karbonhidratlar

Selülozdaki glikoz birimlerinin düzenlenmesi

Karbonhidratlar veya sakkaritler , biyokimyasal açıdan önemli bir madde sınıfını oluşturur . Karbonhidratlar tüm canlıların metabolizmasında bulunur . Fotosentezin bir ürünü olarak karbonhidratlar dünyadaki biyokütlenin yaklaşık üçte ikisini oluşturur . Karbonhidratlar, biyomoleküllerin en bol bulunan sınıfıdır . Karbonhidratların biyolojisi ve karbonhidratların metabolizması ile ilgilenen bilime glikobiyoloji denir . Karbonhidratlar genellikle " -ose " eki ile tanımlanır .

etimoloji

Karbonhidratlar hidrat değildir

Birçok sakarit olduğundan, ampirik formül C n (H 2 O) m yanlış bir şekilde bunun karbonun hidratları olduğu varsayılmıştır, bu nedenle Carl Schmidt 1844, bugüne kadar kömür n hidrat olarak değiştirilmiş bir biçimde kullanılan karbonhidratlar terimini türetmiştir. . Bununla birlikte, bu madde sınıfının temsilcileri, bu brüt formülden önemli ölçüde sapabilir ve nitrojen veya kükürt gibi başka fonksiyonel gruplar ve heteroatomlar içerebilirken, aynı formüle sahip diğer bileşikler, hidroksialdehitler veya hidroksiketonlar olmadığı için karbonhidratlara ait değildir. Genel olarak, bir maddede en az bir aldehit grubu veya keto grubu ve en az iki hidroksil grubu bulunduğunda karbonhidratlar mevcuttur . Aşağıdaki formül için de geçerlidir , ampirik formülü ile aynı monosakkaritten inşa edilir dallanmamış polisakaritler 6 H 12 O 6 ( glükoz , fruktoz , galaktoz, vb):

Sakkarit adı , şeker için Yunanca σάκχαρον ( sákkharon ) kelimesinden gelir .

Tarih

Jacob Volhard , Wilhelm Koenigs , Adolf Baeyer ve Emil Fischer , 1877'de LMU laboratuvarında bir çalışma grubuyla

1811 gibi erken bir tarihte Constantin Kirchhoff, nişasta asitle pişirildiğinde glikoz oluştuğunu keşfetti. Önerisi Johann Wolfgang Döbereiner , bir nişasta şekeri fabrikası inşa edildi sırasında kıta blokaj 1812 yılında . Henri Braconnot, 1819'da konsantre sülfürik asidin selüloz üzerindeki etkisinin şeker ürettiğini keşfetti. William Prout , Joseph Louis Gay-Lussac ve Thénard tarafından şeker ve nişastanın kimyasal analizlerinden sonra bu madde grubuna Sacharine grup adını verdi . Karbonhidrat araştırmalarına katkıda bulunan kimyagerler arasında Emil Fischer ( 1852-1919 ), Burckhardt Helferich (1887-1982), Bernhard Tollens (1841-1918), Walter Norman Haworth (1883-1950) ve Wilhelm Koenigs (1851-1906) bulunmaktadır. meslektaşı Eduard Knorr (1867–1926) ile ( Koenigs-Knorr yöntemi ).

Emil Fischer , şekerler ve pürinler üzerindeki çalışmaları nedeniyle 1902'de Nobel Kimya Ödülü'nü aldı . Otto Meyerhof , glikoz metabolizmasını keşfettiği için 1922'de Nobel Fizyoloji veya Tıp Ödülü'nü aldı . Hans von Euler-Chelpin , Arthur Harden ile birlikte 1929'da "şeker fermantasyonu ve enzimlerin bu sürece nasıl katkıda bulunduğu konusundaki araştırmaları için" Nobel Kimya Ödülü'nü aldı. 1947'de Bernardo Houssay , hipofiz bezinin karbonhidratların metabolizmasındaki rolünü keşfettiği için Nobel Fizyoloji veya Tıp Ödülü'nü ve glikojenin dönüşümünü keşfettikleri için Carl ve Gerty Cori'yi aldı . Luis Leloir , karbonhidratların biyosentezinde şeker nükleotitlerinin keşfi için 1970 yılında Nobel Kimya Ödülü'nü aldı.

özellikleri

Nişastanın ana bileşeni olan amilopektin polimerinin bir parçasıdır. Ana zincirin glukopiranoz birimleri birbirine α-1,4- glikosidik olarak bağlıdır . Yaklaşık her 25 monomerde bir α-1,6-glikosidik dallanma vardır.

Bir karbonhidratın genel ampirik formülü n ≥ 3 olan C n H 2n O n'dir . Alternatif olarak, karbonhidratlar polihidroksialdehitler ve ketonlar ve hidrolizden sonra buna neden olan moleküller olarak tanımlanabilir - ancak bunların deoksiriboz gibi türevleri de karbonhidratlar olarak adlandırılır, farklı olan Moleküler formüle sahip. IUPAC de dahil olmak üzere karbonhidratları tanımlayan şeker alkolleri , şeker asitleri , deoksi şekerler , amino şekerler , tio şekerler ve benzeri bileşikler.

sistematik

Aldozlar

Karbonhidratlar farklı zincir uzunluklarında ( polimerler olarak da ) gelirler ve bu nedenle mono-, di-, tri-, oligo- ve polisakkaritlere ayrılırlar. Monosakkaritler ( basit şekerler, örneğin glikoz , fruktoz gibi ), disakkaritler ( çift ​​şekerler , örneğin, toz şeker , laktoz , maltoz ) ve oligosakkaritler ( <10 monosakkarit üniteli kompleks şekerler , örn. Stachyoz , rafinoz olarak ) sudur çözünür, tatlı bir tada sahiptir ve dar anlamda şeker olarak adlandırılır . Polisakaritler ( çoklu şekerler, örneğin nişasta ( amiloz ve amilopektin ), selüloz, kitin ve hayvan glikojeni ) genellikle zayıf kontrastlıdır veya suda çözünmez ve tatsızdır. Üç karbon atomlu monosakkaritlere trioz, dört karbon atomlu tetroz, beş karbon atomlu pentoz, altı karbon atomlu heksoz vb. denir. Sadece bir temel yapı bloğuna sahip (daha doğrusu: sadece bir tip Monosakkaritli) karbonhidrat polimerleri ) homoglikanlar olarak bilinirken , çeşitli temel bileşenlerden oluşan polimerik karbonhidratlara heteroglikanlar denir .

Bir karbonhidrat her zaman D ve L formunda bir aldehit veya keto grubuna sahip olduğundan, triozlarda iki olası yapı vardır: gliseraldehit (aldotrioz olarak) ve dihidroksiaseton (triuloz olarak). Tetrozların üç temsilcisi vardır: aldotetrozlar, eritroz ve treozlar ve tetrulozlar, eritrulozlar . Pentozlara arasında var riboz , arabinoz , ksiloz ve liksoz'dan aldopentozlar olarak ve ribulozun ve iksuloz pentuloses olarak . Aldoheksozlar (yani 6 karbon atomlu karbonhidratlar ve bir aldehit grubu) sekiz olası temsilciye ayrılır. Bunlar Fischer terminolojisine göre sıralanır: Allose , Altrose , Glucose, Mannose , Gulose , Idose , Galaktoz ve Talose . Dört olası hekzüloz (yani 6 karbon atomlu karbonhidratlar ve bir keto grubu) Fischer terminolojisine göre sıralanır: psikoz , fruktoz, sorboz ve tagatoz .

oluşum

Karbonhidratlar tüm canlılarda bulunur ve enerji metabolizmasının merkezi bir bileşenidir . Monosakkaritler doğal olarak meyvelerde ve balda daha yüksek konsantrasyonlarda bulunur . Disakkaritler arasında şeker pancarı ve şeker kamışında sakaroz bulunur . Disakkarit laktoz süt ve süt ürünlerinde bulunurken, maltoz doğal olarak balda ve yapay olarak malt ve nişasta şekerinde bulunur . Rafinoz ve stachyose, tahıl , yumru kökler , soğan ve maltta nispeten daha yüksek konsantrasyonlarda bulunur . Nişasta ve dekstrinler tahıllardan, köklerden, yumru köklerden ve sebzelerden birikir . Selülozlar, hemiselülozlar tüm bitkiler tarafından üretilir. Selüloz en yaygın biyomoleküldür. Buna uygun olarak, selülozun yapıldığı glikoz en yaygın monosakkarittir.

