Drosophila melanogaster

Drosophila melanogaster
Drosophila melanogaster (dişi)

Drosophila melanogaster (dişi)

sistematik
süperordinat : Yeni kanat (Neoptera)
sipariş : Uçmak (Diptera)
tabi olma : Sinekler (Brachycera)
Aile : Meyve sinekleri (Drosophilidae)
Tür : Meyve sineği
Tür : Drosophila melanogaster
Bilimsel ad
Drosophila melanogaster
Meigen , 1830

Drosophila melanogaster (gelen eski Yunan δρόσος Drosos "çiğ", φίλος philos "seven", μέλας melas "siyah" ve γαστήρ gaster "göbek") olarak aileden 3000 üzerinde türlerinden biridir meyve sinekleri (Drosophia). Dünyadaen iyi çalışılan organizmalardan biridir . Bu hayvan içinoldukça nadir olan Almanca kara karınlı meyve sineği veya kara karınlı meyve sineği adları nispeten yenidir ve 1960 sonrasına kadar Almanca literatürde yer almamıştır. Teknik Almanca kullanımında "meyve sinekleri" aslen Drosophiidae ailesinin temsilcileri değil,sadece Tephritidae idi . "Kara karınlı", bilimsel tür adının Almanca'ya çevirisidir.

Drosophila melanogaster (diğer şeylerin yanı sıra Drosophila ampelophila Loew ile eşanlamlıdır ) ilk olarak 1830'da Johann Wilhelm Meigen tarafından tanımlanmıştır. Uygun bir test organizması olarak ilk kez 1901 yılında zoolog ve genetik araştırmacısı William Ernest Castle tarafından kullanılmıştır . D. melanogaster suşlarında akrabalı yetiştirmenin birçok nesil üzerindeki etkisini ve akrabalı soyları geçtikten sonra meydana gelen etkileri inceledi . 1910 yılında Thomas Hunt Morgan da laboratuvarda sinekleri yetiştirmeye ve sistematik olarak incelemeye başladı. O zamandan beri, pek çok diğer genetikçileri almış düzenlenmesi hakkında gerekli bilgi genleri içinde kromozom genomu bu kullanarak anında bu organizma olduğu .

tanım

Yukarıdan bak
Önden görünüş

Drosophila melanogaster aslen tropik ve subtropikal bir türdü , ancak insanlarla birlikte tüm dünyaya yayılmış ve evlerde kışı geçirmiştir. Dişiler yaklaşık 2,5 milimetre uzunluğundadır, erkekler biraz daha küçüktür. Sonuncusu, daha yuvarlak karınları ile dişilerden kolayca ayırt edilebilir, melaninler nedeniyle neredeyse tek tip koyu renklidir, yukarıdan bakıldığında, daha sivri bir karına sahiptir ve siyah melaninler daha çok yatay bir şerit deseni şeklinde gömülüdür. arka uçlarının gövde kapağında ( kütikula ) bulunur. Küçük sineklerin gözleri, kahverengi ommokromlar ve kırmızı pterinlerin dahil edilmesinden dolayı tipik olarak kırmızı renktedir .

Filogeni: Drosophila mı Sophophora mı?

Klasik anlamda Drosophila cinsi 1450 geçerli tür içerir ve Drosophila'nın tür bakımından en zengin taksonudur. Filogenomiklere ( homolog DNA dizilerini karşılaştırarak ilişkilerin araştırılması ) ve aynı zamanda örneğin erkek genital parçaları gibi morfolojiye dayanan daha yeni çalışmalar , geleneksel Drosophila cinsinin parafiletik olduğunu göstermiştir . Bu, şu anda en az sekiz, ancak muhtemelen on beş diğer cinste listelenen bazı türlerin, Drosophila içindeki belirli tür gruplarıyla, birbirlerinden daha yakından ilişkili olduğu anlamına gelir . Alt cins Sophophora Sturtevant , 1939, nispeten bazaldir , yani kalan tür kompleksinden erken ayrılır (ancak kendisi de parafiletiktir).

Böyle bir durumda normal prosedür, büyük Drosophila cinsini bölmek ve (eski dünya kladını ) Sophophora alt cinsini cins sıralamasına yükseltmek olacaktır, bu da türümüz için Sophophora melanogaster rekombinasyonuna yol açacaktır . Bu, sinek taksonomistleri için aşağı yukarı sıradan olurdu. Bununla birlikte, Drosophila'nın genellikle yalnızca kısaltılmış biçimde anıldığı türler üzerinde son derece önemli uygulamalı araştırmalar üzerinde ciddi etkileri olacaktır . Sadece yuvalanmış cinslerin bir süper cins olarak Drosophila ile birleşmesine izin vermek de istenmeyen sonuçlara yol açacaktır: Daha sonra dört farklı türe Drosophila serrata ve diğer dört Drosophila carinata adı verildi . Kim van der Linde daha sonra Drosophila melanogaster'ı ICZN'nin reddettiği cinsin bir türü olarak ilan etmeye çalıştı . Diğerleri, kladistik kurallarından sapmayı ve parafiletik cinslere tekrar izin vermeyi önerdi . Drosophila cinsinin resmi revizyonu şimdiye kadar yapılmamıştır ve yalnızca bu nedenle, Drosophila melanogaster türün taksonomik olarak geçerli adı olmaya devam etmektedir, çünkü hiçbir taksonomist yeniden adlandırmanın sonuçlarına cevap vermeye hazırlanmamıştır. .

gelişim

Dişiler , meyve ve çürüyen organik materyali fermente eden, koryon ve vitellin zarla kaplı ve yaklaşık yarım milimetre büyüklüğünde yaklaşık 400 beyazımsı-sarımsı yumurta bırakır . Narenciye kokusu tercihleri, meyve sineklerini parazitlerden korur. Geliştirme süresinin uzunluğu ortam sıcaklığına bağlıdır. 25°C sıcaklıkta her yumurtadan yaklaşık 22 saat sonra larva olarak çıkar , hemen yiyecek arayan bir kurtçuktur . Besin, öncelikle maya ve bakteri gibi meyveyi parçalayan mikroorganizmalardan ve ikincil olarak da şekerli meyvenin kendisinden oluşur.Sürekli büyüyen larva yaklaşık 24 saat sonra ilk kez derisini dökerek ilk defa derisini dökerek canlıya ulaşır. ikinci larva evresi. Üç larva evresinden ve dört günlük pupa evresinden geçtikten sonra, böcek 25 °C'de toplam dokuz günlük gelişimden sonra yumurtadan çıkar ve yaklaşık 12 saat içinde cinsel olarak olgunlaşır.

Embriyonik gelişme

Çiftleşme meyve sinekleri

D. melanogaster yumurtasının döllenmesinden ve hücre çekirdeklerinin kaynaşmasından sonra, hücre zarları tarafından herhangi bir sınırın olmadığı, hızlı bir şekilde birbirini izleyen birkaç eş zamanlı nükleer bölünme ( mitoz ) meydana gelir . Sonuç, zarlarla sınırlandırılmamış birçok hücre çekirdeğine sahip bir hücreden oluşan bir embriyodur. Bu duruma sinsityal blastoderm veya polienergid denir . Çekirdeğin yedinci bölünmesinden sonra, çekirdeklerin çoğu embriyonun çevresine, yani dış hücre zarının altına göç eder. Sekizinci ve dokuzuncu çekirdek bölünmesi arasında, sekiz ila on hücre çekirdeği arka kutup plazması içine alınır ve daha sonra diğer çekirdeklerden bağımsız olarak bölünmeye başlar. Germ hücreleri , bu sözde kutup hücrelerinden gelişir .

"Hücresel blastoderm", yumurtlamadan yaklaşık 2.5 saat sonra sinsityal blastodermden, yani tek tek çekirdekler arasındaki bölgelerde dış hücre zarının istilası ve büyümesi yoluyla ortaya çıkar. Bu şekilde, ortaya çıkan sineğin ilk tek katmanlı epiteli oluşturulur ve böylece hücre çekirdeklerinin asimetrik olarak dağılmış, morfojenik gen ürünlerine erişimi engellenir ( bakınız, örneğin, bicoid ). Buna uygun olarak, hücrelerin gelişim potansiyeli, konumlarına bağlı olarak, zamanın bu noktasında zaten büyük ölçüde belirlenir.

Boyuna eksen boyunca bir ventral karık (ventral karık) başlatır gastrulasyon , içinden blastoderm epitelinin üç germ tabakasına ayrıldığı : Mezoderma eki, embriyo boyunca "ventral tarafta" meydana gelen ventral oluk yoluyla oluşturulur . Bir invagination (invagination) ön üzere ventral karık, oluşturan stomodeum ve oluşturan embriyo, arka kutupta yer alır bir invagination proctodeum , daha sonra sınırlandırmak endoderm . Embriyonun dışında kalan hücreler ile stomodeal ve proktodeal invajinasyonun uç bölgelerinde ektodermi oluşturur . Uzaması ile mikrop hattı, kutup hücreleri embriyonun iç posterior göç ederler. Organogenez kümeleri ve ilk kez bir embriyonik bir metamerizm tanınabilir. Döllenmeden yaklaşık 7.5 saat sonra germ hattının kısalması başlar ve dorsal kapanma ile sona erer. Daha ileri farklılaşma adımlarından sonra, tam gelişmiş larva , döllenmeden yaklaşık 21 saat sonra yumurtadan çıkar .

Larva gelişimi

Ayaksız, parçalı kurtçukların biraz daha sivri ön uçlarında , gerilip geri çekilebilen ve oldukça zayıf ağız kısımlarını içeren koyu renkli bir kitin pimi vardır. Larvalar, besin posasında veya besin kaynağının çevresinde gezinir, yumurta büyüklüğünden (0,5 mm) sineğin büyüklüğüne (2,5 mm) kadar birkaç gün içinde yer ve büyür. Bu süre içinde iki kez tüy dökerler. Buna göre, üç larva aşaması arasında bir ayrım yapılır.

Pupa devresi

Son larva aşamasında, böcek çok geçmeden sürünmeyi bırakır ve pupa olur. İlk başta, pupa yavaş yavaş kahverengiye döner, ancak D.'de melanogaster tipik bir böcek pupasına benzemez , daha çok buruşmuş ve kurumuş bir kurtçuk gibi görünür. Kurt derisinin içinde, kabuğu sertleştirilmiş larva derisinden oluşan bir varil bebek gelişir. Birkaç gün sonra, namlunun ucundaki bir kapak patlayarak açılır ve tam gelişmiş bir meyve sineği sürünerek dışarı çıkar, bu da daha sonra gövde kapağının rengini bozar, sertleştirir ve kanatlarını hizalar.

cinsiyetin belirlenmesi

D. melanogaster kromozomları

Seks meyve sineği olduğunu - genetik - en hayvanlarda olduğu gibi. D. melanogaster sadece dört farklı kromozoma sahiptir , hücrelerde çiftler halinde bulunurlar. Bu çift kromozom seti , birinci kromozom veya X veya Y kromozomu olarak da bilinen bir çift cinsiyet kromozomu ve ikinci, üçüncü ve dördüncü kromozom olarak bilinen üç çift otozom içerir . Tıpkı insanlar gibi, D. melanogaster'ın da iki cinsiyet kromozomu vardır : dişiler iki X kromozomuna sahiptir ve homogametiktir ; Erkeklerin bir X ve bir Y kromozomu vardır ve heterogametiktir . Bununla birlikte, insanların aksine, Y kromozomunun cinsiyet belirleyici bir bileşeni yoktur, bunun yerine X kromozomlarının otozomlara oranı cinsiyet belirleyicidir.

