Koklea

Bir insan labirentinin ağzı

Koklea , hatta kokleası veya koklear ( Latince koklea , salyangoz ' ; ödünç antik Yunan κοχλίας ) bir parçasıdır iç kulakta ait memeliler ve temsil açık alan için işitme algısı araştırmalarında için titreşim mekanik özellikleri olduğunu. Georg von Békésy 1961, Nobel Ödülü'nü aldı, farklı sahaların çözümüne katkıda bulundu ; aynı şekilde farklı saç hücreleri türleri ve bunların sinirsel bağlantıları.

Kokleanın yapısı

Kokleanın yapısı
Kokleanın kesiti

Koklea, insanlarda iki buçuk dönüş ve örneğin kobaylarda dört dönüş ile petröz kemikte salyangoz şeklinde bir boşluktur . Dişlerden sonra insan vücudundaki en sert malzeme olan kemik malzeme ile çevrilidir . İşitme kaybı veya sağırlıkla ilişkili doğuştan bir malformasyon ( Mondini displazisi ) bağlamında , salyangoz bir buçuk tura indirilebilir.

Kokleanın kemikli eksenine vidalı mil ( modiolus ) denir . İç işitsel kanala bağlanır ve 8. kraniyal sinirin ( vestibulokoklear sinir ) işitsel kısmının gövdesini içerir .

Kokleanın içinde üst üste bindirilmiş sıvı dolu kanala bölünmüştür. senin adın

Kokleanın tabanı , kemikçikler ile orta kulağa bitişiktir . Ve ayak plakası üzengi olan hareket edebilecek şekilde yerleştirilir , oval penceresine ( yeni pencere Vestibül veya yeni pencere ovalis ). Oval pencerenin arkasında giriş merdiveni ( Scala vestibuli ) bulunur. Bu, salyangozun ucunda (Latin tepesi ) salyangoz deliğinin ( Helicotrema ) üzerinden timpanik merdivene ( Scala tympani ) gider , böylece her ikisi de uyumlu bir kanal oluşturur. İkincisi , serbestçe salınan bir zarla ( Membrana tympani secundaria ) orta kulağa kapatılan yuvarlak pencerenin ( Fenestra cochleae ) tabanıyla sınırlıdır . Oval pencere üzerindeki kemikçiklerin basıncı , skala vestibuli üzerinden kokleanın ucuna doğru hareket eden bir dalga olarak ilerler ve ithal edilen basıncı skala timpani'ye aktaran baziler membranın sapmasına yol açar . Bu basınç, yuvarlak pencereden telafi edilebilir.

Skala ortam ayrılır gelen skala vestibuli göre Reissner membrana göre ( Ernst Reissner ) ve gelen skala timpani'ye sarmal kemik tabakası ile ( yaprak spiralis ossea ) baziler zarın ( lamina basilaris'in veya baziler membran ) . Scala Vestibül ve timpani scala edilir dolgulu ile perilenf helicotrema üzerinden iki kursları arasında değiştirilir. Scala medya içeriyor endolenf . Her iki sıvı da bileşimlerinde farklılık gösterir: perilenf hücre dışı ortama benzer, endolenf ise yüksek potasyum konsantrasyonuna sahiptir. Bu sitozole benzer .

Sesten sinir dürtüsüne

Koklea boyunca bölüm: Corti organının yapısı

Baziler zarda , farklı özelliklere sahip dört sıra saç hücresine sahip Corti organı bulunur :

  • Dış saç hücreleri (üç sıra) (sözde koklea içindeki ses dalgalarının yükseltilmesi için kullanılan koklear amplifikatörü ). Birleştirilmiş sensör ve motor hücreleri olarak çalışırlar, böylece saç demetlerinin motor işlevi ve ek olarak hücre gövdelerinin motor işlevi (ses-senkron uzunluk değişiklikleri) aracılığıyla kendi kendine kaydedilen ses sinyallerini yükseltirler ve böylece frekans seçiciliğini arttırırlar. . Bu seçici takviye, komşu iç saç hücrelerine aktarılır.
  • İç saç hücreleri (bir satır), sinir impulslarının (denilen içine mekanik titreşimleri dönüştürmek transdüksiyon beyne geçirilir).