Bitkilerdeki çeşitli karbonhidratların içeriği (g / 100 g olarak)
Gıda Lif
dahil toplam karbonhidratlar
Toplam şeker fruktoz glikoz Sakaroz Fruktoz /
glikoz
oranı
Toplam şekerin
%'si olarak sakaroz
meyve              
elma 13.8 10.4 5.9 2.4 2.1 2.0 19.9
kayısı 11.1 9.2 0.9 2.4 5.9 0.7 63,5
muz 22.8 12.2 4.9 5.0 2.4 1.0 20.0
incir , kurutulmuş 63.9 47.9 22.9 24,8 0.9 0.93 0.15
üzüm 18.1 15.5 8.1 7.2 0,2 1.1 1
göbek portakalı 12.5 8.5 2.25 2.0 4.3 1.1 50.4
şeftali 9.5 8.4 1.5 2.0 4.8 0.9 56.7
armut 15.5 9.8 6.2 2.8 0,8 2.1 8.0
Ananas 13.1 9.9 2.1 1.7 6.0 1.1 60.8
Erik 11.4 9.9 3.1 5.1 1.6 0.66 16.2
sebzeler              
Pancar kökü 9.6 6.8 0.1 0.1 6.5 1.0 96.2
havuç 9.6 4.7 0.6 0.6 3.6 1.0 77
kırmızı biber 6.0 4.2 2.3 1.9 0.0 1.2 0.0
soğan 7.6 5.0 2.0 2.3 0.7 0.9 14.3
tatlı patates 20.1 4.2 0.7 1.0 2.5 0.9 60.3
tatlı patates 27.9 0,5 izler izler izler - izler
Şeker kamışı 13-18 0.2-1.0 0.2-1.0 11-16 1.0 yüksek
şekerpancarı 17-18 0.1-0.5 0.1-0.5 16-17 1.0 yüksek
Tane              
Mısır 19.0 6.2 1.9 3.4 0.9 0.61 15.0

kimya

Karbonhidrat kimyası ve biyokimyasında merkezi öneme sahip olan, iki monosakarit arasındaki veya bir monosakarit ile bir hidroksil grubu , bir amino grubu , bir tiyol grubu veya başka bir molekülün seleno grubu arasındaki glikozidik bağdır . Bu şekilde oluşan bir şekerin döngüsel tam asetaline glikozit denir . Karbonhidratlar hidroksi aldehitler veya hidroksi ketonlar ve bunlardan türetilen bileşiklerdir, dolayısıyla açık zincirli formlarında en az iki hidroksil grubuna ek olarak en az bir aldehit grubuna veya keto grubuna sahiptirler . Bir hidroksialdehit ise (bir terminal karbon atomu (aldehit) üzerindeki karbonil grubu), aldoz olarak adlandırılır , bir hidroksiketon ise (yani bir iç karbon atomu üzerinde bir karbonil grubu ve hidroksil grupları ile), adı ketoz olarak şeker ( Ulose ile eşanlamlıdır ). Karbonil fonksiyonu bir reaktif bir fonksiyonel grup kolay: oksidize için , karboksilik asit , indirgeme için alkol ve kolay nükleofilik burada belirtmek gerekmektedir karbonil grubunun karbon atomu üzerinde saldırısı.

yapı

Aşağıdaki tablo, çeşitli doğal karbonhidrat yapılarının bazı örneklerini göstermektedir. Prensipte, pentozlar ve heksozlar hem beş hem de altı halka oluşturabilir, yeni bir kiralite merkezi yaratır, böylece açık zincir formu da dahil olmak üzere bir monosakkarit için zaten beş izomer bulunur. Glikozidik bağlar aracılığıyla monosakkaritler, oligo ve polisakaritler oluşturmak için birleşebilir. Bu teorik olarak olası karbonhidrat yapılarının sayısını çok büyük bir çeşitliliğe yükseltir.

a- D- glukopiranoz örneği, çeşitli eşdeğer sunum biçimlerini gösterir.

Karbonhidratların yapısal çeşitliliğine örnekler ve farklı moleküler temsillerin karşılaştırılması
Fruktanların yapısal formülleri çeşitli monosakkaritler
fruktanlar.svg Alpha-D-Ribofuranose.svg
α- D ribofuranoz
Beta-D-fructofuranose.svg
β- D- fruktofuranoz
Alpha-D-Mannopyranose.svg
α- D- manopiranoz
Alpha-L-rhamnopyranose.svg
α- L -rhamnopiranoz
(6-deoksi-α- L -mannopiranoz)
a- D- glukopiranoz (1) Fischer veya Tollens (2) Haworth (3) koltuk (4) stereokimyasal gösterimde
Alfa glikoz görünümleri.svg
Sükroz, bir disakkarit Kitin polimerinden kesit α-siklodekstrin için yapısal formül
Sakaroz kitin α-siklodekstrin için yapısal formül

Piranozlar (halkada 6 atom bulunan halka şeklindeki monosakkaritler) bir küvet veya sandalye biçimini benimser. Piranozlar karbon atomuna yana sp 3 -hybridised, bir halka şeklinde, tercihen enerjik daha stabil almak sandalye - konformasyon ve daha az bir ölçüde tepsiler bir konformasyon.

Oksidasyon ve indirgeme

İndirgenmesi D- glükoz (1) ve L - guloz (3) üretir sorbitol (2), bir alditol

Oksitleyici ajanlar ile aldozlar, ilk karbon atomunda oksidasyon sırasında aldonik asitlere oksitlenir . Örnek olarak, glukonik asit glikozdan üretilir . Bazik koşullar altında, bu sadece aldozlar için değil, aynı zamanda baz tarafından karmaşık bir reaksiyonda yeniden düzenlenen ketozlar için de geçerlidir ( keto-enol tautomerizmi sırasında meydana gelen aldoz formu stabilize edilir). Son karbon atomu oksitlendiğinde, üronik asitler oluşur (örneğin glukuronik asit ) ve daha güçlü oksidasyon ile arik asitler iki karboksi grubuyla oluşturulur , örneğin bir dikarboksilik asit formu, örneğin glukarik asit , glikozdan ikiye kadar oksidasyon yoluyla oluşur. karboksi grupları .

Karbonil fonksiyonu bir hidroksil grubuna indirgenirse, alditol adı verilen bir madde elde edilir .

Hemiasetal ve mutarotasyona siklizasyon

α- ve β- D- glukoz arasındaki dengenin kurulması açık zincir formu aracılığıyla gerçekleşir.
α- D- glukoz piranoz formunda
β- D- glukoz piranoz formunda

Suda çözünen karbonhidratlar söz konusu olduğunda, ilgili karbonhidratın farklı formlarının kimyasal dengesi dakikalar ila saatler içinde kurulur. Karbonil karbon atomu üzerindeki hidroksil gruplarından birinin molekül içi nükleofilik saldırısı , genellikle enerji açısından çok uygun olan bir siklik hemiasetal oluşturur . Burada, ağırlıklı olarak, çok düşük bir halka gerilimine sahip olan altı üyeli halkalar (piranoz şekli) oluşturulur , ancak beş üyeli halkalar (furanoz şekli) de daha az ölçüde oluşturulur. Diğer halka boyutları, çok yüksek bir halka gerilimine sahip oldukları için oluşmaz. Yeni bir kiralite merkezi de yaratılır . Ortaya çıkan iki form diastereomerlerdir ve a ve p olarak adlandırılır. Sulu çözeltide, a- ve β-piranoz ve -furanoz formları, birbirleriyle ve açık zincir formuyla bir denge reaksiyonu oluşturur. Sulu bir saf a-glukopiranoz çözeltisi bu nedenle α- ve β-glukopiranoz ve -furanozun bir denge karışımına dönüşür (%38 α-Glcp, %62 β-Glcp, %0 α-Glcf, %0.14 β-Glcf, 0.002 % açık zincir). Dönme değerindeki ölçülebilir değişime mutarotasyon denir . Anomerik karbon atomu üzerindeki farklı formların oranları değişir. Alifatik aldehitler, atmosferik oksijen tarafından kademeli olarak karboksilik asitlere oksitlenirken, karbonhidratlar, bu kadar önemli bir biyomolekül sınıfı için şüphesiz çok büyük öneme sahip olan asetallerin oluşumu nedeniyle önemli ölçüde daha az hassastır. Glikozitik olarak bağlı monosakkaritler ile mutarotasyon yoktur.

