Nolana

Nolana
Nolana coelestis
sistematik
Nükleer ekotiledonlar Asteridler Euasteridler I Sipariş : Nightshade (Solanales) Aile : Nightshade ailesi (Solanaceae) Cins : Nolana
Bilimsel ad
Nolana
Lf

Nolana bir olan cins gelen itüzümü ailesinin (Solanaceae). 89 türle, cins itüzümü ( Solanum , 1000'den fazla tür), Lycianthes (yaklaşık 200 tür), çekiç çalılar ( Cestrum , yaklaşık 175 tür), kutu diken ( Lycium , yaklaşık 83 tür) ve tütün ( Nicotiana , yaklaşık 75tür)türler) ailedeki en biyolojik çeşitlilikten biri. Oluşumları Peru ve Şili'deki alanlarla sınırlıdır, türlerden biri Galápagos Adaları'na özgüdür , bu nedenle yalnızca orada meydana gelir. Esas olarak beş kat yumurtalık veaksi takdirde patlıcangil ailesinde görülmeyensonuçta ortaya çıkan toplam meyveler nedeniyle , taksonomik sınıflandırmaları uzun süre tartışmalıydı.

açıklama

Bitkisel özellikler

Etli yapraklı türlerden biri olan Nolana galapagensis

Nolana türü bir düşük ya da prostrate yıllık veya çok yıllık otsu bitkiler veya odunsu ve yarı odunsu çalılar . Bir var pancar kökü . Genellikle bitkiler az ya da çok etlidir . Kök dik, artan, secde veya üstüne yalan büyür, tomentose için tüysüz olduğunu. Enine kesitte büyüme halkaları görülebilir.

Aşırı kuraklık dönemlerinde bitkiler neredeyse tamamen büyümeyi durdurur. Bununla birlikte, yeterli miktarda su ile eşit olarak beslenirlerse, rozet oluşturan türlerin çoğu, başka bir yaprak rozetinde sona eren uzun bir merkezi sürgün oluşturur. Böylelikle bitkiler birkaç metre çapında bir alana bir hasır gibi yayılabilirler.

Yaprakları basit ve stipules olmadan , olabilir saplı veya sapsız. Bir rozet oluştururlar ve / veya sap şeklindedirler. Alternatiftirler, ancak püsküllü ile neredeyse zıttırlar. Yaprak bıçakları etli, bütün olan dorsiventral , yumurta şeklinde doğrusal veya spatula ile, bazen yaprak tabanı kök eksende dengesiz zayıflatır. En büyük yapraklar, 15 cm uzunluğa ve 10 cm genişliğe kadar yaprakları olan Nolana rupicola türündendir . Bazı durumlarda, yaprak kanatlar büyük ölçüde küçültülür ve yalnızca yuvarlatılmış ve doğrusaldır, bu durumda yalnızca 1 ila 5 mm uzunluğunda ve 1 mm çapındadır. Bu küçültülmüş yapraklar genellikle , bazen salgı uçları oluşturan basit ila yıldız şekilli veya dallı trikomlarla yoğun bir şekilde kaplanır . Bazen, bu zirvelerden bazıları belirgin tuz bezleridir.

Çiçekler ve salkımları

Nolana leptophylla'nın çiçekleri

Nolana volcanica çiçekleri

Bitki boyu sadece birkaç santimetre olduğunda cinsin bazı türleri çok genç çiçek açar. En göze çarpan çiçekler , 3 ila 5 cm çapları olan Nolana acuminata çevresindeki tür kompleksinde ( A sınıfına karşılık gelir , iç sistematiği karşılaştırın ) oluşur. Çiçekler , sadece nadiren, tipik yaprak axillerinde tek olan salkım şeklinde inflorescences oluşan bir yükselme, değiştirilmiş dallar her çiçek içinde, ortaya çıkan dairesel bir aksilladan gonca yaprağı .

Zigomorfik çiçeklere radyal olarak simetrik olan beş kat biseksüeldir. Çiçekler zygomorphic ise, çiçek zarfı ve hem androeceum (bütün tamamı organlarındaki ) ya da sadece androeceum asimetrik olabilir. Beş çanak çömlek eşit veya düzensiz şekilli, birbirine kaynaşmış ve neredeyse iki dudaklı olacak şekilde düzenlenmiştir. Nadiren lamansız bir tüpe indirgenirler. Kaliks meyve üzerinde kalır ve onu çevreler. Taç huni şeklinde, çan şeklinde veya boru şeklinde, daha nadiren de hemen hemen kap şeklinde ya da tabak şekillidir. İç içe geçmiş beş yaprak aynı şekle sahiptir ve korolla lobları arasında kıvrılır, düzenli veya neredeyse çift dudaklı. Mavi, mor, lavanta veya beyaz renktedirler, taç alt kısımda koyu mor veya beyazdır ve soluk sarı, beyaz veya yeşil çizgili olabilir.