Sesin sinir uyarılarına dönüşümü esasen aşağıdaki etkilere bağlıdır:

  • Koklea boyunca sabit frekansa özgü gradyanlarla hücre gövdelerinin ve dış saç hücrelerinin saç demetlerinin elektriksel ve mekanik titreşim özellikleri
  • İç tüylü hücrelerin mekanik uyarılmasının sinir uyarılarına dönüştürülmesi

İç kulağın titreşim-mekanik özellikleri

Kokleada seyahat eden dalga

Ses iç kulağa girdiğinde, orada iç kulaktan geçen bir dalga yaratır. Biri seyahat eden dalgadan bahsediyor . Dış saç hücrelerinin duyusal tüylerini ( stereocilia ) saptırmak için teknik membranı kullanır , ancak iç saç hücrelerininkini değil (dış tüylerin aksine, bunların teknik membranla teması yoktur).

Baziler membran ve koklea, mekanik bir rezonatör sistemi görevi görür. Baziler membranın genişliği oval pencereden helicotrema'ya lamina spiralis ossea pahasına arttığı için , ancak kemikli kokleanın çapı azaldığından, mekanik özellikler (kütle kaplama, sertlik, sönümleme) ve dolayısıyla titreşim özellikleri de azalır. sistemin büyüklüğü Helicotrema'ya olan mesafeye bağlı olarak değişir. Oval pencerenin yakınında, baziler membran serttir ve bu nedenle yüksek frekanslarda rezonanttır ; helicotrema yakınında, düşük frekanslarla uyumlu ve rezonanttır. Tersine, ataletinden dolayı, vida kanalındaki sıvı yüksek frekanslar için serttir ve düşük frekanslar için giderek daha esnektir. Azalan frekansla dalgalar, vida kanalına daha derine nüfuz edebilir. Belirli bir frekansa sahip bir dalga, rezonans olduğu yere ulaşmadan önce, herhangi bir büyük eylemsizlik kuvvetine neden olmaz, ancak enerjisi, iki sıvı sütununun zıt uzunlamasına hareketleri yoluyla hidrolik olarak iç kısma taşınır. Rezonans noktasının arkasında, zarın daha da esnek olması, çünkü daha geniş hale gelmesi ve daha dar olduğu için sıvı sütununun daha sert olması, böylece dalganın daha fazla yayılmaması ( çizgi teorisi anlamında bir kısa devre - en düşük olanı) frekanslara helicotrema neden olur) hasarı önlemek için kısaltılmış spektral seçiciliğe katkıda bulunur).

Dış saç hücreleri

Dış tüylü hücreler halihazırda saç demetlerinin hafif bir sapmasına bu saç demetlerinin motor aktivitesiyle ve ek olarak tüm hücre gövdelerinin uzunluğundaki aktif bir değişiklikle tepki verirler. Özel bir zar proteini olan prestin sayesinde dış saç hücreleri bunu yapabilmektedir . Bu, plazma zarında bulunan ve potansiyele bağlı olarak kısalan veya uzayan kasılma bir proteindir . Prestin genine sahip olmayan transgenik fareler, işitme hassasiyetini büyük ölçüde azaltmıştır . Bu da dış tüylü hücrelerin hücre zarında bulunan prestin motorların iç kulaktaki sesi yükselttiğinin ve frekans seçiciliğini artırdığının kanıtı olarak kabul edilir.

Dış tüylü hücreler, baziler membran-koklear kanal sisteminin mekanik titreşimlerini etkiler. Titreşimler, rezonans noktasında güçlendirilir ve bu da iç tüy hücrelerini daha güçlü bir şekilde uyarır. Rezonans noktasının ötesinde, titreşimler güçlü bir şekilde sönümlenir, karşılık gelen frekans neredeyse hiç yayılmaz. Bu, iç kulağın frekans seçiciliğini artırır ve sesleri veya insan konuşmasını bireysel ton frekanslarına ("koklear amplifikatör") ayırmayı kolaylaştırır.

Diğer bir etki ise, rezonans noktası oval pencereye yakın olan yüksek frekansların, düşük frekanslar için iç tüy hücrelerini uyarmamasıdır. Sadece helicotrem çevresinde maksimum uyarıma neden olan düşük frekanslar ise yüksek frekanslardan sorumlu saç hücrelerini de uyarır.