Amadori ürünleri ve Maillard reaksiyonu

Karbonhidratın açık zincirli aldehiti, bir imin aracılığıyla aminlerle (örneğin amino asitlerde, proteinlerde) geri dönüşümlü olarak reaksiyona girerek Amadori ürünlerini oluşturur , bu ürünler de aminler veya amino asitlerle yoğunlaşabilir ve geri dönüşümsüz olarak yeniden düzenlenebilir:

Amadori ürünü ve Maillard reaksiyonu

Bu enzimatik olmayan reaksiyon, organizmada amino asitler ve proteinler ile nispeten sık meydana gelir ve reaksiyon ürünleri vücut tarafından parçalanamadığından , yaşlanmadaki (örneğin yaşlılık lekeleri ) merkezi süreçlerden biridir . Ayrıca gıdaların ısıl hazırlanmasında da önemli bir rol oynar, örn. B. kızartma ve pişirme. Tipik esmerleşme, renkli konjuge halka sistemleri oluştuğu için meydana gelir. Maillard reaksiyonu adı verilen bu ürünler , hazırlanan gıdaların tadı için de belirleyicidir.

sentez

Karbonhidratların çeşitli kimyasal sentezleri tarif edilmiştir. Bir karbonhidrat üzerinde birkaç hidroksil grubu bulunduğundan reaksiyona girmemesi gerekenlere koruyucu gruplar sağlanır .

biyokimya

Yağlar ve proteinler ile birlikte mono-, di- ve polisakkaritler, gıdanın kantitatif olarak en büyük kullanılabilir ve kullanılamaz ( lif ) bölümünü oluşturur . Enerji taşıyıcıları olarak merkezi rollerine ek olarak, biyolojik sinyalleşme ve tanıma süreçlerinde (ör. hücre temasları , kan grupları ), mekanik strese karşı koruma (ör . kıkırdak dokusundaki glikozaminoglikanlar ) ve özellikle bitkiler aleminde önemli bir rol oynarlar. destekleyici bir madde olarak. Tüm hücreler, hücre zarlarının dışında , glikokalikste bir karbonhidrat tabakasına sahiptir . Yüksek hücreleri dışında ökaryotlar yatmaktadır hücre dışı matrisi karbonhidrat yüksek oranda. Belirli bir zamanda bir hücrede bulunan toplam karbonhidrat sayısı glikom olarak adlandırılır ve hücrenin durumuna bağlıdır. Glykoms'un incelenmesine yönelik bilim, anılan glikomiklerdir . Bir proteinin bir karbonhidrata bağlanması, protein-karbonhidrat etkileşimleri yoluyla gerçekleşir . Oligo ve polisakaritler, monosakaritlerden glikoziltransferazlar tarafından oluşturulur ve glikozidazlar tarafından parçalanır.

Karbonhidratlar gerekli değildir , çünkü vücut onları proteinler ve gliserin gibi diğer gıda bileşenlerinden gelen enerjiyi kullanarak glukoneogenezde üretebilir. Özellikle beyin, enerji kaynağı olarak glikoza çok bağımlı olduğundan ve yağları kullanamadığından, kan şekeri seviyesinin dar sınırlar içinde tutulması gerekir . Düzenlemesi, insülin ve glukagon etkileşimi yoluyla gerçekleşir . Karbonhidrat eksikliği olduğunda, beyin keton cisimleri tarafından beslenir, B. Aseton ile diyet yaparken kokuyu fark edilir hale getirir. Tavuklarla yapılan hayvan deneylerinde tamamen karbonhidrat içermeyen bir diyet kolayca tolere edildi. Çok düşük karbonhidratlı ketojenik diyete sahip çocuklar ve genç yetişkinler üzerinde yapılan uzun süreli bir çalışma da herhangi bir sağlık riski göstermedi.

Karbonhidrat eksikliği nedeniyle insanlarda bağımsız bir hastalık bilinmemektedir. Bir gram karbonhidratın enerji içeriği yaklaşık 17.2 kilo jul (4.1 kilo kalori ) civarındadır.

fonksiyon

Glikojen , glikojeninin iki bölgesine bağlı

Monosakkaritler, çeşitli moleküllerin biyosentezi için kullanılır. Monosakkaritler deoksiriboz ve riboz , sırasıyla DNA ve RNA üretmek için kullanılır . Enerji üretmek için glikoz, fruktoz ve galaktoz kullanılır. Pentoz fosfat yolunda ksilüloz ve ribuloz oluşur .

Oligosakkaritler genellikle glikosilasyon sırasında proteinlere ve lipitlere bağlanır, bu da glikoproteinler veya glikolipidlerle sonuçlanır . Glikosilasyonlardaki tipik monosakkaritler, mannoz , galaktoz, ksiloz , fukoz ve N- asetilglukozamin , N- asetilgalaktozamin ve nöraminik asit gibi amino şekerlerdir . Ek olarak, bir enerji kaynağı olarak sakaroz (glukoz ve fruktozdan) ve laktoz (glikoz ve galaktozdan) disakkaritler oluşur.

Polisakkaritler, yapısal karbonhidratlar olarak ya da depolama enerji metabolizması için monosakaritlerin formları veya, olduğu bir stabilitesi için bir çerçeve işlevi vardır hücre (selüloz ve hemiselüloz bitki ve birçok yosun , agaroz , alg ve çitin içinde mantar ve eklembacaklılara ). Glikoz polisakaritler, enerji metabolizması için yedek maddeler olarak glikozdan - hayvanlarda glikojen, bitkilerde amilopektin ve amiloz (nişasta bileşenleri) - veya yapısal polimerlerden selüloz ve hemiselülozdan oluşturulur. Bakterilerde, diğer şeylerin yanı sıra lipopolisakkaritlerde , bakteri kapsülünün polisakkaritlerinde veya salgılanan polisakkaritlerde meydana gelen 100'den fazla farklı monosakkaritler tarif edilmiştir .

biyosentez

Patates hücrelerinden amiloplastlarda nişasta

Basit şekerler , Calvin döngüsündeki bitkiler tarafından karbondioksit ve sudan fotosentez yoluyla oluşturulur . Pratik olarak tüm canlılarda, bu basit şekerler, depolama veya hücre yapımı için çoklu şekerler oluşturmak üzere bağlantılıdır. Bitkiler plastidlerde (örneğin kloroplastlar ) nişastanın polisakkaritlerini sentezler : amiloz ve amilopektin. Nihai olarak, neredeyse tüm biyomoleküller, fotosentez yoluyla veya bakteri, mantar ve hayvanlar söz konusu olduğunda, bitki materyalinin sindirimi veya otoburların sindirimi ve ardından biyomoleküllerin biyosentezi yoluyla doğrudan veya dolaylı olarak fotosentez yoluyla oluşturulur . fotosentezin orijinal metabolitleri .

Hayvanlar ayrıca yutulan diğer metabolitlerden glukoneogenez yoluyla glikoz formunda monosakkaritler üretirler . Bunu yaparken, özellikle karaciğer ve kaslarda glikozdan uzun zincirli depo polisakkarit glikojeni oluştururlar . Diğer tüm monosakkaritler de glikozdan üretilebilir. Beynin ve renal medullanın enerji temini, bir enerji tedarikçisi olarak glikozun metabolizmasına bağlıdır, çünkü yağlar onu doğrudan enerji için kullanmazlar, sadece karaciğerde ondan oluşan keto cisimlerini kullanırlar . Karbonhidrat alımının olmadığı veya kas çalışmasının arttığı açlık durumlarında, glikoz metabolik ürünler laktat , belirli amino asitler ( alanin dahil glukojenik amino asitler ) ve gliserinden glukoneogenezde sentezlenir . Glukoneogenez , yüksek enerjili ATP ve NADH + H + üretimi için glikozun parçalanma yolu olan glikolizden bazı enzimleri kullanır , ancak birkaç önemli adım farklı olduğundan ve gerçekleştiğinden hiçbir şekilde bunların tersi olarak anlaşılmamalıdır. kendi enzimleri ile ekzergonik olarak . Glikoliz ve glukoneogenez bu nedenle geri dönüşümlü değildir. Glikoliz ve glukoneogenez karşılıklı olarak düzenlenir; yani, bir ve aynı hücrede neredeyse birbirini dışlarlar . Bununla birlikte, farklı organlar aynı anda bir yöne ve diğerine gidebilir. Örneğin, güçlü kas aktivitesi olduğunda, kasta glikoliz ve dolayısıyla laktat salınımı ve karaciğerde laktat kullanılarak glukoneogenez gerçekleşir. Bu, Cori döngüsü tarafından tanımlanan metabolik yükün bir kısmını karaciğere kaydırır .

kabul

Tahıllardan yapılan nişastalı yiyecekler
Farklı kesim derecelerine sahip pirinç. Karbonhidrat içeriği sağa doğru artar

Bitkilerin aksine bakteriler, mantarlar ve hayvanlar karbonhidratları alır. Besin olarak yağ ve proteine ek olarak , karbonhidratlar hayvanların beslenmesinin önemli bir parçasıdır . İnsanlarda emilebilir karbonhidratların (yani lif olmayanların) %98'i metabolize edilir. Yüksek oranda karbonhidrat içeren önemli temel gıdalar , gıda olarak işlenen ( pirinç , buğday , mısır , darı , çavdar , yulaf ) veya yem olarak kullanılan (özellikle arpa , yulaf, mısır, tritikale) çeşitli tahıl türleridir . Nişastalı tahıl ürünleri şunları içerir: Ekmek , makarna , kek ve çok daha fazlası. bir. Yumrular patates , bir köpek üzümü bitki ve bezelye , fasulye ve mercimek ait için baklagiller de yüksek karbonhidrat içeriğine sahiptir.

Ne zaman glikoz olduğu emilen gıda enerji için büyük bir ihtiyaç vardır nerede, durumlarda olur ne kadar hızlı bir önemi yok. Gıdadaki glikoz çoğunlukla az çok oligomerize veya polimerize olduğundan, daha doğrusu: polikondense, formda, zincirlerin uzunluğuna bağlı olarak farklı hızlarda gerçekleşen sindirim sistemindeki glikoz zincirlerinin parçalanması gerekir. z. Örneğin, ekmek veya patates gibi nişastalı yiyecekler yenirse, sindirim enzimleri nişasta glikoz zincirini tek tek parçalara ayırır ve sonunda yavaş yavaş kan dolaşımına geçen tek tek glikoz moleküllerine iner. Karbonhidratlar, sindirim enzimleri arasında çeşitli glikosidazlar tarafından monosakkaritlere ayrılır. Ökaryotlarda monosakkaritler için üç grup taşıma proteini vardır: glukoz taşıyıcıları (GLUT), sodyum / glukoz ortak taşıyıcıları (SGLT) ve SWEET . Glisemik indeks (GI) , nişastanın parçalanma ve glikoz bileşenlerinin emilme hızının bir ölçüsüdür .