Beş stamen çanak çömleklerin önünde. Stamenlerin üçü , diğer iki stamenden daha uzun stamenlere sahiptir. Stamenler tabanda birbirine kaynaşmıştır ve genellikle tüylüdür. Toz torbaları içeri doğru yönlendirilmiş uzunlamasına yarıklar ile açın. Polen , onlardan tek tek, mavi veya beyaz, üçlü çatlaklı polen taneleri şeklinde çıkar.

Çiçek tabanı olan bir dik duran dairesel, çentikli veya dilimli disktir nektar olan salgılanan. Yumurtalık beş içe gelişmiş oluşur carpels . Kalemi olup , terminal alt-takımı içinde Alona altcinsinde, bu Nolana yumurtalık çıkıntı (gynobasic) üzerinde yer almaktadır. Yara kafası şeklinde ve nemlidir.

Meyveler ve tohumlar

Nolana'nın meyveleri tarihsel olarak türetilmiş meyveler olarak yorumlanır. Alona alt cinsinde, karpeller genellikle beş odacıklı (aynı zamanda üç ila altı odacıklı) bir yumurtalık olarak birleştirilir. Plasenta yumurtalık beş (ya da üç ila altı), çok-tohumlu kısmi meyve, kuru meyve haline bazal bir eksene sahip olan. Nolana alt cinsinde ise, karpeller ağır lobludur ve genellikle her lobda bir yumurta bulunur . Yumurtalık, çoğunlukla soliter parçalı 30 meyveden oluşan kuru bir meyveye dönüşür. Tohumlarda kıvrımlı veya vidalı bir embriyo vardır .

Diğer özellikler

Temel kromozom numarası x = 12'dir. Olarak bitki kimyasal çalışmalar, hydroxyflavonols , kuersetin ve kaempferol bitkilerde bulunmuştur , diğer üzümü bitkilerde bulunan maddeler. Ayrıca diterpenoidler ve seskiterpenoidler bulundu.

Dağıtım ve yerler

Cinsinin türlerini Nolana kuzey arasındaki dağılımı alanlarına sahiptir Peru ve güney Şili , sadece Nolana galapagensis olan endemik için Galapagos Adaları . Türlerin çoğu , Nolana adansonii , Nolana gracillima , Nolana lycioides ve Nolana jaffuelii ile nispeten küçük bir alana sahiptir , sadece dört tür güney Peru ve kuzey Şili arasında daha geniş bir alana özgüdür. Özellikle tür açısından zengin iki merkez ayırt edilebilir: biri güney Peru Arequipa bölümünde , diğeri kuzey Şili'de Antofagasta ve Atacama arasında .

Türlerin çoğu, Loma oluşumlarının biçimlendirici bileşenleridir - kıyıya yakın, 1000 m yüksekliğe kadar ulaşan aşırı kuru alanlar. Formasyonlar 3500 km uzunluğunda 5 ile 30 ° güney enlemleri arasında uzanır ve sadece ara sıra nehir vadileriyle kesilir. Bazı yerlerde alanlar sadece 25 km genişliğindedir. Bir bitki , bu formasyonların okyanus sis orada alır nemi üzerinde, esas olarak. El Niño fenomeni ile güçlü bir bağlantı da var . Bu aşamalarda artan nem nedeniyle, aksi takdirde çöl benzeri alanlar yoğun bitki örtüsüne sahip manzaralara dönüşür. Cinsin en büyük biyolojik çeşitliliği, Pasifik kıyılarından sadece birkaç kilometre uzakta, 50 ila 600 m arasındaki rakımlarda gelişmiştir . Sadece birkaç Nolana türü de iç kesimlerde veya 4000 m'ye kadar yüksekliklerde yetişir.

ekoloji

Saha gözlemleri, çiçeklerin böcekler , kelebekler , sinekler , karıncalar ve eşekarısı gibi çok çeşitli tozlayıcılar tarafından ziyaret edildiğini gösterdi . Böcek cinsi Epicante, yalnızca Nolana kronları ile beslenir . Muhtemelen bu böcekler aynı zamanda tozlayıcı olarak da hareket ederler. Çiçeklerde de çeşitli Thripidae görülmüştür.