Kadın (solda) ve erkek D. melanogaster

X kromozomunun otozom setine oranı 1'den büyük veya 1'e eşitse (örneğin diploid sette iki X), sonuç bir dişidir; 0,5'ten küçük veya ona eşitse (örneğin diploid cümlede bir X), sonuç bir erkektir. XX ve triploid otozom seti (oran: 0,67) gibi arada oranlara sahip mutantlar, mozaik gibi dağılmış erkek ve dişi özelliklere sahip interseksler oluşturur (“tuz ve biber deseni” olarak adlandırılır). Cinsiyet, her hücrenin kendisi tarafından belirlenir; etki net değilse (0,5 ile 1 arasında) farklı olabilir.

X kromozomunun cinsiyeti belirlemeyen genlerinin farklı gen dozlarının telafisi, erkekte büyük ölçüde artan transkripsiyon oranı ile sağlanır . Bu mümkün olur asetilasyon ve lizin kalıntıları arasında histon histon karmaşık ve DNA şeker-fosfat omurgası arasındaki elektrostatik etkileşim azalır H4; nükleozomlara daha az güçlü bağlanan DNA'yı okumak artık daha kolay. Bu şekilde, erkeğin tekil X kromozomunun hiperaktivasyonu, düşük gen dozunu telafi edebilir .

Hangi cinsiyete özgü genlerin kopyalanacağına ve cinsiyet öldürücü ( Sxl ) gen tarafından nasıl kontrol edileceğine dair karar . Kadınlarda Sxl aktif, erkeklerde inaktiftir. Gen ürünü, SXL bir RNA- olan ekleme enzim kesikler olarak adlandırılan mRNA transformatör . Ortaya çıkan protein "transformer" (tra) aynı zamanda çift ​​cinsiyet ( dsx ) geninin mRNA'sını bağlayan bir ekleme faktörüdür . Üretilen dsx daha sonra gerçek cinsiyet belirlemesini moleküler düzeyde, ayrıca bir transkripsiyon faktörü olarak etkiler. Protein dsx'in erkek ve dişi versiyonları mevcuttur.

Dişiler: sxl aktiv, tra aktiv, dsxF (dişi) çıkar. Erkek fark eden genler bastırılır. Erkek: sxl inaktif, tra inaktif, dsxM (erkek) ortaya çıkar. Dişi fark eden genler bastırılır.

"Cinsiyet öldürücü" aktivitesi ile X kromozomu dozu arasındaki bağlantı artık şu şekilde açıklanabilir: Sinsityal blastodermdeki transkripsiyon faktörleri için 3 gen, X kromozomu üzerinde "pay genleri" olarak da adlandırılır. Bu faktörler (örnek: kardeşsiz) , Sxl geninin önündeki düzenleyici bölge olan erken promotör olarak adlandırılan bölgeye bağlanır ve onu aktive eder. Öte yandan, otozomlarda "payda genleri" adı verilen genler bulunabilir. Buna karşı koyan faktörleri kodlarlar (örnek: sürgü).

X kromozomlarının otozomlara oranı bu nedenle pay genlerinin payda genlere oranı olarak anlaşılmalıdır. Bir dişi kromozom seti (XX) varsa, pay genleri baskındır ve Sxl transkripsiyonunu aktive eder. Erkek bir cümle (XY) durumunda ise paydalar çoğunluktadır, Sxl'nin transkripsiyonu bastırılır. Bu durumda, geliştirme sırasında Sxl etkin değildir.

Sxl geni ayrıca geç bir promotöre sahiptir . Bu, daha sonraki gelişimde her iki cinsiyette de yapısal olarak aktive edilir. Bununla birlikte, Sxl'yi otoregüle ederek, Sxl proteini seviyesi dişi hücrelerde yüksek ve erkeklerde düşük kalır. Dişi hücrelerde, Sxl erken proteini, intronlarda daha sonra Sxl pre-mRNA'daki poli (U) dizilerine bağlanır . Bu intronlar, bir durdurma kodonu içeren ekson 3'ü çevreler . Sxl proteini bu intronlara bağlandığında, ekson3 bu şekilde tanınmayacak ve eklenecektir. Bu şekilde üretilen Sxl mRNA'nın translasyonu, başka bir etkili Sxl proteini verir. Erkek hücrelerde, erken Sxl proteininin konsantrasyonu neredeyse sıfırdır, böylece geç Sxl ön-mRNA'nın durdurma kodonu etkili hale gelir. Bundan üretilen mRNA'nın çevirisi bu nedenle eksiktir ve Sxl'nin etkili bir izoformu ile sonuçlanmaz.

İçinde D melanogaster , cinsiyet tespiti, bu nedenle, "hücre-bağımsız" dir. H. bireysel hücrenin iç kontrol mekanizmaları ile açıklanabilir. Her hücre, tabiri caizse, X/Y oranını “sayar” ve buna göre gelişir.

Merkezi sinir sisteminin genel anatomisi

Larva aşaması

İmmün boyama chaGAL4. Gelişmekte olan D. melanogaster larvasının iki beyin lobu ve ventral ganglionu tanınabilir.

D. melanogaster larvasının merkezi sinir sistemi , iki beyin lobundan ve karın iliği olan ventral gangliondan oluşur. İki beyin lobu birbirine ventral olarak bağlıdır. İkisinin birleşme noktası , ventral ganglion üzerinde dorsal olarak uzanan yemek borusu tarafından delinir. Yemek borusunun geçtiği pencereye foramen denir.

Merkezi sinir sistemi

RepoGAL4x10xUAS-myr-GFP (yeşil) genotipinin fare anti-Brp (macenta) ile bir immün boyamasının kaplaması. Anti-Brp, tüm sinir sistemindeki merkezi nöropili boyar, ancak korteksteki somatayı boyamaz. Bu, nöronal somata ve nöropilin korteksi arasındaki sınırı gösterir.
ChaGAL4x10xUAS-myr-GFP (yeşil) genotipinin bir immün boyamasının fare anti-FasII (kırmızı) ile kaplanması. Ventral ganglion, mantar gövdeleri ve beyin lobları ile merkezi sinir sistemini görebilirsiniz.

Anten siniri ve Bolwig siniri her bir beyin lobundan çıkar. Beyin loblarının bir kesiti, beyin loblarının bir nöronal somata korteksinden ve bir merkezi nöropilden oluştuğunu gösterir . Nöropil, birbirleriyle sinaptik temaslar yoluyla iletişim kuran yüksek yoğunlukta dendritler ve sinaptik sonlarla karakterize edilir .

Ventral ganglion da korteks ve nöropil olarak ikiye ayrılır. Her beyin lobunun bir mantar gövdesi, bir optik nöropil ve bir larva anten lobu vardır. Larvada henüz merkezi bir kompleks bulunmamıştır. Ancak teoride, hareketin görsel koordinasyonundan sorumlu olduğu için orada olması gerekir. Tipik bir şekilde merkezi bir vücut oluşturmayan nöronlar bu görevleri üstlenebilirler. Larva aşamasında, beyin ve ventral ganglionun boyutu artar. Bu, nöroblastların zaten larval fazda bölünmeye başladığı ve beynin büyük bölümlerinde sonraki nöronlar için nöronal öncü hücreler ürettiği gerçeğine dayanmaktadır. In aksine omurgalılar , en yaygın uyarıcı nörotransmiter MSS olan asetilkolin . Glutamat ve diğerleri de oluşur. Ana inhibitör verici, y-amino-bütirik asittir (GABA).

Larva anten lobu

Koku alma reseptör nöronlarının projeksiyonları, larva anten lobunda son bulur. Çıkış nöronları (projeksiyon nöronları olarak adlandırılır), larva anten lobundan anten beyin yolu yoluyla mantar gövdesine hareket eder. Burada, 21 projeksiyon nöronu, mantar gövdesinin 28 kaliks glomerülüne yansır.

Mantar gövdeleri

Yapısı mantar vücutta larva aşamasında yetişkin sinek çok daha basittir. Yumurtadan çıktıktan sonra, L1 larvası yaklaşık 250 Kenyon hücresine sahiptir ve bunların sayısı 3 larva evresinde yaklaşık 2000 hücreye çıkar. Mantar gövdesi, çeşitli duyusal bilgileri bütünleştirir ve koku alma öğrenmede önemli bir işlevi vardır. Mantar gövdesi, ventral olarak bir sapın (pedunculus) bağlı olduğu bir kaliksten ("kaliks") oluşur. Pedinkül farklı övgülere ayrılır. Mantar gövdesi ayrıca anten lobundan koku girdileri alır.

Ventral ganglion

Ventral ganglion, üçüncü torasik segmentte bulunur ve larvanın birinci abdominal segmentine kadar uzanır. Ventral ganglion, üç subözofageal nöromerden, üç torasik nöromerden (pro, mezo ve metatorasik nöromerler) ve bir ganglion oluşturmak üzere kaynaşmış sekiz abdominal nöromerden oluşur. D. melanogaster'ın erken embriyonik gelişimindeki sinir sisteminin yapısal tasarımı , bir ip merdiveninkine benzer. Geç embriyonik gelişimde abdominal ve torasik nöromerlerin bir füzyonu vardır. Füzyondan sonra bireysel ganglionlar artık görülemez. Sekiz abdominal nöromerin her birinden eşleştirilmiş bir segmental sinir çıkar ve ilgili segmentleri innerve eder. Segmental sinir, periferden merkezi sinir sistemine giden afferent yollar hakkında duyusal bilgi taşır. Ek olarak, segmental sinir, merkezi sinir sisteminden çevreye giden efferent yollar hakkında motor bilgileri iletir.

Yetişkin aşaması

Drosophila melanogaster'in yetişkin merkezi sinir sistemi, kaynaşmış bir üst ve alt faringeal gangliondan (beyin) ve ayrıca bir ventral gangliyon oluşturmak üzere kaynaşmış torasik ve abdominal gangliyonlardan oluşur.