İç saç hücreleri

Bu şekilde ayrıştırılan bir sesin bireysel frekansları, ilgili frekanslarda uzmanlaşmış iç tüylü hücreleri uyarır. Uyaran, saç hücrelerinde bir elektrik sinyalini tetikler (mekanik-elektrik iletimi). Bunlar , bir işitsel sinir lifine (dönüştürme) kimyasal bir sinyal ( verici glutamat ) gönderirler , böylece her işitme siniri lifi, bağlı olan iç saç hücresinin frekans seçiminden geçer. İşitsel sinir lifleri elektrik (reaksiyona aksiyon potansiyeli ) ve birinci kadar uzanır çekirdek alanında işitsel yolu olarak beyin sapı . Bu şekilde ses frekansları ayrılarak beyne elektriksel olarak gönderilir.

Bir saç hücresinin uyarılması geçmişine bağlıdır. Belirli bir dinlenme süresinden sonra mekanik bir uyarı oluşursa, kıl hücresi özellikle yoğun bir şekilde “ateşlenir”. Stimülasyon belirli bir süre devam ederse, sinir uyarılarının sayısı azalır (sözde adaptasyon ). Orijinal yüksek sayıdaki sinir uyarılarına ancak belirli bir düşük uyarım süresinden sonra tekrar ulaşılır. Bu gerçek olup , simüle içinde, diğer şeylerin yanı sıra psiko modelleri ile dijital sinyal işlemcileri için kullanılan ses veri sıkıştırma , ses kaydına.

Kokleanın yapısal temsili, endo ve perilenfin nasıl yer değiştirdiğini gösterir.
Corti organının temsili
Bir saç hücresinin işlevinin şematik gösterimi. Sol: engelleme, orta: tahriş olmadan, sağ: uyarılma.
Saptırma sırasında bir saç duyu hücresinin kanal ilişkilerinin şematik gösterimi
Koklea şematik olarak gösterilmiştir: * Bir ip gibi ve bir dalga olarak hareket eden görüntü (A) , tüy hücrelerinde, tabanlarında (yüksek frekanslarda) ve uçta (tepe noktasında) (düşük frekanslarda) yer değiştirmelere yol açan görüntü (A) hareket eden dalga. * Resim (B) Mahalledeki saç hücrelerinin de bağımsız olarak tespit edildiğini gösteren alternatif rezonans görüntüsü.
Fenestra ovalis, oval pencere, engl. OW: oval pencere ; Fenestra kokleae, yuvarlak pencere, engl. RW: yuvarlak pencere ; Scala timpani, engl. ST: scala timpani ; Scala vestibularis, engl. SV: scala vestibuli

Saç hücrelerinin innervasyonu

Saç hücrelerinin edilir verilen ile afferent ve efferent sinir lifleri. Afferent lifler spiral gangliondan gelirken, efferent lifler üst zeytin çukurlarından ( olivokoklear yol veya Rasmussen'in demeti yoluyla) gelir.

Spiral ganglion, 30.000'den fazla bipolar sinir hücresinden oluşur . Bunların% 90'ından fazlası , iç saç hücreleriyle temas halinde olan miyelinli nöronlardır (tip I). Daha küçük, miyelinsiz nöronlar (tip II) dış saç hücrelerini besler. Her iki tip de medulla oblongata'daki koklear çekirdeklere dürtüler gönderir .

Efferent lifler ilk çalıştırmak vestibüler sinirin içine internal akustik kanal , ama sonra üzeri kapalı şube Oort anastomoz için bir koklear parçası vestibulokoklear sinirin . Fizyolojik fonksiyon , iç saç hücrelerinin afferent bağlantılarını ( sinapsları ) ve dış saç hücrelerinin motor aktivitesini etkilemekten (modüle etmekten) oluşur .

İç saç hücreleri, radyal afferent lifler ve yanal efferent lifler, dış saç hücreleri ise spiral afferent ve medial efferent lifler tarafından sağlanır.

İç tüylü hücreler: Spiral gangliyondan kaynaklanan tüm tip I sinir hücreleri sadece iç tüylü hücreler ile sinapslara bağlanır. Bunların dendritler radyal aferent sistemi oluşturur. Aksonlar modiolus birikir ve çalıştırmak koklear sinirin koklear çekirdekleri için. Her bir iç tüy hücresi, yaklaşık on afferent lif ile temas halindedir. Ancak, en iyi işitme alanında bu sayı önemli ölçüde daha yüksektir.

Efferent liflerin bir kısmı (lateral efferent sistem), iç saç hücrelerinde bulunan afferent liflerin sinaps başlarıyla temas eder ve onlarla sinapslar oluşturur. Yani bu liflerin saç hücreleriyle doğrudan teması yoktur.