Yayılma mekanizmaları tohum henüz kapsamlı bir şekilde araştırılmamıştır. Kuşların yayılmaya karıştığına inanılıyor ve kemirgen dışkılarında meyve de bulundu.

sistematik

Harici sistem

Nolana, olağanüstü çiçekleri ve meyveleri (örneğin Hunziker (2001)) nedeniyle bazı yazarlar tarafından patlıcangiller familyasından (Solanaceae) dışlanmış olsa da , nispeten erken moleküler biyolojik çalışmalar, topalak ( Lycium ) ile yakın bir ilişki olduğunu göstermiştir . Richard Olmstead ve Lynn Bohs tarafından 2007 yılında yayınlanan ve çeşitli filogenetik çalışmaları özetleyen patlıcangiller ailesinin sistematiğinde cins, keçi dikenleri ve Sclerophylax cinsinin yanında "Lyciina" adlı derecelendirilmemiş bir grupta sınıflandırılmıştır. Hyoscyameae kabilesi ve Jaborosa ve Latua cinsi ile birlikte, Solanoideae alt ailesine yerleştirilen "Atropina" adlı eşit derecede rütbesiz bir grup oluştururlar.

İç sistem

Zaman zaman tür, Nolana ve Alona olmak üzere iki alt türe ayrılır , özellikle daha eski uyarlamalar, gruplarda bağımsız türleri görür. Esas olarak meyvelerin özelliklerinde farklılık gösterirler. Dillon ve arkadaşları tarafından şu anda tanınan 89 türün 63'ünün filogenetik çalışmaları. (2007) bu yapı için herhangi bir net destek sağlamadı. Daha önce kısmen Sorema Lindl olarak bilinen Nolana'daki bir grup tür . cinsten dış kaynak alınmışsa, muhtemelen bir alt cinsin statüsünü alabilirdi.

Dillon ve ark. cinsin kendisinin monofiletik olduğunu ve sırayla üç monofiletik gruba ayrıldığını gösterdi, bunlardan biri Nolana sessiliflora türünden oluşuyor ve cinsin geri kalanının bazal kardeş taksonu. Diğer iki grup Dillon ve ark. sınıf I ve II olarak anılacaktır :

Sınıflar I ve II içinde A ila H olarak adlandırılan toplam sekiz ek monofiletik alt kanat tanımlanabilir, ancak sınıflar içindeki konumları tam olarak açıklığa kavuşturulamamıştır. Nolana tarapacana, II . Sınıfta herhangi bir sınıfa atanamaz. İncelenen bir Nolana peruviana bireyi beklenmedik bir şekilde H sınıfına yerleştirildi, ancak diğerleri beklendiği gibi F sınıfına yerleştirildi.

Sınıf I'in altındaki beş alt kaplama şunlardan oluşur:

Sınıf A

Nolana acuminata , Nolana baccata , Nolana elegans , Nolana paradoxa , Nolana parviflora , Nolana pterocarpa , Nolana reichei , Nolana rupicola

Clade B

Nolana aticoana , Nolana chancoana , Nolana chapiensis , Nolana humifusa , Nolana inflata , Nolana laxa , Nolana lezamae , Nolana Plicata , Nolana scaposa , Nolana spathulata , Nolana urubambae , Nolana weissiana

Clade C

Nolana carnosa , Nolana coelestis , Nolana filifolia , Nolana rostrata

Clade D

Nolana balsamiflua , Nolana linearilifolia , Nolana stenophylla

Clade E

Nolana adansonii , Nolana arenicola , Nolana galapagensis

Sınıf II'nin altındaki üç alt kaplama şunlardan oluşur:

Clade F

Nolana albescens , Nolana aplocaryoides , Nolana clivicola , Nolana diffusa , Nolana assida , Nolana lachimbensis , Nolana leptophylla , Nolana mollis , Nolana onoana , Nolana peruviana , Nolana ramosissima , Nolana salsoloides , Nolana sedifolia , Nolana sphaerophylla , Nolana villosa

Clade G

Nolana arequipensis , Nolana cerrahateana , Nolana confinis , Nolana gayana , Nolana intonsa , Nolana johnstonii , Nolana lycioides , Nolana pallida , Nolana pilosa , Nolana thinophila , Nolana tomentella , Nolana volcanica ,

Klade H

Nolana crassulifolia , Nolana divaricata , Nolana incana , Nolana peruviana , Nolana werdermannii

Araştırmada dikkate alınmayan türler, çoğunlukla Nolana foliosa , Nolana insularis , Nolana pearcei , Nolana platyphylla , Nolana polymorpha ve Nolana weberbaueri gibi yalnızca türden bilinen endemik türlerdi . Diğerleri, Nolana minor gibi sitenin tahrip olması nedeniyle muhtemelen zaten tükenmiş durumda .