Merkezi sinir sistemi

Simetrik üst faringeal gangliyon yaklaşık 100.000 nöron içerir, hacim yaklaşık 0,2 mm³ ve ağırlık yaklaşık 0,25 mg'dır. Üç orijinal kafa bölümünden gelişen üç kaynaşmış parçadan oluşur: büyük bir ön beyin, daha küçük bir iki beyin ve çok küçük bir tritoserebrum. Protoserebrumda, görsel işlemden sorumlu olan iki optik lob, beyin lobları bulunur. Deutocerebrum, koku alma bilgisini koku alma reseptör nöronları aracılığıyla alır ve antenlere ulaşır. Mekanik uyaranları algılamak için mekanoreseptörler de antenlerde bulunur. Bu bilgi Deutocerebrum'daki antennomekanik merkeze gönderilir.

Merkezi kompleks , optik övgüler, anten boşlukları ve mantar gövdeleri , yetişkin beyninin önemli fonksiyonel birimlerini temsil eder.Merkezi kompleks, açıkça sınırlandırılmış dört nöropil bölgesinden oluşur. Bunlardan protoserebral köprü en uzak arka ("arka"), önünde ön, daha büyük bir üst birime (fan gövdesi) ve daha küçük bir alt birime (elipsoid gövde) sahip merkezi gövdenin yanı sıra iki arkadır. nodüller. Merkezi kompleks, motor kontrol ve görsel yönlendirmede rol oynar. Örneğin, merkezi komplekste mutasyona sahip sinekler, görselleştirme konusunda azaltılmış bir yeteneğe sahiptir.

Optik övgüler, optik uyaranların işlenmesinden sorumludur. Dört ara bağlantı seviyesi içerirler: lamina, medulla, lobula ve lobüler plaka. Koku girdileri, glomerül adı verilen iki anten albümünde işlenir. Bu küresel yapılar, yoğunlaştırılmış nöropilleri temsil eder.Antenlerdeki koku alma reseptörleri aracılığıyla, koku alma uyarıları algılanır ve elektrik sinyallerine dönüştürülür. Uyarma, alıcı nöronlar aracılığıyla glomerüllere ve oradan da projeksiyon nöronları aracılığıyla mantar gövdesine ve bilginin işlendiği yan boynuza iletilir. Modülasyon için glomerülleri innerve eden lokal nöronlar kullanılır.

Mantar gövdeleri kaliks ve pedunculustan oluşur ve koku alma öğrenme ve hafıza gibi daha yüksek bütünleştirici hizmetlerin yeridir. Bu, çeşitli çalışma grupları tarafından yapılabilir. B. rutabaga mutantlarında transgenik tekniklerle göster.

Kanal altı ganglion ve abdominal medulla

Alt kanal ganglion net bir segmental yapıya sahiptir. Yemek borusunun altında yer alır ve mandibular, maksiller ve labiyal segmentlerin kaynaşmış üç nöromerinden oluşur. Çevreden duyusal bilgiyi ileten afferent yollar, örn. B. ağız kısımlarından, kurşun, yeraltı ganglionunda biten. Periferdeki motor sistemi innerve eden efferent yollar, alt kanal gangliyondan kaynaklanır. Alt kanal ganglionu, faringeal konektör aracılığıyla karın iliğine bağlanır.

Periferik sinir sistemi

İçinde D melanogaster , diğer böcekler gibi, iç organ sinir sistemi , sindirim sistemi ve genital innerve, bir parçası olan çevresel sinir sisteminde ve sırayla ventral visseral, kuyruk viseral ve stomatogastric sisteme bölünmektedir.

Stomagastrik sinir sistemi ön faringeal kasları ve ön bağırsağı innerve eder. Frontal sinir ve rekürren sinir mevcut olmasına rağmen, stomatogastrik sinir sistemi sadece bir sinir kavşağı olarak oluşan tipik bir frontal gangliondan yoksundur. Bununla birlikte, stomatogastrik sinir sistemi, proventriküler sinir yoluyla birbirine bağlanan bir proventriküler gangliyon ve bir hiposerebral gangliyon içerir. Ventral kaudal sistem, eşleştirilmemiş median sinire ait dalları tanımlar ve abdominal kordun torasik ve abdominal nöromerlerine bağlanır. Ventral kaudal sistem, örneğin, inerve trakea .

Metamorfoz sırasında sinir sistemi

Yetişkin sinir sistemi metamorfoz sırasında tamamen yeniden gelişmez , ancak esas olarak larval duyu nöronları, inter- ve motor nöronların bir çerçevesinden oluşur. Larva aşamasındaki çoğu duyusal nöron , metamorfoz sırasında dejenere olur ve hayali disklerden gelişen yetişkin nöronlar ile değiştirilir . Bu periferik sinir sisteminin bir parçasını oluşturur. Erişkin internöronlar küçük bir oranda yeniden şekillendirilmiş larva internöronlarından oluşur, ancak çoğunluğu metamorfoz sırasında sadece nöroblastlardan oluşur. Bu nöronlar, yetişkinlere özgü yapıların (karmaşık gözler, bacaklar, kanatlar) bilgilerini işlemek için esas olarak optik sistem, antenler, mantar gövde ve torasik sinir sistemi için kullanılır. Motor nöronlar ağırlıklı kalır ve yetişkin özel nöronlara başkalaşımı ile dönüştürülmüş. Bu motor nöronlar esas olarak yeni bacak ve uçuş kasları ile vücut duvarı kasları için gereklidir. Nöronların postembriyonik rejenerasyonu, tipik larva nöronlarının ölümü ve mevcut larva nöronlarının modifikasyonu, esas olarak steroid hormonu ekdison tarafından tetiklenen gen kaskadları tarafından düzenlenir .

Pupasyondan 12-14 saat sonra larva elementleri özellikle karın bölgesinde dejenere olurken, kalan nöronlar akson ve dendritlerini kısaltır. Ek olarak, merkezi sinir sisteminin subözofageal ve torasik bölgeleri arasında, larva görünümünü kaybeden bir daralma vardır.

Yetişkin nöronların tam farklılaşması, dalları daha geniş alanlara yayıldıkça, pupa döneminden 24 saat sonra başlar. Yeni nöronların oluşumuna ek olarak, bu beynin genişlemesine katkıda bulunur. Örneğin, larva aşamasında, koku alma sistemi sadece 21 duyu nöronundan oluşurken, yetişkin antenlerinde yaklaşık 1200 afferent fiberden oluşur.

Metamorfoz tamamlandıktan sonra yetişkin hayvanda sadece kuluçka için gerekli olan ve hiçbir işlevi olmayan motor nöronlar ve peptiderjik nöronlar ölür.

Merkezi sinir sisteminde cinsel dimorfizm

D. melanogaster'ın yetişkin beyni, morfolojide cinsiyete özgü farklılıklar gösterir. Erkeklerin beyinlerinde, kadınlardan önemli ölçüde daha büyük olan MER'ler (erkek genişlemiş bölgeler) olarak adlandırılan belirli bölgeler vardır. Ortalama olarak, bunlar yaklaşık %41.6 daha büyüktür. Dişiler de genişlemiş yapılara sahiptir, burada FER'ler (dişi genişlemiş bölgeler), ancak erkek emsallerinden ortalama olarak sadece %17.9 daha büyüktür. MER'lerin hacmini hesaplayarak sadece beyni kullanarak sineğin cinsiyeti hakkında bir açıklama yapmak mümkündür. MER'lerin çoğu, beynin koku alma bölgesinde bulunur. Bu, kokular söz konusu olduğunda erkek ve dişilerin farklı davranışlarını açıklar. Örneğin, her iki cinsiyet de erkek feromon cVA'ya maruz kalırsa, bunun erkekler üzerinde itici, dişiler üzerinde ise afrodizyak etkisi vardır.

Cinsiyet belirlemeye benzer şekilde, cinsiyet öldürücü ( sxl ) ve dönüştürücü ( tra ) genleri , beyindeki cinsiyete özgü, morfolojik farklılıklardan sorumludur. Her ikisi de aktifse, çift cinsiyet ( dsx ) geni , dişilere özgü bölgeleri (FER) genişleten DsxF proteininin dişi varyantını üretir . Bununla birlikte, sxl ve tra genleri aktif değilse, dsx geni, MER'lerin farklı oluşumundan sorumlu olan erkek varyantı DsxM'yi üretir . Tek bir genden iki farklı proteini sentezlemek için alternatif uçbirleştirme gereklidir. Bu durumda bu, sxl ve tra düzenleyici genleri tarafından yapılır .

Ek olarak, meyvesiz ( fru ) gen, merkezi sinir sisteminin cinsel dimorfizminde rol oynar . Dişi vahşi tipte, işlevsel olmayan FruF proteinini üretir. Buna göre, FruM proteini erkekte üretilir. Bu, erkeklerin normal kur yapma davranışı için çok önemlidir. FruM proteinini sentezleyebilen dişi mutantların üretildiği deneylerde, erkeklerde normal olarak genişleyen bölgelerin bu dişilerde de aynı ölçüde olmasa da mevcut olduğu bulundu.

optik sistem

Embriyodan imagoya kadar optik sistemin gelişimi

Embriyogenezden larvaya

Larva optik sistemi. GmrGAL4xUAS-10xmyr-GFP genotipinin bir L3 D. melanogaster larvasının beyni.

Embriyonik gelişim sırasında , ön dorsal blastodermde plaka benzeri bir kalınlaşma meydana gelir , bu da invagine olur, derine iner ve optik sistemler olarak gelişmekte olan beynin yüzeyine lateral olarak bağlanan ve çiftleşen plakodlar oluşturur . Larva evreleri sırasında, optik sistemlerin boyutu artar ve pupadaki yetişkin optik övgüye farklılaşmak için dönüşür. Optik sistemler, iç ve dış optik loblara ve yetişkin retinasına bölünür . İki dış optik nöropil , lamina ve medulla, dış optik övgü sistemlerinden gelişir . İç optik övgü için yatkınlıklar lobula ve lobüler plakaya dönüşür. İkinci larva aşamasında, gelişmekte olan lamina ve medulla, larva beyninin hacminin çoğunu zaten kaplamıştır. Üçüncü larva aşamasında, lamina ve medulla daha da farklılaşır. İç optik övgüler ile merkezi beyin arasındaki bağlantılar da kurulur. Optik övgü sistemlerinin bitişiğinde, embriyogenez sırasında farklılaşmamış kök hücrelerden gelişen göz-anten- hayal diskleri bulunur . Üçüncü larva aşamasında, başkalaşımda tamamen farklılaşmış karmaşık gözlere ilerleyen farklılaşma başlar . Larvaların işlevsel görme organı Bolwig organıdır. Optik invajinasyondan ayrılan öncü hücrelerden embriyonik gelişim sırasında ortaya çıkar. Bolwig organı 12 oluşur fotoreseptör hücreleri ile rhodopsins RH5 ve RH6. Rh5 kısa dalga mavi aralığında ışığı emer ve ışık hassasiyeti sağlar. Rh6 ise uzun dalgalı ışığı emer ve ayrıca larva iç saatinde önemli bir rol oynar. Aksonları fotoreseptör birlikte paketlemek ve Bolwig siniri oluşturur. Bu, göz-anten hayali diskleri aracılığıyla, larval optik nöropildeki larval beyne yansır . Oradan üç farklı ara bağlantı gelir: serotonerjik dendritik dallı nöronlara (SDA), dendritik dallı ventral lateral nöronlara (LNvs) ve görsel ara nöronlara (CPLd).