Dış tüylü hücreler: Dış tüylü hücreler, yalnızca nispeten düşük bir afferent lif kaynağına sahiptir. Sadece son (apikal) dönüşte daha yüksek bir afferent lif kaynağı vardır. Dış tüylü hücreler yalnızca spiral ganglionun miyelinsiz tip II liflerine sinaps oluşturur. Bu lifler, Corti tünelinin dibinde dış tüylü hücrelerden modiolus yönünde ilerler. Dış tüy hücrelerine bir spiral (spiral afferent sistem) olarak eşlik ederler ve her bir lifin birkaç hücre ile sinaptik teması vardır.

Medial efferent lifler, Corti tüneli boyunca radyal tünel lifleri olarak serbestçe hareket eder ve dış saç hücrelerinin hücre gövdesinin alt kısmı ile (saç demetinden uzakta) sinapslar oluşturur. Burada da bir lifin birkaç hücre ile sinaptik teması vardır.

Akustik algı üzerindeki etkiler

Ses sinyallerinin sinir uyarılarına dönüşme şekli ve iç kulakta sinir uyarılarının hangi noktada ortaya çıktığı akustik algıyı etkiler.

Baziler membran yeri, makamı arasındaki ilişki Mel bir tonu ve frekans

Saha

Saha belirli bir frekansta sondaj sırasında algılanmaktadır yakından frekansta uyarma maksimum var olan en baziler zarın üzerinde bir konuma ilgilidir. Oval penceredeki baziler membran dar ve kalın olduğu için burada doğal frekansı yüksektir (düşük genlikli). Daha geniş ve daha ince olduğu Helicotrema'ya doğru daha düşük bir frekansta (daha büyük bir genlikle) titreşir.

Hayvan deneylerinde, belirli bir frekans için iç tüy hücrelerinin maksimum uyarılmasının elde edildiği baziler membrandaki konumu belirlemek mümkün olmuştur. İnsanlarda maksimum uyarmanın yeri, fizyolojik karşılaştırmalar temelinde bundan türetildi. Dinleme testleri yardımıyla hangi frekansın hangi perde hissine yol açtığı belirlenebilir . Baziler membrandaki maksimum uyarmanın konumu (helicotrema'dan uzaklık olarak hesaplanır) ile algılanan perde arasında doğrusal bir ilişki bulundu.

Frekansların algılanması

Sesli aralığı 20 Hz ila 20 kHz, ile kabaca olmak işitme eşiği değişik frekanslar için değişik ve 2-4 kHz'de düşük olması; biyografik olarak, özellikle yüksek frekansların duyulması gittikçe zorlaşmaktadır ( presbicusis ). Yerel ilke : Baziler membran belirli bir frekansta uyarılırsa, bu frekansla en iyi titreşebileceği yerde en çok titreşecektir. Bir frekanstan yalnızca birkaç iç saç hücresi sorumludur (bu frekans için özellikle düşük bir uyarıcı eşiğine sahiptir); İşitme yolundaki ara bağlantı nedeniyle , birincil işitme korteksindeki belirli nöronlar yalnızca belirli frekanslardan ( tonotopi ) sorumludur . Bu pasif bileşene ek olarak, baziler membranın bu maksimum titreşimi de keskin bir şekilde özetlenmiştir çünkü dış tüylü hücreler maksimum titreşim konumunda uyarılır ve kasılma ( koklear amplifikatör ) yoluyla titreşimi yaklaşık bin kez yükseltir . sadece çok küçük bir bölgede iç saç hücreleri çok heyecanlanır. Bu "mekanik olarak aktif" bileşene ek olarak, bir nöral: işitsel yol boyunca (özellikle spirale koklea ganglionunda) lateral inhibisyon , yani güçlü uyarılmış nöronlar, komşu, hafifçe uyarılmış nöronları inhibe eder (bu, doğrudan komşu frekans aralığını iletir) ). Bu zıtlık, gürültü bastırma için kullanılır.

Hacim ve ses

Frekans bandı başına üretilen toplam sinir uyarılarının sayısı , bir ses sinyalinin algılanan yüksekliğinin bir ölçüsüdür . Yayılan sinir uyarılarının sayısı, sırasıyla iç tüylü hücrelerin uyarılma gücüne ve dolayısıyla baziler zarın titreşim davranışına bağlıdır.

İç kulağın uyarılma davranışının bir göstergesi olarak maskeleme etkisi

Belirli bir tonun neden olduğu uyarılma paterni, maskeleme deneyleriyle izlenebilir. Bir ton mevcutken ikinci, daha sessiz bir ton artık algılanamazsa, bu, birinci tonun, ikinci tonu algılamaktan sorumlu olan sinir hücrelerini ikinci tondan çok daha fazla uyardığını gösterir.