2007'de Michael Dillon ve meslektaşları, bazıları henüz filogenetik çalışmaların bir parçası olmayan on tür daha tanımladılar. Yeni tanımlanan türler, Nolana aenigma , Nolana arequipensis , Nolana chancoana , Nolana chapiensis ve Nolana lezamae'nin yanı sıra Nolana dianae , Nolana reichei , Nolana onoana , Nolana lachimbensis ve Nolana philippiana'dır .

kullanım

Cinsin bazı türlerinin süs bitkisi olarak önemi sınırlıdır. Nolana humifusa, 1760 gibi erken bir tarihte Peru'dan Avrupa'ya tanıtıldı , tohumlar bazen ticari olarak temin edilebilir, ancak adlandırılmış çeşitleri bilinmemektedir. Şili türü Nolana paradoxa , yaklaşık 1820'den beri Avrupa bahçelerinden bilinmektedir ve en iyi bilinen ekili türdür, iyi bilinen türler, örneğin 'Blue Bird' ve 'Cliff Hanger Blue'dur.

Botanik tarih ve etimoloji

1844'ten Nolana coelestis'in tarihsel çizimi

Cins, 1762'de Carl von Linné jr tarafından kuruldu . ilk tarif edildi. Cins için seçtiği isim , "küçük çan" gibi bir anlama gelen Latince noladan türemiştir . Bağımsız bir aile olan Nolanaceae'ye yerleştirme Friedrich von Berchtold ve Jan Svatopluk Presl tarafından 1820'de önerildi , ancak George Don (1838) ve Michel Félix Dunal (1852) tarafından yapılan sistematik tedavilerin her biri, cinsi gece gölgesi ailesine (Solanaceae) tabi kıldı . George Bentham ve Joseph Dalton Hooker , türleri kaldırma bitkileri (Convolvulaceae) içindeki bir kabileye yerleştirdi . Cins ayrıca daha sonra farklı konumlara yerleştirildi, örneğin Arthur John Cronquist (1981) ve Armen Tachtadschjan (1980) tarafından ayrı bir aile Nolanaceae olarak veya Nolanoideae alt ailesi olarak veya Nolaneae kabile olarak, örneğin Rolf tarafından Martin Theodor Dahlgren (1980), William D'Arcy (1979, 1991) ve Robert Folger Thorne (1983). Daha 1992'de Richard Olmstead ve Jeffrey Palmer , Nolana'nın filogenetik olarak keçi dikenleri ( Lycium ) ile ilişkili olduğunu gösterdi ; Ancak bu görüş Armando Hunziker (2001) dahil bazı editörler tarafından reddedilmiştir . Bununla birlikte, daha fazla moleküler biyolojik çalışma bu sınıflandırmayı doğruladı.

Türün iç sistematiği de çoğu kez çok farklı şekilde anlaşıldı; cinsin şu anda tanınan kapsamının bölünmüş olduğu cins ve türlerin sayısı çok güçlü bir şekilde dalgalandı. Michael Dillon (2007), yalnızca herbaryum örneklerinin incelenmesine dayanan sistematik tedavilerin çok az türü tanıdığını belirtir ; Ayrıca sahada araştırmalar yapan araştırmacılar, genellikle önemli ölçüde daha fazla tür olduğunu fark ettiler. Dillon bunu, tür sınırlamasına izin veren birçok özelliğin herbaryum örneklerinde korunmadığı gerçeğiyle haklı çıkarır. John Lindley (1844) , toplam 17 türle birlikte beş cins ( Nolana , Alonia , Dolia , Sorema ve Aplocarya ) tanımıştır . Kabul Michel Felix DUNAL (1852) ', Nolana bir kabile olarak, aynı zamanda beş cinse (içine bölünmüş Nolana , Dolia , Alibrexia , Aplocarya ve Bargemontia 33 türü). George Bentham ve Joseph D. Hooker (1873) , toplam 27 tür ile dört cins ( Nolana , Alona , Dolia ve Bargemontia ) tanıdı .