Larvadan imagoya (başkalaşım)

fassiklin II'ye karşı immünofloresan etiketleme; Genotip: gmrGAL4-UAS-10xmyr-GFP

Ait ommatidia'lar karmaşık göz geliştirmek göz antennae- gelen hayali diskler . Fotoreseptör aksonlar üzerinde ommatidia'lar kulbunun optik sinir ( optik sinir Beyinde). 24 saatlik oyuncak bebekte göz, bireysel ommatidia'nın açıkça görülebildiği nispeten kalın duvarlı, düz bir kaptır. Göz çukuru daha da düzleştikçe ommatidia incelir ve kısalır. Daha sonra ommatidia yuvarlaktır. Pupa gelişiminin ikinci gününün sonunda kornea lenslerinin oluşumu başlar ve ilk pigmentasyon meydana gelir. İki buçuk saat sonra kornea lenslerindeki pigmentasyon ilerleyerek göze kahverengimsi bir renk verir. Pupa evresinin sonunda, ommatidia'nın uzunluğu artar ve sonunda farklılaşır.

Hofbauer-Buchner gözü, Bolwig organı gibi, sirkadiyen ritimlerde önemli bir rol oynayan Bolwig organından çıkar . Metamorfozun sonunda , imago'nun sinirsel süperpozisyon gözü mevcuttur.

Yetişkin optik sisteminin yeri ve yapısı

karmaşık göz

Yetişkin bir D. melanogaster'ın karmaşık gözü , her biri retinanın işlevsel bir birimini temsil eden yaklaşık 800 ommatidiadan oluşur. Ommatidia altıgen olarak birbirine yönlendirilir. Her ommatidium , bir kornea lensi ve bir kristal koniden oluşan bir diyoptrik aparata sahiptir . Dioptrik aparata ek olarak, bir ommatidium, her biri merkeze doğru yönlendirilmiş bir mikrovillus kenarına sahip olan 8 fotoreseptöre sahiptir . Bu mikrovillus uzantılarına rabdomer adı verilir . Yana D. melanogaster sahip bir sinir süperpozisyon göz, birikim göz ve optik olarak üst üste göz farklı olarak, rhabdomers birbirine kaynaşmış değildir, ancak birbirinden izole edilir. Işık düştüğünde kornea merceği önce ışığı emer ve kristal koniye iletir. Oradan ışık, rabdomerlerdeki renk pigmentleri olan rodopsinler tarafından algılanır. Sekiz rabdomer ommatidiumda farklı şekilde düzenlenmiştir: 7. ve 8. rabdomerin etrafında bir daire içinde altı rabdomer (R1-R6) vardır, 7. rabdomer 8. rabdomerin üzerindedir. -R6 ve R7 + R8 bir ommatidium'un farklı bakış açılarını algılar çünkü fotoreseptörler birbirine farklı açılardadır, R7 ve R8 aynı bakış açısını hedefler. Işık 7. rabdomerden girdiğinde, emilmeyen ışık aşağıdaki 8. rabdomere iletilir. Bir ommatidiumun her fotoreseptörü farklı bir noktayı sabitlese de, her bir bakış açısı altı fotoreseptör tarafından yakalanır. Bu nokta, altı komşu ommatidiada altı farklı fotoreseptör tarafından algılanır. Toplamda, bir ommatidium yedi farklı noktayı algılayabilir, yani. H. biri fotoreseptörler R7 + R8 ve kalan altı ila altı fotoreseptör R1-R6. Retinotopic fotoreseptörlerin uyaran işlem, R1-R6, organizasyonu altı fotoreseptör tarafından kaydedilen bilgiler tabakanın fonksiyonel birim içinde bir arada toplanır sağlar. Bu işlevsel birime kartuş denir. Bir lamina kartuş aynı bilgiyi altı kez içerdiğinden, ışık hassasiyeti 6 kat artar. Bu, aynı uzamsal çözünürlükle zayıf aydınlatma koşullarına daha iyi bir uyum sağlar. Renkli görme için gerekli olan fotoreseptörler R7-8'den gelen bilgiler laminaya değil, doğrudan medullaya iletilir.

Yetişkin beyninin optik övgüleri

Lamina, medulla ve lobüler kompleksten oluşan optik loblar, yetişkin optik sisteminin ara bağlantı bölgelerini temsil eder.Tekrarlayan alt birimlerden oluşurlar ve karmaşık gözün ışığı algılayan hücrelerinden gelen bilgilerin yorumlanmasından sorumludurlar.

lamina

Karmaşık gözün laminası, kartuş başına beş farklı internöron L1-L5 içerir ve bunların işlevleri farklıdır. Her kartuşun ortasında L1 ve L2 internöronları bulunur. Senin işin hareketi algılamak. Interneuron L3, harici fotoreseptörleri, aynı zamanda fotoreseptörler R7 ve R8'e bağlı olan medullanın internöronlarına bağlar. Bireysel kartuşlar, L4 nöronları ile birbirine bağlanır.

Glial hücreler , kartuşların kimyasal ve elektriksel yalıtımını sağlar ve laminayı her biri karakteristik bir glial hücre tipine sahip altı katmana böler.

İlk katman, glial hücrelerin retinadan çıkan fotoreseptör demetlerini sardığı pencere katmanıdır.

İkinci katman, sözde kartuş katmanıdır, çünkü burada akson demetleri, kartuşlarınkine benzer bir şekil oluşturur. Gliyal hücreler uzun, yatay olarak uzatılmış bir yapıya sahiptir.

Üçüncü ve dördüncü katmanlar uydu glia içerir. Bu katmanlar, monopolar nöronların L1-L5 somataları ile lamina korteksin başlangıcını işaretler .

Beşinci katman , reseptör terminalleri ve internöron demetlerinin doğrudan glial hücreler tarafından sarıldığı lamina nöropilini temsil eder . Ayrıca glial hücreler, R1-R6 aksonlarında bir yandan yapısal destek sağlayan diğer yandan glia ve nöron arasında canlı bir metabolik alışverişe neden olan çıkıntılar oluşturur.

Altıncı katman, yakın sınır katmanıdır. Marjinal glial hücreler, lamina nöropilin sonunu oluşturur ve böylece R1-R6 aksonları için büyüme sınırını işaretler. Son katman sadece doğrudan medullaya uzanan fotoreseptörler R7 ve R8'in aksonları tarafından geçilir.

Medulla

Medulla, lamina gibi, yapıları gereği "sütunlar" olarak bilinen alt birimlerden oluşur. Medulla yatay olarak 10 katmana (M1-M10) bölünür ve en kalın katman serpantin katman olarak adlandırılır. Serpantin tabakası medullayı distal ve proksimal olarak ikiye ayırır. Teğetsel nöronlar serpantin tabakası içinde çalışır, dikey sütunları birbirine bağlar, bilgilerini birbirine bağlar ve kısmen merkezi beyne iletir. Laminanın L1-L5 hücrelerinin aksonları, medullada karşılık gelen sütunda son bulur, tıpkı R7 ve R8 fotoreseptör hücreleri gibi. Aksonlar, lamina ve medulla arasında optik bir kiazma oluşturur . Paketlenmiş bilgi, görme alanının bir noktasından her medulla sütununa dolaylı olarak laminanın monopolar hücreleri (L1-L5) ve doğrudan reseptör hücreleri R7 ve R8 aracılığıyla ulaşır. İki tip projeksiyon nöronu farklı katmanlardan medulladan çıkar. Bunlar, medullanın farklı sütunlarını lobula (Tm tipi) veya lobula ve lobüler plaka (TmY tipi) ile birleştiren ve böylece ikinci bir optik kiazmayı oluşturan Tm ve TmY tipi transmedulla hücreleridir.

lobüler kompleks

Ön lobül ve arka lobüler plakadan oluşan lobüler kompleks, medullanın proksimalinde yer alır ve ona bir iç optik kiazma ile bağlanır. Lobüler kompleks, medulla ile merkezi beynin görsel merkezleri arasındaki bağlantıyı temsil eder, yani görsel algı ile uçuş davranışı arasında bağlantı kurar. Lobül, ön optik yol yoluyla alınan görüntü bilgisini merkezi beyne iletirken, lobula plakası ilgili hareket bilgisini yatay ve dikey hücreler aracılığıyla iletir. Lobüler kompleksin uçuş aparatıyla doğrudan bir sinirsel bağlantısı vardır ve yöne bağlı olarak uyaran modellerinin hareketini kodlar.

Optik sistemin işlevi

İşlevi görme sistemi de D. melanogaster algılama ve görsel bilginin işlenmesi, hem de gündüz ve gece boyunca ışık koşulları farklılaşmadır. D. melanogaster çok hızlı uçabilir. Bu nedenle görsel sistem, bilginin iyi organize edilmiş bir iletiminin yanı sıra çok yüksek bir zamansal çözünürlük sağlamalıdır. Ayrıca sinek olası tehlike kaynaklarına zamanında tepki verebilir ve böylece hayatta kalmasını sağlar. Zamansal çözünürlük , saniyede 265 karedir.

Sinek, farklı ışık spektrumlarına ve ışık yoğunluklarına göre farklı nesneler arasında ayrım yapabilir. Gözün spektral algısı 300 ile 650 nm arasındadır.8 farklı fotoreseptör , fotopigmentlerinin, rodopsinlerin absorpsiyon maksimumlarında farklılık gösterir . Bulunan fotoreseptörlerin 1-6 (R1-6) periferinde ommatidium mavi-yeşil rodopsin 1 (478 nm'de maksimum soğurma) eksprese eden ve ayrıca, morötesi karşı duyarlı pigmentler kısa dalga içerir. Fotoreseptörler 1-6, zayıf ışık yoğunlukları ve kontrastlarla aktive edilir. Fotoreseptör R7'de ya Rh3 (345 nm) ya da Rh4 (374 nm) vardır. Fotoreseptör R8, mavi ışığa duyarlı (Rh5, 437 nm) veya yeşil ışığa duyarlı rodopsinleri (Rh6, 508 nm) ifade eder.

Gözün dorsal kenarında, R7 ve R8, ultraviyole ışığı emen rodopsin 3'ü ifade eder. Retinanın bu alanı, polarize ışığın e-vektörünü algılamak için kullanılır . E-vektör yardımıyla sinekler kendilerini güneşe doğru yönlendirebilirler. Retinanın geri kalanında “soluk (p)” ve “sarı (y)” olmak üzere iki tip ommatidia vardır. p-tipi ommatide, R7 Rh3'ü ve R8 maviye duyarlı Rh5'i ifade eder. Y tipinde R7, uzun dalga UV ışığını emen Rh4'ü ve R8 yeşile duyarlı Rh6'yı ifade eder.