Hücrelerin yapısal stabilizasyonu için karbonhidratlar (yapısal karbonhidratlar, örneğin selüloz ve kitin) tek boşluklu bir mideye sahip memeliler tarafından ancak sınırlı ölçüde sindirilebilir, ancak büyük ölçüde veya tamamen geviş getiren hayvanlar ( Ruminantia ), deve benzeri ( Camelidae ) (bunlar da geviş getiren hayvanlardır, ancak geviş getirme kendi içlerinde bağımsız olarak geliştiği için sistematik anlamda değildir) ve at türleri ( Tek tırnaklılar ).

İnsan beslenmesinde temel olarak karbonhidrat alımına katkıda bulunan bitki türleri , faydalı bitkiler listesinde derlenmiştir. Emilemeyen karbonhidratlar liflerdir. Emilemeyen oligosakkaritler, dışkıdaki su içeriğini arttırır ve bağırsak florası tarafından kısmen fermente edilir . Bitki dünyasında destekleyici bir madde olarak büyük miktarlarda bulunan selüloz, insanlar tarafından selülaz üretilmediği için insanlar tarafından sindirilemez . Bununla birlikte, selüloz, sığır , koyun ve keçi gibi geviş getiren hayvanlar tarafından kullanılabilir , çünkü bunlar ön midelerinde ( rumen ) bağırsak florası yoluyla mikrobiyal sindirimden yararlanır.

Almanya, Avusturya ve İsviçre'deki Beslenme Dernekleri, karbonhidratların yiyeceklerdeki kalorilerin %50'sinden fazlasını içermesini önermektedir. Avrupa Gıda Güvenliği Otoritesi (EFSA) ABD 45-65% önerir ve 45-60% kalori önerir DSÖ 55-75% kalori önerir. WHO ayrıca günlük kalori alımının %10'undan fazlasının şeker olmamasını tavsiye ediyor. Şeker gibi yüksek glisemik indeksli karbonhidratlar aşırı kalori alımını ve hiperfajiyi teşvik eder . Çözünür karbonhidratlar daha az tok hissetmenizi sağlar . Uzun süreli şiddetli fiziksel aktivite için saatte 30 ila 60 gr, 2,5 saatten fazla ise saatte 90 gr alınması önerilir.

Sökme

Entner-Doudoroff yolu, fosforile edici (yeşil), Entner-Doudoroff yolu, fosforile edici olmayan (sarı) ve pentoz fosfat yolu (kırmızı) ile glikoliz (turuncu)

Biyolojik süreçler için doğrudan enerji para birimi , örneğin kas kasılmasını sağlayan ve neredeyse tüm enerji tüketen süreçlerde yer alan adenosin trifosfattır (ATP). Bununla birlikte, hücrelerde yalnızca düşük konsantrasyonlarda bulunur ve hücrelerde yağlar, karbonhidratlar veya proteinler gibi yüksek enerjili bileşiklerin aerobik ve anaerobik parçalanması yoluyla yenilenmesi gerekir . Karbonhidratlar organizma için ana enerji kaynağıdır, çoğunlukla glikoz olarak, ardından fruktoz, galaktoz ve mannoz gelir. Bu monosakkaritler glikolizde metabolize edilir. Yağların aksine, oksijen eksikliği olduğunda bile enerji (anaerobik olarak) sağladıkları için nispeten hızlı bir şekilde kullanılabilirler. Vücuttaki her hücre, hücre zarından glikozu emebilir. Karaciğer gerekirse onları tekrar serbest bırakabilir. Çeşitli organların hücrelerinde, kas çalışması, anabolik süreçler veya beyin aktivitesi için kimyasal enerji sağlamak üzere metabolize edilebilir veya glikoz zincirleri şeklinde glikojen olarak depolanabilir. Glikoz glikojenin dökümü yoluyla gerçekleşir glikojenoliz .

Karbonhidratlardan fizyolojik enerji üretimi normal olarak oksidatif olmayan glikolizde ve oksidatif sitrat döngüsünde oksijen varlığında gerçekleşir . Sitrat döngüsündeki oksidasyon adımları, bir hidrojen taşıyıcı tarafından solunum zincirine beslenen ve orada oksijenle suya oksitlenen hidrojenin ayrılmasından oluşur . Membran potansiyeli oluşturulan en mitokondriyal membran kadar içerir büyük miktarı ATP sentezi için enerji ADP . Oksijen eksikliği olan hayvanlarda, laktik asit fermentasyon gerçekleşir laktat ve mayalarda alkol fermantasyonu için etanol .

Ancak dokulara sağlanan karbonhidrat miktarı tüketimlerinden önemli ölçüde fazla olduğunda, fazlalık yağa dönüştürülür ve depo yağ olarak depolanır. Lipidlerin karbon atomları daha yüksek oksidasyon sayısına sahip olduğundan, yağlar karbonhidratlardan daha yüksek bir fizyolojik kalorifik değere sahiptir . Lipidlerin hidratlı bir kabuğu yoktur , bu nedenle uzun süreli enerji depolaması için karbonhidratlardan daha fazla yer tasarrufu sağlarlar. Ayrıca vücudun daha iyi ısı yalıtımına neden olurlar.

Yağ birikintileri, yalnızca kaslardaki glikojen depoları azaldığında değil, sürekli olarak enerji için kullanılır. Adenosin trifosfat yoğun kas çalışmaları için (ATP), dört enerji kaynakları ile sağlanır. Güçlü fiziksel aktivitenin ilk dakikasında, bunun en büyük kısmı, ATP'den daha yüksek bir fosfat grubu transfer potansiyeline sahip olan ve bu nedenle onu hızla yenileyebilen kreatin fosfatın (protein metabolizmasından) kullanılmasından kaynaklanmaktadır . İkinci dakikadan itibaren anaerobik şeker kullanımı ve oksidatif şeker kullanımı devreye girer. Yağ kaybı, yoğun fiziksel aktivite sırasında sağlanan enerjinin yaklaşık %23'ü ile en düşük oranı oluşturur. Efor ne kadar yoğun olursa, ilk, özellikle anaerobik bölümlerin oranı o kadar artar. Sonuç olarak, artan nabız hızı ile yağ kaybının nispi oranı azalır, ancak toplam enerji harcaması da arttıkça kullanılan mutlak yağ miktarı artar. Yoğun egzersizle artan anaerobik metabolizmanın oranı, metabolizmadaki yağın parçalanması aerobik bir süreç olduğundan, yoğun kas çalışması sırasında kastaki oksijen arzının azalmasıyla ilgilidir. Yürüme gibi düşük fiziksel eforla, kreatin fosfat ilk dakikada parçalanır, daha sonra esas olarak yağ parçalanır ve enerjinin sadece yaklaşık %12'lik küçük bir kısmı karbonhidratlardan sağlanır.

Antrenmansız sporculara genellikle ısrarla ve düşük performansla (“nefes almadan koşma”) başlamaları tavsiye edilir. Ancak z gibi sporda tek başına enerji dengesinin belirleyici olduğu görüşü vardır. B. efordan sonra, yağların daha fazla parçalanması gerçekleşir. Bu nedenle, antrenman sırasında çok fazla glikoz dönüştürülürse, iyileşme aşamasında daha fazla yağ parçalanır. Yağ kaybını etkileyen diğer faktörler, her insülin çıkışı ile yağ kaybı inhibe edildiğinden, gıda alımının türü ve sıklığıdır. Artan antrenmanla kas kütlesi artar, oksijen alımı iyileşir, bu da artan yağ kaybına yol açar. Rekabetçi sporcular, kısa süreli performans zirveleri için önemli bir enerji deposu olduğundan, yemek için uygun zamanı ayırarak bir yarışmadan önce glikojen depolarını optimize etmek için antrenman yaparlar.

Bir de kilo kaybı diyet, karbonhidrat alımını azaltarak yağ alımını azaltarak kadar etkilidir.

Kan şekeri

Vücudun akut enerji kaynağı, esasen kanda çözünen glikoz tarafından garanti edilir. Kandaki konsantrasyonları, kan şekeri seviyesi , dar sınırlar içinde tutulur. Sindirim sırasında, ince bağırsaktaki glikoz , gıda özünden bir monosakkarit olarak emilir ve kana salınır. Bu nedenle yemek yedikten sonra kan şekeri seviyesi yükselir. Kana emilen glikoz ilk önce geçici olarak depolanmalıdır. Bunun sinyali , bir peptit hormonu olan insülin tarafından sağlanır . Kas ve karaciğer dokusuna kandan daha fazla glikoz emmesi ve onu glikojene zincirlemesi için sinyal verir.

fermantasyon

Fermantasyon, oksijen yokluğunda ( anaerobi ) enerji üretmek için karbonhidratların parçalandığı metabolik bir süreçtir . Doğada esas olarak mikroorganizmalar tarafından kullanılır , ancak oksijen eksikliği olduğunda bitkiler ona geri dönebilir. Oksijen eksikliği olduğunda kaslarda laktik asit fermantasyonu gerçekleşir.

