemiyeti Bildirileri. B256, 1345, 1994, sayfa 53-58. (Değiştirilen: Nick Lane: Leben. İnanılmaz evrim icatları. Primus Verlag, 2013).
  19. ↑ Darwin'in İspinozları - Hızlandırılmış Evrim. Galapagos Adaları'nda 30 yılı aşkın bir süredir yapılan araştırmalardan İngiliz bir çiftin bulguları. İçinde: Neue Zürcher Zeitung. 12 Temmuz 2006.
  20. ↑ Barbara Gandolfi, Catherine A. Outerbridge, Leslie G. Beresford, Jeffrey A. Myers, Monica Pimentel, Hasan Alhaddad, Jennifer C. Grahn, Robert A. Grahn, Leslie A. Lyons: Çıplak gerçek: Sphynx ve Devon Rex kedi cinsi KRT71'deki mutasyonlar . İçinde: Memeli Genomu . bant 21 , hayır. 9-10 , 16 Ekim 2010, ISSN  1432-1777 , s. 509-515 , doi : 10.1007 / s00335-010-9290-6 , PMID 20953787 .
  21. ↑ J. Bard: Farklı zebra çizgi desenlerinin altında yatan birim. İçinde: Zooloji Dergisi. 183, 1977, s. 527-539. (Yeni sunulan: Enrico Coen: Yaşamın formülü. Hücreden medeniyete. Hanser Verlag, Münih 2012. (Orig.: Cells to Civilizations. The Principles of Change that Shape Life. Princeton University Press, 2012))
  22. ↑ İnsanlar ve maymunlar arasındaki fark nedir?
  23. ↑ Enrico Coen: Yaşamın formülü. Hücreden medeniyete. Hanser Verlag, Münih 2012. ( Kaynak : Medeniyetlere Hücreler. Yaşamı Şekillendiren Değişim İlkeleri. Princeton University Press, 2012).
  24. ↑ Ronald A. Jenner: Evo-devo'nun kimliği: model organizmadan gelişimsel tiplere. İçinde: Alessandro Minelli, Giuseppe Fusco: Gelişen Yollar. Cambridge University Press, 2008, s.108.
  25. ↑ W. Arthur: Önyargılı Embriyolar ve Evrim. Cambridge Üniv. Basın, 2004.
  26. ↑ AE Greer: Scincid kertenkele cinsi Lerista 2. Ön ve arka kolun kemik tamamlayıcılarında ve postakral omurların sayısındaki varyasyon. İçinde: Herpetoloji Dergisi. 24, 1990, s. 142-150.
  27. ^ A b Axel Lange, Hans L. Nemeschkal, Gerd B. Müller: Tek nokta mutasyonu taşıyan polidaktil kedilerde önyargılı polifenizm: Basamaklı yenilik için Hemingway Modeli. İçinde: Evrimsel Biyoloji. Aralık 2013.
  28. ^ Gerd B. Müller, Günter P. Wagner: Yenilikte Evrim: Kavramın Yeniden Yapılandırılması. 1991, sayfa 243.
  29. ↑ Gerd B. Müller: Epigenetik Yenilik. In: Massimo Pigliucci, Gerd B.Müller (Ed.): Evolution - The Extended Synthesis. MIT Press, 2010, s.312.
  30. ^ Genome News Network , 2003, 10 Eylül 2018'de erişildi.
  31. ↑ Joachim Czichos: Neden insan yüzleri bu kadar çeşitli ?, Wissenschaft-aktuelle.de'de 17 Eylül 2014 tarihli makale, 10 Eylül 2018'de erişildi.
  32. ^ MI Jordan, S. Russel: Kategorizasyon. İçinde: Bilişsel Bilimler MIT Ansiklopedisi. The MIT Press, Cambridge, Massachusetts 1999, s. 104-106.
  33. ↑ Ulrich Kattmann: Irkçılık, biyoloji ve ırk teorisi. 13 Temmuz 2016'da erişilen Zukunft-blassung-erinnerung.de adresindeki web makalesi.