Uzun bir süre boyunca fotoreseptörler 1-6'nın sadece hareket görüşünden ve reseptörler 7 ve 8'in renkli görmeden sorumlu olduğu varsayılmıştır. 1-6 fotoreseptörleri kapalı olan sinekler, harekete çok az tepki gösterir. Bununla birlikte, tüm fotoreseptörler 1-8, hareketli görüşte yer alır. Erken larva aşamasında, larvanın asıl amacı yemek yemektir. Bu nedenle beslenen larvalar besinin içinde kalır ve negatif fototaksi gösterir . Metamorfozdan sadece kısa bir süre önce pozitif fototaksi gösterirler, gezgin larva, dışarıda pupa yapmak için bir yer aramak için besin kaynağını terk eder.

sirkadiyen sistem

Endojen saatler, canlı organizmaların çevrenin günlük döngülerine uyum sağlamasına yardımcı olur. Diğer birçok canlı gibi D. melanogaster'ın da böyle bir "iç saati" vardır. Bu sözde sirkadiyen sistem, diğer şeylerin yanı sıra metabolik süreçleri, gelişimi ve davranışı düzenler.

Konum ve yapı

Larva beyni; sol: D. melanogaster'ın yarım kürelerinde ifade edilen PDF . Sağ: LN'de ifade edilen PDF

İçinde D melanogaster , merkezi saat beyinde bulunur ve hemisfer başına nöronların yanal iki ve bir sırt grubundan oluşur. Bu nöron grupları protoserebrumun bir parçasıdır. Birinci lateral nöron grubu (LN) 5-8 dorsal olarak uzanan nörondan (LNd) oluşur, ikinci grup ventral olarak uzanır (LNv) ve ayrıca 4-6 büyük LNv (l-LNv) ve beş küçük LNv'ye (s-) bölünür. LNv). Üçüncü grup, beyinde dorsal olarak uzanan nöronlardan (DN) oluşur. Dorsal grup ayrıca bireysel nöronların morfolojisine ve konumuna göre orta büyüklükte ve dorsal superior beyinde posterior olarak yer alan yaklaşık 15 DN1 ve 2 DN2'ye bölünür. Yaklaşık 40 küçük DN3 hücresi dorsal beyinde yanal olarak yer alır. Larvada, yetişkin hayvandaki s-LNv'ye karşılık gelen, her yarım kürede (bkz. Şekil 1) dört PDF ifade eden (harici düzenleme / sirkadiyen davranış kontrolüne bakın) lateral nöronlar vardır. l-LNv, LNd ve DN metamorfoz sırasında ortaya çıkar. l-LNv hariç, tüm nöron grupları dorsal ön beyine projekte olur. Ayrıca s-LNv, l-LNv, DN1 ve DN3, aksesuar medullasına projeksiyonlar gönderir. l-LNv, iki aksesuar medullayı arka optik yol yoluyla birbirine bağlar. Dahili saatin çıkış yollarının bir hedefi mantar gövdesi ve merkezi kompleks olabilir. Mantar gövdesi muhtemelen öğrenme ve hafıza üzerinde sirkadiyen bir etkiye sahip olabilecek s-LNv hücrelerinin ritmik kontrolü altındadır. LNd hücreleri, sirkadiyen sinyaller için bir anahtarlama istasyonu olabilen merkezi kompleksin innervasyonundan şüpheleniyor. Hareket aktivitesi de sirkadiyen sinyallerle kontrol edilir. s-LNv hücreleri, sinyalleri DN1 ve DN2'ye yönlendirir ve burada anahtarlanır ve hareket merkezlerine iletilir. Buna karşılık, LNd'nin sinyalleri merkezi komplekste değiştirilir. Bu sinyaller ayrıca hareket merkezlerinde de işlenir.

Davranışın sirkadiyen kontrolü

Sirkadiyen sistem, diğer şeylerin yanı sıra, gün boyunca iki aktivite zirvesi olan hareket davranışını kontrol eder. Aydınlık-karanlık koşullarında (12 saat aydınlık ve 12 saat karanlık), sabah (ZT = 0) ve akşam (ZT = 12) olmak üzere iki lokomotor aktivite zirvesi kaydetti. Bu aktivite zirveleri, sabit koşullar altında da (örneğin, karanlık-karanlık durum) gözlemlenebilir. Boş mutantlarda günlük ritim ise sabit koşullar altında ritmi yoktur. Ancak, aydınlık-karanlık döngülerine maruz kalırlarsa, günlük bir ritimleri vardır. Buradan lokomotor aktivitedeki ritmin iç saate ve gün ışığına kadar izlenebileceği sonucuna varılabilir. Sirkadiyen senkronizasyon, bir LNv ve LNd ağından oluşan iki bağlı osilatör aracılığıyla gerçekleşir. LNv, şafaktan kısa bir süre önce aktiviteyi düzenlerken, LNd, gün batımından önce aktiviteyi düzenler. İki yarım kürenin s-LNv ve l-LNv'sinde ifade edilen nöropeptid PDF burada önemli bir rol oynar. PDF, 12-12 saat aydınlık-karanlık döngüsüne sahip ritmik bir aktivite için gerekli olan dahili saatin bir çıkış sinyalidir. PDF'nin yokluğunda, D. melanogaster kalıcı karanlıkta aritmik hale gelir .

Işık senkronizasyonu, neredeyse tüm kalp pili hücrelerinde meydana gelen dahili fotoreseptör kriptokrom (CRY) aracılığıyla gerçekleşir. Ek olarak, ışık algısı da bileşik gözler, Hofbauer-Buchner-Äuglein ve Ocellen aracılığıyla gerçekleşir. Işığa ek olarak, diğer faktörler de harici zamanlayıcılar olarak işlev görebilir, örn. B. Sıcaklık ve feromonlar.

Moleküler Mekanizma

Yukarıda: D. melanogaster'ın moleküler sirkadiyen osilatörüne genel bakış , aşağıda: D. melanogaster'ın yarım kürelerinde ifade edilen TIM (burada GFP ile yeşil renklidir)

Burada kısaca özetlenen mekanizma , D. melanogaster'daki sirkadiyen sistemin merkezi bir yönünü temsil eder: İç saati veya gündüz-gece ritmini sürdürmek için, D. melanogaster bir dizi gene ('saat genleri') sahiptir. gün boyunca döngüsel olarak dalgalanır. D. melanogaster beynindeki saat nöronlarında ifade edilen saat genleri arasında Döngü ( CYC ), Saat ( CLK ), Dönem ( PER ) ve Zamansız ( TIM ) bulunur.

İki düzenleyici protein Clock (CLK) ve Cycle (CYC) birlikte, periyod (per) ve zamansız (tim) genlerinin transkripsiyonunu aktive edebilir. TIM proteini ışığa çok duyarlı olduğundan ve TIM PER'i stabilize ettiğinden, bu iki protein sadece akşamları veya geceleri birikebilir. PER ve TIM proteinleri daha sonra çekirdeğe göç eden ve daha sonra hücre çekirdeğindeki Döngü ve Saat genlerinin transkripsiyonunu engelleyebilen bir dimer oluşturur (resme bakın). Bu, saat genlerinin döngüsel bir ifadesini sağlayan bir pozitif (clk, cyc) ve negatif (per, tim) geri besleme döngüsüdür. Bu mekanizma genetik düzeyde gerçekleştiğinden, aynı zamanda endojen moleküler osilatör olarak da adlandırılır.

davranış

Larva aşamasında, D. melanogaster , subjektif günün sonunda minimum ışık hassasiyeti (CT = 12) ve subjektif sabaha karşı maksimum ışık hassasiyeti (CT = 0) ile karakterize edilen sirkadiyen sistem tarafından düzenlenen negatif fototaksi sergiler . Evrimsel terimlerle, larvaların bu davranışı muhtemelen avcılardan kaçınmaya hizmet eder. Yetişkin sinek ayrıca, sirkadiyen saate bağlı birkaç davranış modeli sergiler, örneğin: B. hızlı su kaybını önlemek için subjektif sabah (CT = 0) zamanında meydana gelen bebekten yetişkin yumurta. Beslenme ritmi hem ışıktan hem de sirkadiyen saatten etkilenir. Aydınlık-karanlık koşullar altında, sabahları besin alımı zirvesi (ZT = 0-2) ve ardından büyük ölçüde azaltılmış gıda alımının (ZT = 8-22) uzun bir aşaması vardır. Karanlık-karanlık koşullar altında, sabahtan öğlene kadar gıda alımı zirvesi (CT = 0-6) ve günün geç saatlerinden akşamın erken saatlerine kadar büyük ölçüde azaltılmış gıda alımı (CT = 8-14) vardır. Bir koku çağrışımsal kısa süreli bellek geliştirme yeteneği , öznel erken gece zamanında (CT = 13) ve gece yarısından kısa bir süre önce başka bir zirvede (CT = 17) bir zirveye sahiptir. Elektroantennogramlarla temsil edilebilen kimyasal kokulu maddelerin en iyi algılanması subjektif gecede gerçekleşir (CT = 17). Bununla birlikte, belirli davranış kalıplarıyla bir bağlantı belirsizdir. Bağışıklık sistemi tarafından bakteriyel enfeksiyona daha duyarlı olduğunu Pseudomonas aeruginosa ve Staphylococcus aureus : sübjektif gün (BT = 5 enfeksiyonun süresi) boyunca söz konusu olduğunda, bu süre zarfında: sübjektif gece boyunca daha (BT = 17 enfeksiyonun süresi) enfeksiyon, gün içinde meydana gelen bir enfeksiyona kıyasla antimikrobiyal peptitlerin (AMP) artan bir ifadesi vardır. Sonuçta, kur yapma ve çiftleşme davranışı da ritmik dalgalanmalara tabidir. Bu dalgalanmalar esas olarak erkeğin davranışına göre belirlenir. Kur yapma ve çiftleşme davranışı, öznel sabah (CT = 0) ve gece yarısı civarında (CT = 18) yüksek bir noktaya ve öznel akşam zamanında (CT = 12) düşük bir noktaya sahiptir.

nöroendokrin sistem

Nöroendokrin sistem, hücre-hücre iletişim için kullanılır. Hormon benzeri haberci maddeler aracılığıyla sinir sistemi hücrelerinden çeşitli organların dokularındaki hedef hücrelere sinyaller gönderir . Nöroendokrin sistem, nörohemal organlara veya nörohemal bölgelere yansıyan ve oradan hedef doku üzerinde hareket etmek için dolaşıma haberci maddeler (tipik olarak peptitler ) salan nörosekretuar hücrelerden oluşur . Nörosekretuar hücreleri sıradan nöronlardan ayıran bu özelliktir. Pars intercerebralis ve pars lateralis, dorso-medial protoserebrumda bu tür nörosekretuar hücreleri içeren önemli merkezlerdir.