Fermantasyonlar, gıda üretmek ve rafine etmek için çeşitli şekillerde kullanılır. Laktik asit fermantasyon sırasında, laktoz dönüştürülür içine laktik asit ve yapmak için kullanılan yoğurt , kuark ve ayran . Ekşi hamur ve silaj üretimi, karbonhidratların laktik aside fermantasyonuna dayanır. Olarak peynir -Üretim malolaktik fermantasyon önemli bir ara adımdır.

Alkollü fermantasyon sırasında , farklı şeker türleri alkole fermente edilir. Diğer şeylerin yanı sıra burada bahsetmek gerekir. Malt şeker içinde bira bira ve glikoz içinde fıçılara arasında şarap . Patates, tahıl ve pirinç gibi nişastalı yiyecekler z'dir. B. İşlenerek schnapps , meyveler meyve sularına dönüştürülür .

Hücresel solunumla karşılaştırıldığında , fermantasyon sadece az miktarda enerji üretir, çünkü sitrik asit döngüsü ve sonraki solunum zinciri yerine sadece substrat zinciri fosforilasyonu kullanılabilir.

Önemli karbonhidratların listesi

  • Çoklu şekerler ( polisakkaritler )
  • Siklodekstrinler : siklik oligosakaridler bir ile kiral boşluğun
    • a-siklodekstrin (altı glikoz biriminden oluşan halka)
    • β-siklodekstrin (yedi glikoz birimi)
    • γ-siklodekstrin (sekiz glikoz birimi)
  • patobiyokimya

    Aşırı karbonhidrat alımı, özellikle şekerler, artan obezite , metabolik sendrom ve tip 2 diyabet riski ile ilişkilidir . Düşük glisemik indeksli karbonhidratlar, lif, doymamış yağ asitli yağlar ve düşük yağlı protein kaynakları tüketerek , ayrıca şeker ve yüksek glisemik indeksli polisakkarit alımını azaltarak tip 2 diyabet riski azaltılabilir. Şekeri yutmak diş çürümesine neden olabilir . Glisemik indeksi yüksek karbonhidratların kardiyovasküler hastalıkların ve tip 2 diabetes mellitus gelişimini desteklediği ve düşük glisemik indeksli karbonhidratların bunlara karşı koruduğu öne sürülmüştür. Düşük glisemik indeksli karbonhidratların kardiyovasküler hastalıklara karşı koruyucu etkisi doğrulanamamıştır. Karbonhidrat metabolizması bozuklukları arasında ayrıca glikojen depo hastalığı Von Gierke hastalığı , fruktozüri gibi melitüri , galaktozemi ve diyabet renalis bulunur .

    Analitik

    Karbonhidratlar, boyut dışlama kromatografisi ve kılcal elektroforez dahil olmak üzere kromatografi veya jel elektroforezi ile izole edilir . İle lektinler , bir olabilir afinite kromatografisi yapılır.

    Az miktarda başka karbonhidrat içeren konsantre şeker çözeltilerinde, konsantrasyonları bir polarimetre ile belirlenebilir. Şeker karışımları söz konusu olduğunda, konsantrasyon , örneğin şarap üretimi sırasında Oechsle belirlenirken, bira hazırlanırken orijinal şıra belirlenirken ve balın su içeriğini belirlemek için bir arıcılık cihazı olarak bir refraktometre ile belirlenebilir .

    Klasik kanıt

    Molisch numunesi , Barfoed numunesi ve PAS reaksiyonu kullanılarak karbonhidratların genel bir tespiti yapılabilir . Monosakkaritler ve di-, oligo- veya polisakaritler arasındaki ayrım Barfoed numunesi ile mümkündür. Aldoz ve ketozlar ile ayırt edilebilir Selivanov testi ile resorsinol . İndirgeyici şekerler , aldehitler ve indirgeyici şekerlerin ( aldozlar ve asilolinler ) varlığında kırmızı-kahverengi bakır (I) oksidin oluştuğu Fehling testi ile tespit edilebilir . Fehling testine ek olarak, indirgeyici şekerler, Benedict reaktifi yardımıyla ( çökeltilen ürünün rengi aracılığıyla), Nylander reaktifi ile , 3,5-dinitrosalisilik asit ile veya bir potasyumun renk değiştirmesi yoluyla da tespit edilebilir. permanganat çözeltisi. Arasındaki ayrım pentoz ve heksozlar yapılabilir kullanılarak Mejbaum örnek ile orcin veya Bial numune (aynı zamanda orcin ile). Dische örnek algılamak için kullanılabilir deoksiriboz ile difenilamin . Asetillenmiş amino şekerler, Morgan-Elson reaksiyonu ile tespit edilebilir . Furanlar, daha sonra Ehrlich reaktifi ile reaksiyona giren bazik koşullar altında oluşturulur . Lugol solüsyonu ile nişasta ve kitin renklendirilebilir. Nişasta ayrıca Melzer reaktifi ile de boyanabilir .

    Modern yöntemler

    Yeterli sonra kullanılan farklı örneklerinde tek karbonhidrat nitel ve nicel olarak saptanması için yeni analitik yöntemler örnek hazırlama ve isteğe bağlı olarak türevlendirme , kromatografik ile bağlantılı olarak ayırma işlemleri kütle spektrometrisi . Kütle spektrometrisinden önce kapiler elektroforez de kullanılır. Özel karbonhidratlar için seçilmiş TMS türevleri de kullanılır. Bazı karbonhidratlar tespit edilebilir ile işaretlenmiş lektinler. FT - kızılötesi spektroskopisi , FT - Raman spektroskopisi ve nükleer manyetik rezonans spektroskopisi kullanılarak farklı karbonhidratlar da incelenebilir.

    Endüstriyel üretim ve kullanım

    Pamuk liflerinin EM alımı

    Gıda için karbonhidratlar çoğunlukla tarımsal olarak üretilen tahıllardan elde edilir . Karbonhidratlar yenilenebilir bir kaynaktır . Nişasta, un ve unlu gıdalarda önemli bir bileşendir . Kısa zincirli karbonhidratlar (şeker) tatlandırıcı olarak kullanılır . Saflaştırılmış formda, glikoz şurubu veya izoglikoz gibi monosakkaritler nişastadan üretilir ve gıda üretiminde tatlandırıcı olarak kullanılır. Sükroz ayrıca tatlandırıcı olarak kullanılır. Saflaştırılmış polisakaritler, örneğin mısır nişastası , buğday nişastası , patates nişastası ve selülozdur . Nişastadan da nişasta hamuru yapılır.

    Selüloz , pamuk elyafı ile ilgili keten lifi ve diğer çeşitli bitki doğal liflerden yapılmış lifli bitkiler izole edilmiş ve üretimi için tekstil kullanılır. Selüloz ayrıca kağıt ve karton için hammadde olarak ve ayrıca selülozik etanol gibi biyoyakıtların üretiminde kullanılır . Tekstiller ayrıca viskon , modal , liyosel ve kupro gibi dönüştürülmüş selülozlardan yapılır . Selüloit ve selofan , selülozun türevleridir . Çünkü çok sayıda hidroksil grupları, selülozun bir kısmı türevleri olarak kullanılan yapıştırıcılar , örneğin, macunlar gibi metil selüloz , veya cilalar gibi, kolodyum yün içinde nitro boyalar .

    Çeşitli karbonhidratlar ve türevleri tıpta tıbbi madde olarak kullanılmaktadır . Örneğin, infüzyon çözeltileri için glikoz kullanılır . Bazı karbonhidratlar sitostatik ve antibiyotik üretiminde hammadde olarak kullanılır . Çeşitli antikoagülanlar ayrıca heparin gibi bir karbonhidrat yapısına sahiptir .

    Biyokimyada olarak dahil olmak üzere polimerik karbonhidratlardır , filtre kağıdı ve bir şekilde , sabit faz olarak kromatografi ( dietilaminoetil selüloz , karboksimetil selüloz , çapraz bağlı dekstran , çapraz bağlı agaroz ) ve immüno-çökeltme kullanılır. Nitroselüloz , lekelemede zarları lekelemek için kullanılır .