Ivan Murray Johnston (1936) tarafından yapılan ilk modern monografik işlem , 63 türle iki cinsi ( Nolana ve Alona ) adlandırır. 1981'de başlangıçta yalnızca 18 türü tek bir cinste sınıflandıran ve onları Nolana ve Alona alt cinslerine ayıran Aldo Mesa , cins hakkındaki düşüncesini genişletti ve 1997 ve 1998'deki çalışmalarda 70 tür tanıdı. Yeni türlerin de tanımlandığı kapsamlı araştırmalar ve saha çalışması şu anda 89 türü ayırt etmektedir.

kabarma

1. ↑ ^{a b c d e} Michael O. Dillon: Nolanaceae . İçinde: K. Kubitzki (Ed.) Vasküler Bitkilerin Aileleri ve Cinsleri . Ses ??. Springer Verlag, Berlin 200x. Www.sacha.org'dan önceden basılmış makale .
2. ↑ ^{a b} Michael O. Dillon, Gina Arancio ve Federico Luebert: Şili'den beş yeni Nolana (Solanaceae-Nolaneae) türü . İçinde: Arnaldoa , Cilt 14, Sayı 2, 2007. s. 191-212.
3. ↑ Sandra Knapp: Tütünden domatese: Solanaceae'deki meyve çeşitliliği üzerine filogenetik bir bakış açısı. In: Deneysel Botanik Dergisi , Cilt 53, Sayı 377, Ekim 2002, s 2001-2022.. doi : 10.1093 / jxb / erf068
4. ↑ Michael O. Dillon: Kostal Peru ve Şili'deki Lomas Oluşumlarının Solanaceae'si (PDF; 11.2 MB). In: V. Hollowell, T. Keating, W. Lewis, T. Croat (Eds.): Solanaceae: William G. D'Arcy Memorial , Missouri Botanik Bahçesinden Sistematik Botanik Monografileri, 2004. s. 131-156.
5. ↑ ^{a b c} Rosanna Freyre, Amy C. Douglas, Michael O. Dillon: Şili Nolana'sının (Solanaceae) Beş Türünde Yapay Hibridizasyonlar (PDF; 1.7 MB). İçinde: HortScience , Cilt 40, Sayı 3, 2005. s. 532-536.
6. ↑ ^{a b c d e f g} Michael O. Dillon ve diğerleri: Granüle bağlı nişasta sentaz I (GBSSI) dizilerinden çıkarılan Nolana (Nolaneae, Solanoideae, Solanaceae) Phylogeny of Nolana (Phylogeny of Nolanaae, Solanoideae, Solanaceae) . İçinde: Taxon , Cilt 56, Sayı 4, Kasım 2007. s. 1000-1011.
7. ^ ^{A b} Armando T. Hunziker: Solanaceae Cinsi. ARG Gantner Verlag KG, Ruggell, Liechtenstein 2001. ISBN 3-904144-77-4 .
8. ↑ Richard G. Olmstead ve Jeffrey D. Palmer: Solanaceae'nin bir kloroplast DNA filogeni: Alt aile ilişkileri ve karakter evrimi (PDF; 2.0 MB). In: Annals of the Missouri Botanical Garden , Cilt 89, 1992. sayfa 346-360.
9. ^ Richard G. Olmstead ve Lynn Bohs: Solanaceae'de Moleküler Sistematik Araştırmanın Özeti: 1982-2006 . In: DM Spooner ve ark. (Ed.): Solanaceae VI: Genomics Meets Biodiversity , ISHS Acta Horticulturae 745, Haziran 2007. ISBN 978-90-6605-427-1 . Sayfa 255-268.
10. ^ J. Francis Macbride: Nolanaceae . İçinde: Peru Florası , Tarla Tarih Müzesi, Botanik Serisi, Cilt XIII, Bölüm V, Sayı 2, 1960. s. 829-854.
11. ↑ Michael O. Dillon, Segundo Leiva Gonzales ve Victor Quipuscoa Silvestre: Peru'dan beş yeni Nolana (Solanaceae-Nolaneae) türü ve ek taksonların sınıflandırılmasına ilişkin notlar . İçinde: Arnaldoa , Cilt 14, Sayı 2, 2007. s. 171-190.

İnternet linkleri

• Michael O. Dillon'dan Nolaneae bilgileri
• Nolana - W3Tropicos veritabanına giriş (İngilizce)

Bu makale, 15 Temmuz 2008 tarihinde bu sürümde mükemmel makaleler listesine eklenmiştir .