Larvanın nöroendokrin sistemi

Larvada, pars intercerebralis ve pars lateralis'in salgı nöronlarının aksonları, nervi corporis cardia yoluyla halka bezine uzanır. Larva aşamasında, halka bezi iki endokrin bezi, protoraks bezi ve korpus allatum ve aort ile ilişkili bir nörohemal alan, eşleştirilmiş korpora kardiyak bir kompleksidir . Halka bezinin yapısı metamorfoz sırasında yetişkin bir böceğe dönüşür (bkz. metamorfoz). Larva aşamasında, halka bezi, iki serebral hemisferin önündeki göze çarpan yapısıyla kolayca tanınabilir. Halka bezi, Nervi Corporis Cardiaci (NCC) tarafından larva beynine bağlanır. Halka bezindeki en büyük hacim protoraks bezi tarafından alınır. Larva geliştikçe hücreler bölünür ve büyür. Halka bezi içinde ventral kardiyak korpus eşleşmemiştir ve U şeklinde bir yapıya sahiptir. Adipokinetik hormon (AKH), ​​yağ vücudundaki yağların ve karbonhidratların parçalanmasını uyaran glandüler bölgesinde üretilir. Protoraks bezinde, PTTH (protorakotropik hormon) steroid hormonu ekdizonun sentezini aktive eder. Ecdysone, yetişkin tüy dökümünden ve jüvenil hormon ile birlikte larva tüy dökümünden sorumludur . Korpus allatum, jüvenil hormonu sentezler. Beynin her yarım küresinde, iki endokrin bezini innerve eden lateral protoserebrumun beş nöronu vardır. Bunlar sirkadiyen kalp pili nöronlarının aksonlarına yakındır. Bu bağlantı muhtemelen deri değiştirme ve metamorfozun sirkadiyen ritminden sorumludur. Ek olarak, halka bezini innerve eden ve eklosion hormonunun üretiminden sorumlu olan bir ventromedial nöron bulundu.

Perisempatik Organlar

Perisempatik organlar (PSO), median ve transvers sinirlerde kalınlaşmalar olarak görünen nörohemal organlardır. Gelen D. melanogaster A4 - larva, üç göğüs neuromers ve karın neuromers A2 ilişkili bulunmaktadır. Torasik PSO'nun her biri bir hücre çifti Tv nöronu tarafından, abdominal PSO'nun her biri aynı nöromerde bir hücre çifti Va nöronu tarafından innerve edilir. Metamorfoz sırasında, PSO kaybolur ve innerve eden peptiderjik nöritler ventral gangliona dahil edilir. Metamorfozdan sonra, terminalleri hücre gövdesi korteksi ile sinir sistemini çevreleyen glia arasında uzanır ve burada bir nörohemal bölge oluştururlar.

nörokimya

kaynak

Larva ve yetişkin nöropeptid hormonları Yayın sitesi
Adipokinetik Hormonlar (AKH) Corpus kardiakum (CC)
Bursikon (BURS) nörohemal bölge
CAPA-Periviscerokinin (CAPA-PVK) karın PSO'su
CAPA pirokinin abdominal PSO, CC
korazonin (CRZ) CC
Kabuklu kardiyoaktif peptitler (CCAP) nörohemal bölge
Diüretik hormon 31 (DH31) CC
Ecdysis tetikleyici hormon (ETH) epitrakeal hücreler
FMRFamid torasik PSO
Hugin pirokinin CC
İnsülin benzeri peptitler (DILP) CC
Lökokinin (LK) nörohemal bölge
Miyoinhibitör Peptit (MIP, AstB) nörohemal bölge
Miyosüpresin (DMS) CC
Bursicon Ortağı (PBURS) nörohemal bölge
Protorakotropik hormon (PTTH) CC
Kayma hormonu (eklosion hormonu, EH) CC
kısa nöropeptid F (sNPF) CC

D. melanogaster'da nöropeptitlerin , peptit hormonlarının ve protein hormonlarının öncüleri için en az 42 farklı kodlayan gen bulundu. Çoğu peptit hormonu, G-proteinine bağlı reseptörleri (GPCR'ler) aktive eder . En az 45 nöropeptit, peptit ve protein hormonu GPCR tanımlanmıştır. Her nöropeptid geninin, D. melanogaster'ın larva ve yetişkin sinir sistemlerinde spesifik ekspresyon paternleri vardır . Nöropeptitler, farklı nöron tipleri tarafından üretilebilir. Bu dahil D. melanogaster , koku reseptör nöronları farklı türleri nöronlar , nörosekretuar hücreler , motor nöronlar ve salgı nöronlar.

KARŞILAŞTIRILMIŞ

Temel Heliks-halka-helis (bHLH) transkripsiyon faktörü DiMMER önemli bir düzenleyicisi olan nöroendokrin hücre farklılaşması. Nöroendokrin hücrelerde seçici olarak eksprese edilir ve görünüşe göre moleküler ve hücresel özelliklerini koordine etmekten sorumludur. Düzenlenmiş salgı yolunun kurulmasına yol açan bir transkripsiyonel kontrol vardır. Transkripsiyon faktörü, hücrenin LDCV'leri (büyük yoğun çekirdekli veziküller) geliştirmesini ve biriktirmesini sağlar. Bu veziküller, nöropeptidleri depolayabilir ve serbest hücre içi kalsiyum konsantrasyonu arttığında bunları salgılayabilir. Öte yandan, DIMM , nöropeptitlerin tam translasyon sonrası işlenmesini etkinleştirir . Bu, biyolojik olarak aktif peptitlerin prepropeptitlerden üretilmesini sağlar. DIMM, nöroendokrin hücrelerin özelliklerini, aksi halde bu tipe ait olmayan nöronlara aktarabilir: Peptiderjik olmayan nöronlar genellikle ektopik nöropeptidleri biriktirmez. Ancak, DIMM'nin ektopik ifadesinden sonra yapabilirler. DIMM ifade etmeyen peptiderjik nöronlar vardır, bunlar internöronlardır. Yabani tipte aşırı ekspresyon ile hem nöroendokrin hücrelerdeki salgı peptitlerinin seviyesi hem de nöroendokrin fenotip gösteren hücre sayısı artar.

Nöroendokrin sistemin işlevi

Nöropeptitlerin ve peptit hormonlarının işlevleri Nöropeptitler ve peptit hormonları
Gelişim ve büyüme DILP
yeme davranışı Hugin-PK, NPF, sNPF
Su ve iyon dengesi DH44, DH31, LK, ÇAPA-PVK
kur yapma davranışı SIFamid, SP, NPF
agresif davranış NPF
Hareket AKH, DTK
sirkadiyen çıktı faktörü PDF
metabolizma DİLP, AKH

başkalaşım

D. melanogaster'deki metamorfoz, ekdison ve jüvenil hormon arasındaki etkileşim tarafından kontrol edilir. Larvada yüksek konsantrasyonda jüvenil hormon varsa, ekdisteroidler larval tüy dökümünü indükler. Jüvenil hormon larva büyümesini teşvik eder ve metamorfozu engeller. Bu hormonun konsantrasyonu düşükse, larva ekdizon kaynaklı tüy dökümü. Jüvenil hormon artık mevcut değilse ancak yüksek konsantrasyonda ekdizon varsa, hayali tüy dökümü başlatılır. Metamorfoz sırasında halka bezindeki değişiklikler

Halka bezinin endokrin bezleri metamorfoz sırasında şiddetli değişikliklere uğrar. Pupa dönemi başladıktan sonra, halka bezi, serebral hemisferlerin üzerindeki konumundan özofagusa, ön midenin (proventrikulus) hemen öncesine doğru göç eder. Yeni bir bazal lamina, halka bezinin tek tek parçalarının etrafını sarar. Protoraks bezi, korpus allatumdan ve korpus kardiakumdan ayrılır. Korpus kardiyak hiposerebral ganglion ile birleşerek bir kompleks oluşturur. Metamorfozun sonunda, protorasik bez dejenere olduğu için ekdizon biyosentezi azalır. Pupasyondan 24 saat sonra portorasik hücreler küçülmeye, birbirlerinden uzaklaşmaya ve sonunda hücre ölümünü başlatmaya başlar. Sadece ön göğüs bezinin hücreleri dejenere olur. Corpus allatum ve corpuscardium ise yetişkin hayvanda da bulunur.

Yaşlanma süreci

Yaşam koşullarına bağlı olarak meyve sineği 2-8 hafta yaşar. Ancak erkeklerde yaşam süresi sadece 10 gündür. D. melanogaster'da yaşlanma hormonlar tarafından kontrol edilir. Bunlar, özellikle yaşlanmayı etkileyen ekdizon ve jüvenil hormonu içerir . İnsülin sinyal yolundaki mutasyonlar D. melanogaster'ın ömrünü uzatır ve özellikle juvenil hormon ve ekdison dahil olmak üzere diğer hormonların hormon düzeylerini etkiler. JH üreten korpus allatumun endokrin dokusu çıkarılırsa, sineklerin hayatta kalması artar ve ölüm oranı azalır. Jüvenil hormonla tedavi edilen yetişkin sinekler, artan bir ölüm oranı göstermektedir. Bundan, yaşın, en azından kısmen, jüvenil hormonun nöroendokrin kontrolü tarafından düzenlendiği sonucu çıkar. Yetişkin sineklerde diyapoz , yaşlanmayı geciktirir ve sağkalımı artırabilir. Deneylerde, indüklenen diyapoz yaşlanmayı yavaşlattı. Yaş ve ölüm oranı, jüvenil hormonun nöronal düzenlemesine bağlıdır. Nöroendokrin yanıt, diğer şeylerin yanı sıra, yaşlanmayı etkileyen çevreye bağlıdır.

Genetikte bir araştırma nesnesi olarak Drosophila melanogaster

Laboratuvardaki kültür kapları

Klasik genetikte bir araştırma nesnesi olarak sinek

D. melanogaster , 20. yüzyılın ilk yarısında Amerikalı zoolog ve genetikçi Thomas Hunt Morgan ve okulunun araştırmalarıyla klasik genetiğin deneysel bir hayvanı oldu . Bu tür, D. melanogaster hücrelerinde çiftler halinde bulunan sadece dört farklı kromozoma sahiptir : birinci kromozom veya X veya Y kromozomu olarak da bilinen bir çift cinsiyet kromozomu ve üç çift otozom , ikinci, üçüncü ve dördüncü kromozom. Ancak dördüncü kromozom çok küçüktür ve sadece birkaç gen içerir. Ayrıca araştırma için ideal olan, şişelerde çok sayıda sinek yetiştirmenin kolay olması ve nesiller dizisinin kısa olmasıdır. Martin Brookes , 2002 yılında Drosophila üzerine yazdığı kitabında, "Bir parça çürüyen muzla birlikte yarım kutu süt, iki yüz meyve sineğinin iki hafta boyunca mutlu kalması için yeterliydi" diye yazıyor . Meyve sinekleriyle çok sayıda melezleme deneyi yapmak mümkündü. Bu eşleşmede , aynı kromozom üzerinde oturan gen grupları , çaprazlama fenomenini buldu ve ayrıca kırmızı yerine beyaz gözlü kuşlar veya uçamayan kısa kanatlı kopyalar gibi bazı mutantlar ayrıntılı olarak tanımlandı ve analiz edildi. Hermann Muller , X ışınlarının meyve sineğinin genetik materyali üzerindeki mutasyona neden olan etkisini ilk fark eden kişiydi . O zamandan beri, sert ışınlar sineklerde çeşitli mutasyonları indüklemek için kullanıldı.