    Edebiyat

    İnternet linkleri

    Commons : Karbonhidratlar  - Resim, video ve ses dosyalarının toplanması
    Vikisözlük: Karbonhidrat  - anlam açıklamaları, kelime kökenleri, eş anlamlılar, çeviriler

    Bireysel kanıt

    1. ^ Frieder W. Lichtenthaler: Karbonhidratlar , in: Ullmann's Encyclopedia of Industrial Chemistry , 7. baskı, Wiley-VCH, Weinheim 2011, ISBN 978-3-527-32943-4 .
    2. ^ Bir b c Donald Voet Judith G. Voet: Biochemistry, 4th Edition. John Wiley & Sons, 2010, ISBN 978-0-470-57095-1 . s. 359.
    3. ^ Annals of Chemistry. 51, 30, 1844.
    4. P. Avenas: Ana polisakkarit adlarının etimolojisi . İçinde: P. Navard (Ed.): Avrupa Polisakkarit Mükemmellik Ağı (EPNOE) . Springer-Verlag, Viyana 2012.
    5. ^ Schweiger's Journal for Chemistry and Physics. 14, 389, 1814.
    6. Annales de chimie et des physique (2) 12, 172, 1819.
    7. Phil. Tr. 1827, 355.
    8. ^ Emil Fischer - Gerçekler. İçinde: nobelprize.org. 15 Temmuz 1919, erişim tarihi 15 Temmuz 2018 .
    9. ^ Otto Meyerhof - Gerçekler. İçinde: nobelprize.org. 15 Temmuz 2018, erişim tarihi 15 Temmuz 2018 .
    10. ^ Hans von Euler-Chelpin - Gerçekler. İçinde: nobelprize.org. 3 Eylül 2018'de alındı .
    11. Arthur Harden - Gerçekler. İçinde: nobelprize.org. 17 Haziran 1940, Erişim Tarihi: 3 Eylül 2018 .
    12. Bernardo Houssay - Gerçekler. İçinde: nobelprize.org. 21 Eylül 1971, erişim tarihi 15 Temmuz 2018 .
    13. ^ Carl Cori - Gerçekler. İçinde: nobelprize.org. 20 Ekim 1984, erişim tarihi 15 Temmuz 2018 .
    14. ^ Gerty Cori - Gerçekler. İçinde: nobelprize.org. 26 Ekim 1957, erişim tarihi 15 Temmuz 2018 .
    15. Luis Leloir - Gerçekler. İçinde: nobelprize.org. 15 Temmuz 2018, erişim tarihi 15 Temmuz 2018 .
    16. U. Satyanarayana: Biyokimya. Elsevier Sağlık Bilimleri, 2014, ISBN 978-8-131-23713-7 . s. 9.
    17. IUPAC: Moleküler varlık üzerine giriş . İçinde: IUPAC Kimyasal Terminoloji Özeti (“Altın Kitap”) . doi : 10.1351 / goldbook.C00820 .
    18. a b c d H.-D. Belitz, W. Grosch, P. Schieberle: Gıda Kimyası. Springer Science & Business Media, 2009, ISBN 978-3-540-69933-0 , s. 248, 262.
    19. Waldemar Ternes , Alfred Täufel, Lieselotte Tunger, Martin Zobel (ed.): Gıda sözlüğü . 4., kapsamlı bir şekilde gözden geçirilmiş baskı. Behr, Hamburg 2005, ISBN 3-89947-165-2 . , S. 1606-1612.
    20. bir b c d e f g h Jeremy M. Berg, John L. Tymoczko, Lubert Stryer: Stryer Biochemistry. 7. baskı, Springer-Verlag, 2010, ISBN 978-1-4292-2936-4 , s. 319-321.
    21. a b c d e Steve W. Cui: Yiyecek Karbonhidratlar. CRC Press, 2005, ISBN 978-0-203-48528-6 , s. 6, 7.
    22. a b c d e B. Sivasankar: Gıda İşleme ve Muhafaza. PHI Öğrenme Pvt. Ltd., 2002, ISBN 978-8-120-32086-4 , sayfa 23.
    23. a b Kenji Kamide: Selüloz ve Selüloz Türevleri. Elsevier, 2005, ISBN 978-0-08-045444-3 , s. 1.
    24. ^ Standart Referans için USDA Ulusal Besin Veritabanında arama yapın. Nal.usda.gov, 10 Aralık 2014'te erişildi .
    25. IUPAC Karbonhidrat Adlandırması veya Bölüm 2-Karb-33: Glikozitler ve glikozil bileşikleri .
    26. ^ A b Reginald H. Garrett: Biyokimya. Cengage Learning, 2012, ISBN 978-1-133-10629-6 , s. 194, 199.
    27. ^ Bir b c d Donald Voet Judith G. Voet: Biochemistry, 4th Edition. John Wiley & Sons, 2010, ISBN 978-0-470-57095-1 . 383.
    28. Michael Sinnott: Karbonhidrat Kimyası ve Biyokimyası. Royal Society of Chemistry, 2007, ISBN 978-0-85404-256-2 , s. 16.
    29. ^ Hans-Dieter Belitz , Werner Grosch, Peter Schieberle : Gıda kimyası . Springer, Berlin 2009, ISBN 978-3-540-69935-4 , s. 270-289.
    30. a b D. B. Werz: Karbonhidratların kimyasal sentezi ve yüzey immobilizasyonu: kısa bir giriş. İçinde: Moleküler biyolojide yöntemler. Cilt 808, 2012, sayfa 13-29, doi : 10.1007 / 978-1-61779-373-8_2 , PMID 22057515 .
    31. R. Renner, AM Elcombe: "Karbonhidratsız" diyetlerin civcivlere verilmesinin metabolik etkileri. İçinde: Beslenme Dergisi. Cilt 93, 1967, sayfa 31-36.
    32. Johns Hopkins Tıp Kurumları: Nöbetleri Kontrol Etmek İçin Yüksek Yağlı Ketojenik Diyet Uzun Vadede Güvenlidir, Çalışma Öneriyor. Science Daily, 17 Şubat 2010, erişim tarihi 4 Mart 2011 (İngilizce): “ Geçici yan etkilerine rağmen, ketojenik diyetin uzun vadede nispeten güvenli olduğundan her zaman şüphelenmiştik ve artık kanıtımız var. "
    33. Eric C Westman: Diyetteki karbonhidrat insan beslenmesi için gerekli midir? İçinde: J Clin Nutr Am . bant 75 , hayır. 5 . Amerikan Klinik Beslenme Derneği, 1 Mayıs 2002, s. 951-953 (İngilizce, ajcn.org [25 Nisan 2011'de erişildi]). Diyet karbonhidrat insan beslenmesi için gerekli midir? ( İnternet Arşivinde 21 Eylül 2010 tarihli orijinalin hatırası ) Bilgi: Arşiv bağlantısı otomatik olarak eklendi ve henüz kontrol edilmedi. Lütfen orijinal ve arşiv bağlantısını talimatlara göre kontrol edin ve ardından bu uyarıyı kaldırın.  @1@ 2Şablon: Webachiv / IABot / www.ajcn.org
    34. Karbonhidrat girişi . İçinde: Römpp Çevrimiçi . Georg Thieme Verlag, 20 Haziran 2014'te erişildi.
    35. Jeremy M. Berg, John L. Tymoczko, Lubert Stryer: Stryer Biyokimya. 7. baskı, Springer-Verlag, 2010, ISBN 978-1-4292-2936-4 , s. 329-337.
    36. Jeremy M. Berg, John L. Tymoczko, Lubert Stryer: Stryer Biyokimya. 7. baskı, Springer-Verlag, 2010, ISBN 978-1-4292-2936-4 , s. 349.
    37. a b G. Widmalm: Karbonhidratların birincil ve üç boyutlu yapılarına bir bakış. İçinde: Karbonhidrat araştırması. Cilt 378, Ağustos 2013, s. 123-132, doi : 10.1016 / j.carres.2013.02.005 , PMID 23522728 .
    38. Jeremy M. Berg, John L. Tymoczko, Lubert Stryer: Stryer Biyokimya. 7. baskı, Springer-Verlag, 2010, ISBN 978-1-4292-2936-4 , s. 479-491.
    39. Peter C. Heinrich: Löffler / Petrides Biyokimya ve Patobiyokimya. Springer-Verlag, 2014, ISBN 978-3-642-17972-3 , s. 27.
    40. Florian Horn: İnsanların biyokimyası. Georg Thieme Verlag, 2009, ISBN 978-3-13-130884-9 , s. 146-149.
    41. Jan Koolman: Biyokimya Cep Atlası. Georg Thieme Verlag, 2003, ISBN 978-3-13-759403-1 , s.180 .
    42. ^ Reginald H. Garrett: Biyokimya. Cengage Learning, 2016, ISBN 978-1-305-88689-6 , s. 757.
    43. ^ Vassilis Mougios: Egzersiz Biyokimyası. İnsan Kinetiği, 2006, ISBN 978-0-7360-5638-0 , s. 170.
    44. ^ Norman N. Potter: Gıda Bilimi. Springer Science & Business Media, 2012, ISBN 978-1-4615-4985-7 , s. 47.
    45. LQ Chen, LS Cheung, L. Feng, W. Tanner, WB Frommer: Şekerlerin taşınması. İçinde: Biyokimyanın yıllık incelemesi. Cilt 84, 2015, sayfa 865-894, doi : 10.1146 / annurev-biochem-060614-033904 , PMID 25747398 .