Baziler zarın titreşim davranışı nedeniyle, tek tek tonlar, frekanslarının üzerindeki sinir hücrelerini de uyarır, yani. Ses sinyaline dahil olmayan frekanslara aittir. Düz frekans yanıtlı ses sinyalleri durumunda, ses sinyalinin frekans yanıtı dışında hiçbir sinir hücresi uyarılmaz. Bu, tek tek tonların (veya güçlü ton bileşenlerine sahip ses sinyallerinin) aynı ses seviyesine sahip geniş bant ses sinyallerinden daha yüksek olarak algılandığı anlamına gelir .

Öte yandan, bir ses sinyalinin zamanlaması, yayılan sinir uyarılarının sayısını etkiler. Uzun bir dinlenme süresinden sonra (frekans aralığında) bir ses sinyali gelirse, sinir hücreleri özellikle güçlü bir şekilde ateşlenir. Ses uzun süre devam ederse, sinir uyarılarının sayısı ortalama bir değere geri döner.

Sonuç olarak, ani seslere sahip ses sinyalleri (örn. Çekiçleme) , aynı ses seviyesine sahip tek tip ses sinyallerinden önemli ölçüde daha yüksek olarak algılanır .

Tıpkı ses seviyesi gibi, algılanan ses de bundan etkilenir; ton bileşenleri ve ses ekleri, ses izlenimini bir ses sinyalinin fiziksel spektrumunun önerdiğinden çok daha fazla belirler.

Duruşmanın sinyal işleme

Baziler membrandaki maksimum uyarmanın konumu, yalnızca algılanan perdeyi (yukarıya bakın) değil, aynı zamanda hangi sinyal bileşenlerinin kulak tarafından birlikte değerlendirildiğini de belirler .

Bunu yapmak için beyin, işitilebilir frekans spektrumunu frekans grupları adı verilen bölümlere ayırır . Bir frekans grubundan gelen sinir uyarıları, bu frekans aralığında ses sinyalinin ses seviyesini , sesini ve yönünü belirlemek için birlikte değerlendirilir .

Bir frekans grubunun genişliği, 500 Hz'ye kadar olan frekanslar için yaklaşık 100 Hz ve 500 Hz'nin üzerindeki küçük üçte birdir. (Bu, yaklaşık 1 havlamaya veya 100 mel'e karşılık gelir )

Sağlıklı insan normalde 20-18000 Hz frekansları algılayabilir. Frekans aralığı yaşla birlikte azalır.

Frekans grubu etkilerinin teknik uygulaması

Frekans grubu efektleri, MP3 gibi veri azaltma işlemlerinde kullanılır .

Burada işitmede olduğu gibi, sinyal aralıkları frekans grupları halinde analiz edilir. Maskeleme etkilerinden dolayı (yani beyindeki lateral inhibisyon nedeniyle) duyulamayan sinyal alanları sinyalden çıkarılır veya daha düşük kalitede iletilir. Bu, veri miktarını azaltır, ancak orijinal sinyaldeki bir farklılık insanlar tarafından algılanamaz.

Sağlıklı kulak 1 kHz ve yaklaşık ± 3 Hz frekansları arasında ayrım yapabilir. İşitme bozukluğu varsa, işitme bozukluğunun türüne ve kapsamına bağlı olarak frekansları ayırt etme yeteneği azalabilir.

Ayrıca bakınız

Edebiyat

  • Martin Trepel: Nöroanatomi. Yapı ve işlev. Öğrenci Danışmanı . 3. Baskı. Urban & Fischer bei Elsevier, 2006, ISBN 3-437-44425-5 .
  • MC Liberman, J. Gao, DZ He, X. Wu, S. Jia, J. Zuo: Prestin, dış tüylü hücrenin elektromotilitesi ve koklear amplifikatör için gereklidir. İçinde: Doğa . bant 419 , hayır. 6904 , 2002, s. 300–304 , doi : 10.1038 / nature01059 .

Tek makbuzlar

  1. ^ Anne M. Gilroy, Brian R. MacPherson, Lawrence M. Ross: Anatomi Atlası. Thieme, 2008, s.536 , ISBN 978-1-60406-151-2

İnternet linkleri

Commons : Otology  - resimler, videolar ve ses dosyaları koleksiyonu