D. melanogaster'ın model organizma olarak popülaritesi başlangıçta 1940'lara kadar sürdü.

Drosophila sentetik ile , laboratuvarda ayrı bir tür olarak görülebilecek kadar çok değiştirilmiş genetiği değiştirilmiş bir varyant vardır.

Dizi analizi sonuçları

Genomun dizilenmesi 2000 yılında tamamlandı. Toplam 139.731.881 baz çifti ve yaklaşık 13.600 farklı gen tanımlandı. 19.806 gen artık bilindiğinden, bu ilk tahminin on yıl sonra revize edilmesi gerekiyor. Bu genlerin çoğu, bazı durumlarda insan genlerine şaşırtıcı derecede benzerdir . Araştırmacılar, kanserle bağlantılı olarak tanımlanan ve mutasyona uğramış bir durumda kanserin gelişiminde rol oynadığından şüphelenilen insan genlerinin yaklaşık yüzde 70'inin meyve sineğinin genomunda da meydana geldiğini bulmuşlardır.

gelişim araştırması

Gelişim çalışmaları sırasında da meyve sineklerinin embriyonik evreleri hakkında çok sayıda bulgu elde edilmiştir. 1900 gibi erken bir tarihte, Harvard profesörü William Ernest Castle, embriyolojik çalışmalar için bir nesne olarak uygun bir organizma arayışında meyve sineğiyle ilk karşılaşan kişi oldu. O zamandan beri bu alanda çok şey oldu. 1970'lerde Christiane Nüsslein-Volhard , D. melanogaster'ın gelişimsel genlerini incelemeye başladı . Yumurtadan imagoya sineğin gelişimi, farklı gen gruplarından oluşan bir gen dizisi tarafından kontrol edilir . Bu gen kademesinde daha önce ortaya çıkan gen grupları, sonrakileri etkiler, ancak bunun tersi olmaz. İlk olarak olan koordinat maternal genler önceden sırasında ifade oogenez olarak yumurta hücreleri , besin hücreleri ve folikül hücreleri. Bunları önce boşluk genleri , ardından çift ​​kural genleri ve son olarak larva gelişimi sırasında segment polarite genleri takip eder . Homeotik genler nihai karşılık gelen daire parçalan organların gelişimi sağlar. 1980'de, 1995 yılında Eric Wieschaus ve Edward Lewis ile birlikte Nobel Fizyoloji veya Tıp Ödülü'ne layık görülen “ D. melanogaster etkisindeki mutasyonlar, segmentlerin sayısı ve polaritesi” üzerine çığır açan çalışmasını yayınladı .

Model organizma olarak Drosophila melanogaster'ın avantajları

D. melanogaster , yetiştirilmesi çok kolay ve ucuz bir sinek türüdür. Genetik araştırmalarda, D. melanogaster tercih edilen araştırma nesnesidir çünkü kısa bir nesil dizisine sahiptir (yaklaşık 9-14 gün), bir nesilden 400'e kadar yavruya sahip olabilir, her birey sadece dört kromozom çiftine sahiptir ve türün gösterdiği için kolayca tanınabilen birçok gen mutasyonu. İle Gal4 / UAS sistemi , genetik aracı özellikle seçilen hücrelerde herhangi bir genin ifadesini sağlayan kullanılabilir.

Canlı yem olarak kullanın

Genetikteki kullanımına ek olarak, D. melanogaster, örneğin balıkları veya küçük sürüngenleri ve amfibileri beslemek için bir gıda hayvanı olarak da popülerdir. Uçamayan mutantlar, esas olarak, ele alınmaları daha kolay olduğu için kullanılır.

Drosophila melanogaster araştırma topluluğu

ABD'de, en büyük uluslararası Drosophila konferansı her yıl farklı şehirlerde gerçekleşir . Yaklaşık 2000 katılımcısı vardır. Avrupa Drosophila Konferansı ortalama 400 ila 500 katılımcıya sahiptir ve her iki yılda bir farklı Avrupa ülkelerinde gerçekleşir. Her yıl küçük bir Alman bölgesel konferansı var. Ayrıca, D. melanogaster birçok uluslararası yaşam bilimleri, gelişim biyolojisi, nörobiyoloji ve diğer konferanslarda araştırma nesnesi olarak temsil edilmektedir.

mutasyonlar

Bilimsel laboratuvarlardaki kültürler sayısız mutasyon üretti. 13400 genin çoğu artık sistematik taramalarda mutasyona uğradı.

Edebiyat

  • Karl-Friedrich Fischbach : Drosophila melanogaster'ın karmaşık gözünde reseptör sistemlerinin fonksiyonel farklılaşması ve etkileşimleri . Freiburg 1976, DNB 770769349 .
  • David B. Roberts: Drosophila: Pratik Bir Yaklaşım. IRL Press, Oxford/Washington DC, 1986, ISBN 0-947946-45-4 .
  • Peter A. Lawrence : Sinek yapmak. Hayvan tasarımının genetiği . Blackwell Science, 1992, ISBN 0-632-03048-8 .
  • Robert E. Kohler: Sineklerin efendileri. Drosophila genetiği ve deneysel yaşam . Chicago Press Üniversitesi, 1994, ISBN 0-226-45062-7 .
  • Gerald M. Rubin , Edward B. Lewis : Drosophila'nın genom araştırmalarına katkılarının kısa bir tarihi. İçinde: Bilim . Cilt 287, 2000, sayfa 2216-2218, doi : 10.1126 / bilim.287.5461.2216 .
  • Martin Brookes: Drosophila - Meyve Sineğinin Başarı Öyküsü. Rowohlt Verlag, Hamburg 2002, ISBN 3-498-00622-3 .
  • Christian Dahmann (Ed.): Drosophila: yöntemler ve protokoller. Humana Press / Springer, Berlin 2008, ISBN 978-1-4939-6369-0 .