    46. ^ SJ Shepherd, MC Lomer, PR Gibson: Kısa zincirli karbonhidratlar ve fonksiyonel gastrointestinal bozukluklar. İçinde: Amerikan Gastroenteroloji Dergisi. Cilt 108, sayı 5, Mayıs 2013, sayfa 707-717, doi : 10.1038 / ajg.2013.96 , PMID 23588241 .
    47. a b A. E. Buyken, DJ Mela, P. Dussort, IT Johnson, IA Macdonald, JD Stowell, FJ Brouns: Diyet karbonhidratları: uluslararası tavsiyelerin ve bunları elde etmek için kullanılan yöntemlerin gözden geçirilmesi. İçinde: Avrupa Klinik Beslenme Dergisi. [ Baskıya geçmeden önce elektronik yayın] Nisan 2018, doi : 10.1038 / s41430-017-0035-4 , PMID 29572552 .
    48. WHO : Ortak FAO / WHO İnsan beslenmesindeki karbonhidratlara ilişkin bilimsel güncelleme . İçinde: Avrupa Klinik Beslenme Dergisi , Cilt 61 (Ek 1), Aralık 2007.
    49. B. Lennerz, JK Lennerz: Gıda Bağımlılığı, Yüksek Glisemik İndeksli Karbonhidratlar ve Obezite. İçinde: Klinik kimya. Cilt 64, sayı 1, Ocak 2018, s. 64-71, doi : 10.1373 / clinchem.2017.273532 , PMID 29158252 , PMC 5912158 (serbest tam metin).
    50. ^ A. Bosy-Westphal , MJ Müller: Karbonhidratların kilo alımı üzerindeki etkisi. İçinde: Klinik beslenme ve metabolik bakımda güncel görüş. Cilt 18, Sayı 4, Temmuz 2015, sayfa 389-394, doi : 10.1097 / MCO.0000000000000193 , PMID 26049636 .
    51. ^ A. Pan, FB Hu: Karbonhidratların tokluk üzerindeki etkileri: sıvı ve katı gıda arasındaki farklar. İçinde: Klinik beslenme ve metabolik bakımda güncel görüş. Cilt 14, Sayı 4, Temmuz 2011, sayfa 385-390, doi : 10.1097 / MCO.0b013e328346df36 , PMID 21519237 .
    52. LM Burke, JA Hawley, SH Wong, AE Jeukendrup: Antrenman ve yarışma için karbonhidratlar. İçinde: Spor bilimleri dergisi. Cilt 29 Ek 1, 2011, sayfa S17-S27, doi : 10.1080 / 02640414.2011.585473 , PMID 21660838 .
    53. Jeremy M. Berg, John L. Tymoczko, Lubert Stryer: Stryer Biyokimya. 7. baskı, Springer-Verlag, 2010, ISBN 978-1-4292-2936-4 , s. 430.
    54. ^ A b Donald Voet, Judith G. Voet: Biyokimya, 4. Baskı. John Wiley & Sons, 2010, ISBN 978-0-470-57095-1 .
    55. ^ Donald Voet, Judith G. Voet: Biyokimya, 4. Baskı. John Wiley & Sons, 2010, ISBN 978-0-470-57095-1 . s. 790.
    56. Jeremy M. Berg, John L. Tymoczko, Lubert Stryer: Stryer Biyokimya. 7. baskı, Springer-Verlag, 2010, ISBN 978-1-4292-2936-4 , s. 499.
    57. KJ Acheson, Y Schutz, T Bessard, K Anantharaman, JP Flatt: İnsanda masif karbonhidrat aşırı beslenmesi sırasında glikojen depolama kapasitesi ve de novo lipogenez . İçinde: Amerikan Klinik Beslenme Dergisi . bant 48 , hayır. 2 , 1 Ağustos 1988, ISSN  0002-9165 , s. 240–247 , doi : 10.1093 / ajcn / 48.2.240 ( oup.com [erişim tarihi 12 Aralık 2019]).
    58. Jeremy M. Berg, John L. Tymoczko, Lubert Stryer: Stryer Biyokimya. 7. baskı, Springer-Verlag, 2010, ISBN 978-1-4292-2936-4 , s. 436.
    59. ^ Bir b c Donald MacLaren: Spor ve Egzersiz Metabolizması Biyokimya. John Wiley & Sons, 2011, ISBN 978-1-119-96782-8 , s. 7.
    60. Ingo Froböse : "! Sabah Running kahvaltı daha fazla yağ yakar önce" Ve: "Eğer gerdirilmeli kas eğitimden sonra!" ( Memento'yu Ağustos 13, 2009 , Internet Archive )
      spor büyük hatalardan . Bölüm 1. İçinde: ARD sabah dergisi .
    61. Kurt A. Moosburger (iç hastalıkları uzmanı ve spor doktoru, Biyoistatistik ve Dokümantasyon Enstitüsü, Innsbruck Üniversitesi): Sporda "Yağ yakma": efsane ve gerçek . ( Memento ait orijinal içinde 2 Şubat 2010 tarihli Internet Archive ) Bilgi: arşiv bağlantısı otomatik olarak sokulmuş ve henüz kontrol edilmedi. Lütfen orijinal ve arşiv bağlantısını talimatlara göre kontrol edin ve ardından bu uyarıyı kaldırın. (PDF). İçinde: Sağlıklı Yaşam. 05/2000. @1@ 2Şablon: Webachiv / IABot / www.dr-moosburger.at
    62. ^ ME Thompson, MB Noel: Beslenme Sorunları: Karbonhidratlar. İçinde: FP temelleri. Cilt 452, Ocak 2017, s. 26-30, PMID 28092151 .
    63. AY Tamime: Yoğurt . Woodhead Publishing, 1999, ISBN 978-1-85573-399-2 , s.
    64. Cecie Starr: Biyoloji: Kavramlar ve Uygulamalar. Cengage Learning, 2014, ISBN 978-1-285-42781-2 . s. 123.
    65. Carlos Ricardo Soccol: Gıda Endüstrisinde Fermantasyon İşlemleri Mühendisliği. CRC Press, 2013, ISBN 978-1-4398-8768-4 , s. 60 ff.
    66. Michael J. Lewis: Bira. Springer Science & Business Media, 2012, ISBN 978-1-4615-0729-1 , s. 319.
    67. ^ Eduardo Pires: Bira Fermantasyonunun Biyokimyası. Springer, 2015, ISBN 978-3-319-15189-2 , sayfa 11.
    68. M. Victoria Moreno-Arribas: Şarap Kimyası ve Biyokimyası. Springer Science & Business Media, 2008, ISBN 978-0-387-74118-5 , s. 655.
    69. ^ RJ Johnson, T. Nakagawa, LG Sanchez-Lozada, M. Shafiu, S. Sundaram, M. Le, T. Ishimoto, YY Sautin, MA Lanaspa: Sugar, ürik asit ve diyabet ve obezite etiyolojisi. İçinde: Diyabet. Cilt 62, sayı 10, Ekim 2013, sayfa 3307–3315, doi : 10.2337 / db12-1814 , PMID 24065788 , PMC 3781481 (serbest tam metin).
    70. ^ A b D. C. Greenwood, DE Threapleton, CE Evans, CL Cleghorn, C. Nykjaer, C. Woodhead, VJ Burley: Glisemik indeks, glisemik yük, karbonhidratlar ve tip 2 diyabet: ileriye dönük sistematik inceleme ve doz-yanıt meta-analizi çalışmalar. İçinde: Diyabet bakımı. Cilt 36, sayı 12, Aralık 2013, sayfa 4166-4171, doi : 10.2337 / dc13-0325 , PMID 24265366 , PMC 3836142 (serbest tam metin).
    71. ^ KC Maki, AK Phillips: Erkeklerde ve kadınlarda tip 2 diyabet riskini azaltma sözü veren rafine karbonhidrat için diyet ikameleri. İçinde: Beslenme Dergisi. Cilt 145, sayı 1, Ocak 2015, sayfa 159S-163S, doi : 10.3945 / jn.114.195149 , PMID 25527674 .
    72. SW Rizkalla: Glisemik indeks: metabolik ve vasküler bozuklukların habercisi midir? İçinde: Klinik beslenme ve metabolik bakımda güncel görüş. Cilt 17, Sayı 4, Temmuz 2014, sayfa 373-378, doi : 10.1097 / MCO.0000000000000070 , PMID 24878873 .
    73. C. Clar, L. Al-Khudairy, E. Loveman, SA Kelly, L. Hartley, N. Flowers, R. Germanò, G. Frost, K. Rees: Kardiyovasküler hastalıkların önlenmesi için düşük glisemik indeksli diyetler. İçinde: Sistematik incelemelerin Cochrane veritabanı. Cilt 7, 07 2017, S. CD004467, doi : 10.1002 / 14651858.CD004467.pub3 , PMID 28759107 .
    74. Ludwig Weissbecker: Karbonhidrat metabolizması hastalıkları. İçinde: Ludwig Heilmeyer (ed.): Dahiliye ders kitabı. Springer-Verlag, Berlin / Göttingen / Heidelberg 1955; 2. baskı, age 1961, s. 1117–1119.
    75. ^ S. Honda: Kılcal elektroforez ile nötr karbonhidratların ayrılması. İçinde: Kromatografi Dergisi. A. Cilt 720, Sayı 1-2, Ocak 1996, sayfa 337-351, PMID 8601200 .
    76. Hans Molisch, içinde: Monatsh. Kimya (1886), Cilt 7, sayfa 198.
    77. C. Barfoed: Dekstrin ve ilgili organlara ek olarak üzüm şekerinin tespiti hakkında . İçinde: Analitik Kimya Dergisi . 12, No. 1, 1873, sayfa 27. doi : 10.1007 / BF01462957 .
    78. Theodor Seliwanoff: "Meyve şekeri reaksiyonuna ilişkin not". In: Reports of the German Chemical Society , 20  (1), 1887, pp. 181-182, doi : 10.1002 / cber.18870200144 .
    79. H. Fehling: İdrarda şekerin kantitatif tayini. In: Archives for Physiological Medicine (1848), Cilt 7, s. 64-73.
    80. ^ Stanley Benedict: İndirgeyici şekerlerin tespiti için bir reaktif . İçinde: J. Biol. Chem. , 1909, 5, s. 485-487.
    81. ^ Emil Nylander: İdrarda glikoz için bir reaktif olarak alkali bizmut çözeltisi hakkında , fizyolojik kimya dergisi . Cilt 8, Sayı 3, 1884, s. 175-185 özet
    82. JB Sumner: Dinitrosalisilik asit: normal ve diyabetik idrarda şeker tahmini için bir reaktif. In: Journal of Biological Chemistry (1921), Cilt 47, s. 5.
    83. Wanda Mejbaum: Özellikle adenilik asit türevlerinde az miktarda pentoz tayini hakkında. İçinde: Hoppe-Seyler'in fizyolojik kimya dergisi. 258, 1939, sayfa 117, doi : 10.1515 / bchm2.1939.258.2-3.117 .
    84. M. Bial : Belirttiğim reaktif ile pentozüri teşhisi hakkında. İçinde: DMW - Alman Tıp Haftası. 29, 1903, sayfa 477, doi : 10.1055/s-0028-1138555 .
    85. L. Jaenicke: hafıza resmi Zacharias Dische: Eski tepkiler ve mevcut gerçekleşme yoluyla hafızada tüm esnafların Jack'i. İçinde: Biyospektrum . Cilt 1, s. 106-108. biospektrum.de (PDF).
    86. Michael Sinnott: Karbonhidrat Kimyası ve Biyokimyası. Royal Society of Chemistry, 2013, ISBN 978-1-78262-632-9 , s. 721, 722.
    87. ^ MV Melzer: L'ornementation des spores de Russules . İçinde: Boğa Soc. benim C. Fr. (1924). Cilt 40, s. 78-81.
    88. ^ AI Ruiz-Matute, O. Hernández-Hernández, S. Rodríguez-Sánchez, ML Sanz, I. Martínez-Castro: GC ve GC-MS analizleri için karbonhidratların türevi. In: Kromatografi B Journal . Cilt 879, sayı 17-18, Mayıs 2011, s. 1226-1240, doi : 10.1016 / j.jchromb.2010.11.013 , PMID 21186143 .
    89. B. Zhu, F. Liu, X. Li, Y. Wang, X. Gu, J. Dai, G. Wang, Y. Cheng, C. Yan: Plazmada hidrofilik etkileşim sıvı kromatografisi kullanılarak endojen karbonhidratların hızlı ölçümü tandem kütle spektrometrisi ile. İçinde: J Sep Sci . 38 (1), Ocak 2015, s. 34-41. PMID 25359182 .
    90. B. Du, L. Wu, X. Xue, L. Chen, Y. Li, J. Zhao, W. Cao: Baldaki Çok Sınıflı Şurup Katıştırıcılarının Ultra Yüksek Performanslı Sıvı Kromatografisi ile Hızlı Taraması / Kuadrupol Uçuş Süresi Kütle Spektrometrisi . İçinde: J Agric Food Chem . 63 (29), 29 Temmuz 2015, s. 6614-6623. PMID 26151590 .
    91. DJ Harvey: Kromatografi ile analiz için karbonhidratların türetilmesi; elektroforez ve kütle spektrometrisi. İçinde: J Chromatogr B Analyt Technol Biomed Life Sci . 879 (17-18), 15 Mayıs 2011, s. 1196-1225, Derleme. PMID 21145794 .
    92. MB Clarke, DZ Bezabeh, CT Howard: Tütün ürünlerindeki karbonhidratların sıvı kromatografi-kütle spektrometrisi / kütle spektrometrisi ile belirlenmesi: iyon kromatografisi ile karşılaştırma ve ürün ayrımına uygulama. İçinde: J Agric Food Chem . 54 (6), 22 Mart 2006, s. 1975-1981. PMID 16536564 .
    93. DJ Harvey: Matris destekli lazer desorpsiyon / iyonizasyon kütle spektrometrisi ile karbonhidratların ve glikokonjugatların analizi: 2013-2014 için bir güncelleme. İçinde: Kütle spektrometrisi incelemeleri. Cilt 37, sayı 4, Temmuz 2018, s. 353-491, doi : 10.1002 / mas.21530 , PMID 29687922 .
    94. J. Zaia: Karbonhidratların kapiler elektroforez-kütle spektrometrisi. İçinde: Moleküler biyolojide yöntemler. Cilt 984, 2013, sayfa 13-25, doi : 10.1007 / 978-1-62703-296-4_2 , PMID 23386333 , PMC 4108199 (serbest tam metin).
    95. I. Boldizsár, Z. Füzfai, I. Molnar-Perl: Bitki disakkaritlerinin trimetilsilil ve trimetilsilil-oksim türevlerinin karakteristik parçalanma modelleri, iyon tuzaklı kütle spektrometrisine bağlı gaz kromatografisiyle elde edilmiştir. İn: J Chromatogr A . 1218 (43), 28 Ekim 2011, s. 7864-7848. PMID 21924428 .
    96. V. Ratsimba, JM García Fernández, J. Defaye, H. Nigay, A. Voilley: Gaz-sıvı kromatografi-kütle spektrometrisi ile D-fruktoz, D-glikoz ve sakaroz karamellerindeki mono- ve disakkaritlerin kalitatif ve kantitatif değerlendirmesi. Karamel özgünlüğünün izleyicileri olarak Di-D-fruktoz dianhidritler. İn: J Chromatogr A . 844 (1-2), 4 Haziran 1999, s. 283-293. PMID 10399331 .
    97. E. Wiercigroch, E. Szafraniec, K. Czamara, MZ Pacia, K. Majzner, K. Kochan, A. Kaczor, M. Baranska, K. Malek: Karbohidratların Raman ve kızılötesi spektroskopisi: Bir inceleme. İçinde: Spectrochimica acta. Kısım A, Moleküler ve biyomoleküler spektroskopi. Cilt 185, Ekim 2017, s. 317-335, doi : 10.1016 / j.saa.2017.05.045 , PMID 28599236 .
    98. SZ Dziedzic: Nişasta Hidroliz Ürünleri ve Türevleri El Kitabı. Springer Science & Business Media, 2012, ISBN 978-1-4615-2159-4 , s. 2, 56.
    99. ^ A b Kurt Schönburg: Günümüzde Kaplama Teknikleri. Beuth Verlag, 2013, ISBN 978-3-410-21090-0 , s. 114.
    100. John N. Owens: Ormanlar ve Orman Bitkileri - Cilt II. EOLSS Yayınları, 2009, ISBN 978-1-905839-39-1 , s. 159.
    101. Ram B. Gupta: Otlardan ve Bitkilerden Benzin, Dizel ve Etanol Biyoyakıtları. Cambridge University Press, 2010, ISBN 978-1-139-48906-5 , s. 84, 85.
    102. Dipa Ray: Yüksek Performanslı Uygulamalar için biyokompozitler. Woodhead Publishing, 2017, ISBN 978-0-08-100794-5 , s. 23.
    103. Bernhard Schrader: Organik kimyanın kısa ders kitabı. De Gruyter, 2009, ISBN 978-3-11-020360-8 , s. 206.
    104. ^ Temel İlaçların WHO Model Listesi. İçinde: Dünya Sağlık Örgütü. Ekim 2013, orijinalinden 23 Nisan 2014'te arşivlendi ; 22 Nisan 2014 tarihinde alındı .
    105. CAA van Boeckel: Karbonhidratların ve türevlerinin farmasötik endüstrisindeki bazı yeni uygulamaları. İçinde: Recueil des Travaux Chimiques des Pays-Bas (1986). Cilt 105, Sayı 2, sayfa 35-53. doi: 10.1002 / recl.19861050202 .
    106. Berit S. Paulsen: Biyoaktif Karbonhidrat Polimerleri. Springer Science & Business Media, 1999, ISBN 978-0-7923-6119-0 , s. 47.
    107. David Sheehan: Fiziksel Biyokimya. John Wiley & Sons, 2013, ISBN 978-1-118-68748-2 . 21.
    108. G. Tripathi: Hücresel ve Biyokimyasal Bilim. IK International Pvt Ltd, 2010, ISBN 978-8-188-23785-2 , s. 1191.