Bireysel kanıt

  1. ^ Stefan von Kéler: Entomolojik sözlük . Akademie-Verlag, Berlin 1963.
  2. EPPO Global Veritabanı: Drosophila melanogaster (DROSME).
  3. Kim van der Linde, David Houle, Greg S. Spicer, Scott J. Steppan: Drosophiidae ailesinin süper matris tabanlı moleküler filogenisi. İçinde: Genetik Araştırma. Cilt 92, 2010, s. 25-38. doi: 10.1017 / S001667231000008X
  4. Amir Yassin: Drosophiidae Rondani'nin (Diptera) filogenetik sınıflandırması: postgenomik çağda morfolojinin rolü. İçinde: Sistematik Entomoloji. Cilt 38, 2013, s. 349-364. doi: 10.1111 / j.1365-3113.2012.00665.x (açık erişim)
  5. Jian-jun Gao, Yao-guang Hub, Masanori J. Toda, Toru Katoh, Koichiro Tamura: Sophophora ve Lordiphosa arasındaki filogenetik ilişkiler, ailede Eski ve Yeni Dünyalar arasındaki tropikal soyların dolaylı farklılıklarına ilişkin bir hipotez önerisiyle Drosophidae. İçinde: Moleküler Filogenetik ve Evrim. Cilt 60, 2011, s. 98-107. doi: 10.1016 / j.ympev.2011.04.012
  6. Amir Yassin: Başka bir isimle bir sinek. İçinde: Yeni Bilim Adamı. Haziran 2010, s. 24-25.
  7. Kim van der Linde: Vaka 3407: Drosophila Fallén, 1832 (Insecta, Diptera): önerilen kullanım koruması. İçinde: Zoolojik Adlandırma Bülteni. Cilt 64, No. 4, 2007, s. 238-242.
  8. Görüş 2245 (Durum 3407) Drosophila Fallén, 1823 (Insecta, Diptera): Drosophila funebris Fabricius, 1787 tip tür olarak korunur. İçinde: Zoolojik Adlandırma Bülteni. Cilt 67, No. 1, s. 106-115.
  9. Jaroslav Flegr: Neden Drosophila artık Drosophila değil, neden daha kötü olacak ve bu konuda ne yapılabilir? İçinde: Zootaksa. Cilt 3741, No. 2, 2013, s. 295-300.
  10. A. Overmeyer: Portakal tercihi meyve sineklerini parazitlerden korur. MPI basın açıklaması.
    Hany KM Dweck ve diğerleri: 'Drosophila'da 'Narenciye' Substratlarında Yumurtlama için Koku Tercihi. İçinde: Güncel Biyoloji. 2013.
  11. Drosophila'ya Giriş
  12. LO Penalva, I. Sanchez: RNA bağlayıcı protein cinsiyet öldürücü (Sxl) ve Drosophila cinsiyet belirleme ve dozaj telafisinin kontrolü. In: Microbiol Mol Biol Rev. Cilt 67, No. 3, Eylül 2003, sayfa 343-359. PMID 12966139 , içindekiler tablosu.
  13. a b c d e f g h i j k M. Demerec : Drosophila'nın Biyolojisi . Hafner Yayıncılık, New York / Londra 1965, ISBN 0-02-843870-1 .
  14. Ariane Ramaekers ve diğerleri: Drosophila larva koku alma devresinin ardışık seviyelerinde hücresel fazlalık olmadan glomerüler haritalar . İçinde: Mevcut biyoloji: CB . kaset 15 , hayır. 11 , 2005, s. 982-992 , PMID 15936268 .
  15. Dennis Pauls ve diğerleri .: Drosophila Larva Embriyonik Kökenli Mantar Vücut Nöronları Yoluyla İştah açıcı Koku Anıları Oluşturur . İçinde: Nörobilim Dergisi . kaset 30 , hayır. 32 , 2010, s. 10655-10666 , PMID 20702697 .
  16. Voker Hartenstein: Drosophila geliştirme Atlası . Cold Spring Harbor Laboratuvar Baskısı, Cold Spring Harbor / New York 1993, ISBN 978-0-87969-472-2 .
  17. ^ R. Strauss, M. Heisenberg: Drosophila beyninde lokomotor davranışın daha yüksek bir kontrol merkezi . İçinde: Nörobilim Dergisi . kaset 13 , hayır. 5 , 1993, s. 1852-1861 , PMID 8478679 .
  18. ^ CG Galizia, W. Rössler: Böceklerde Paralel Koku Sistemleri: Anatomi ve İşlev . İçinde: Entomolojinin Yıllık İncelemeleri . kaset 55 , 2010, s. 399-420 , doi : 10.1146 / annurev-ento-112408-085442 , PMID 19737085 .
  19. T. Zars, R. Wolf, R. Davis, M. Heisenberg: Tip I adenilil siklazın dokuya özgü ifadesi, rutabaga mutant hafıza kusurunu kurtarır: engram arayışında . İçinde: Öğrenme ve hafıza . kaset 7 , hayır. 1 , 2000, s. 18-31 , PMID 10706599 .
  20. R. Spiess, A. Schoofs, HG Heinzel: Drosophila melanogaster ve Calliphora vicina üçüncü evre larvalarında ön bağırsakla ilişkili stomatogastrik sinir sisteminin anatomisi . İçinde: Morfoloji Dergisi . kaset 269 , hayır. 1 , 2008, s. 272-282 , PMID 17960761 .
  21. a b c Madeleine Tissot, Reinhard F. Stocker: Drosophila ve diğer böceklerde metamorfoz: aşamalar boyunca nöronların kaderi . İçinde: Nörobiyolojide İlerleme . kaset 62 , hayır. 1 , 2000, s. 89-111 , PMID 10821983 .
  22. Richard B. Levine, David B. Morton, Linda L. Restifo: Böcek sinir sisteminin yeniden şekillenmesi . İçinde: Nörobiyolojide Güncel Görüş . kaset 5 , hayır. 1 , 1995, s. 28-35 , PMID 7773002 .
  23. James W. Truman: Drosophila'nın Merkezi Sinir Sisteminin Metamorfozu . İçinde: Nörobiyoloji Dergisi . kaset 21 , hayır. 7 , 1990, s. 1072-1084 , PMID 1979610 .
  24. Amina Kurtovic, Alexandre Widmer, Barry J. Dickson: Tek bir koku alma nöron sınıfı, bir Drosophila seks feromonuna davranışsal tepkilere aracılık eder . İçinde: Doğa . kaset 446 , hayır. 7135 , 2007, s. 542-546 , doi : 10.1038 / nature05672 , PMID 17392786 .
  25. Sebastian Cachero, Aaron D. Ostrovsky, Jai Y. Yu, Barry J. Dickson, Gregory SXE Jefferis: Sinek Beyinde Cinsel Dimorfizm . İçinde: Güncel Biyoloji . kaset 20 , hayır. 18 , 2010, s. 1589-1601 , PMID 20832311 .
  26. Jai Y. Yu, Makoto I. Kanai, Ebru Demir, Gregory SXE Jefferis, Barry J. Dickson: Drosophila Flört Davranışını Yönlendiren Nöral Devrenin Hücresel Organizasyonu . İçinde: Güncel Biyoloji . kaset 20 , hayır. 18 , 2010, s. 1602-1614 , PMID 20832315 .
  27. ^ A b P. Green, AY Hartenstein, V. Hartenstein: Drosophila görsel sisteminin embriyonik gelişimi . İçinde: Hücre ve Doku Araştırmaları . kaset 273 , hayır. 3 , Eylül 1993, s. 583-598 .
  28. ^ CY Ting, CH Lee: Drosophila'da görsel devre geliştirme . İçinde: Nörobiyolojide Güncel Görüş . kaset 17 , 2007, s. 65-72 , doi : 10.1016 / j.conb.2006.12.004 .
  29. SG Sprecher, F. Pichaud, C. Desplan: Yetişkin ve larva fotoreseptörleri, aynı Rodopsin kaderini belirtmek için farklı mekanizmalar kullanır . İçinde: Genler ve Gelişim . kaset 21 , hayır. 17 , Eylül 2007, s. 2182-2195 , doi : 10.1101/gad.1565407 .
  30. ^ J. Hassan, B. Iyengar, N. Scantlebury, V. Rodriguez Moncalvo, AR Campos: Drosophila larvalarının ışığa ve sirkadiyen ritmikliğe verdiği tepkiye aracılık eden fotik girdi yolları gelişimsel olarak ilişkilidir ancak işlevsel olarak farklıdır . İçinde: Karşılaştırmalı Nöroloji Dergisi . kaset 481 , 2005, s. 266-275 , DOI : 10.1002 / cne.20383 .
  31. ^ M. Friedrich: Gerileyen Beyin Evriminin Gelişimsel Bir Paradigması Olarak Drosophila: Görsel Sistemde İlke Kanıtı . İçinde: Beyin, Davranış ve Evrim . Numara. 3 , 2011, s. 199-215 , doi : 10.1159 / 000329850 .
  32. C. Helfrich-Förster: Drosophila'nın ekstraretinal deliği: geliştirme, altyapı ve varsayılan sirkadiyen işlevi . İçinde: Nörobilim Dergisi . kaset 22 , 2002, s. 9255-9266 .
  33. ^ JP Kumar: Tek Seferde Bir Ommatidium Tek Hücre Oluşturma . İçinde: Gelişim Dinamikleri . kaset 241 , hayır. 1 , 2011, s. 136-149 , doi : 10.1002 / dvdy.23707 .
  34. E. Pyza: Böceklerin Görsel Sistemindeki Sinaptik Temasların Dinamik Yapısal Değişiklikleri . İçinde: Mikroskopi Araştırma ve Teknik Gelişim Dinamikleri . kaset 58 , 2002, s. 335-344 , PMID 12214300 .
  35. M. Tsachaki, SG Konuşmacısı: Drosophila'nın Oluşumunun Altında Olan Genetik ve Gelişimsel Mekanizmalar . İçinde: Gelişim Dinamikleri . kaset 241 , 2011, s. 40-56 , doi : 10.1002 / dvdy.22738 .
  36. IA Meinertzhagen, E. Pyza: Sineğin görsel sistemindeki sirkadiyen yapısal değişikliklerin nörotransmitter regülasyonu . İçinde: Mikroskopi araştırma ve tekniği . kaset 45 , hayır. 2 , 1999, s. 96-105 , doi : 10.1002 / (SICI) 1097-0029 (19990415) 45: 2 <96 :: AID-JEMT4> 3.0.CO; 2-L , PMID 10332727 .
  37. ^ RL Saint Marie, SD Carlson: Karasineklerin lamina ganglionarisindeki nöroglianın ince yapısı . İçinde: Musca domestica L. Journal of Neurocytology . kaset 12 , hayır. 2 , 1983, s. 213-241 , doi : 10.1007/BF01148463 .
  38. ^ WS Stark, SD Carlson: Diptera'nın optik nöropilindeki kişi projeksiyonlarının üst yapısı . İçinde: Hücre ve doku araştırmaları . kaset 246 , hayır. 3 , 1986, s. 481-486 , doi : 10.1007/BF00215187 .
  39. ML Winberg, SE Perez, H. Steller: Drosophila melanogaster'ın ilk optik gangliyonundaki glial hücrelerin üretimi ve erken farklılaşması . İçinde: Geliştirme . kaset 115 , hayır. 4 , 1992, s. 903-911 .
  40. K.-F. Fischbach, AP M Dittrich: Drosophila melanogaster'ın optik lobu. Yabani tip yapının IA Golgi analizi . İçinde: Hücre Dokusu Araştırması . 1989, doi : 10.1007 / BF00218858 .
  41. Shamprasad Varija Raghu, Alexander Borst: Drosophila'nın Görsel Sistemindeki Aday Glutamaterjik Nöronlar . İçinde: PLoS ONE . kaset 6 , hayır. 5 , 2011, makale e19472 , doi : 10.1371 / Journal.pone.0019472 .
  42. K. Fischbach, APM Dittrich: Drosophila melanogaster'ın optik lobu. I. Yabani tip yapının bir Golgi analizi . İçinde: Hücre ve Doku Araştırmaları . kaset 258 , hayır. 3 , 1989, s. 441-475 , doi : 10.1007 / BF00218858 .
  43. ^ MA Frye, MH Dickinson: Uçuş uçuşu: karmaşık davranışların sinirsel kontrolü için bir model . İçinde: Nöron . kaset 32 , hayır. 3 , 2001, s. 385-388 , doi : 10.1016 / S0896-6273 (01) 00490-1 .
  44. ^ E. Salcedo, A. Huber, S. Henrich, LV Chadwell, WH Chou, R. Paulsen, SG Britt: Drosophila'nın mavi ve yeşil emici görsel pigmentleri: R8 fotoreseptör hücresine özgü Rh5'in ektopik ifadesi ve fizyolojik karakterizasyonu ve Rh6 rodopsinler . İçinde: Nörobilim Dergisi . kaset 19 , hayır. 24 , 1999, s. 10716-10726 .
  45. Satako Yamaguchi, Claude Desplan, Martin Heisenberg: Fotoreseptör alt tiplerinin Drosophila'daki spektral dalga boyu tercihine katkısı . İçinde: PNAS . 2008, doi : 10.1073 / pnas.0809398107 .
  46. Trevor J. Wardill, Olivier List, Xiaofeng Li, Siedhartha Dongre, Marie McCulloch, Chun-Yuan Ting, Cahir J. O´Kane, Shiming Tang, Chi-Hon Lee, Roger C. Hardie, Mikko Juusola: Çoklu Spektral Girdi Geliştirme Drosophila Görsel Sisteminde Hareket Ayrımcılığı . İçinde: Bilim . 2012, doi : 10.1126 / bilim.1215317 .
  47. a b c d e C. Helfrich-Förster: Meyve sineğinin sirkadiyen saatinin nörobiyolojisi . İçinde: Genler, Beyin ve Davranış . 2005, s. 65-76 .
  48. a b c d Dennis C. Chang: Drosophila melanogaster'da sirkadiyen davranışın altında yatan sinirsel devreler . İçinde: Davranış Süreçleri . 2005.
  49. a b D. Stoleru, Y. Peng ve diğerleri: Birleştirilmiş osilatörler Drosophila'nın sabah ve akşam lokomotor davranışını kontrol eder . İçinde: doğaya mektuplar . 2004.
  50. a b Michael N. Nitabach, Paul H. Taghert: Drosophila Sirkadiyen Kontrol Devresinin Organizasyonu . İçinde: Güncel Biyoloji . kaset 18 , hayır. 2 , Ocak 2008, s. R84-R93 .
  51. Hannele Kauranen, Pamela Menegazzi, Rodolfo Costa, Charlotte Helfrich-Förster, Annaliisa Kankainen, Anneli Hoikkala: Flies in the North . İçinde: Biol.Ritimler . kaset 27 , hayır. 5 , Ekim 2012, s. 377-387 , PMID 23010660 .
  52. ^ A b Nicolai PESCHEL Charlotte Helfrich-Förster: meyve sineği Drosophila melanogaster Sirkadyen ritmi: doğası gereği saatini ayarlama . İçinde: FEBS Mektupları . kaset 858 , hayır. 10 , Mayıs 2011, s. 1435-1442 .
  53. Esteban O. Mazzoni, Claude Desplan, Justin Blau: Sirkadiyen Kalp Pili Nöronları, Hızlı Davranışsal Tepkiyi Kontrol Etmek için Görsel Bilgi İletir ve Modüle eder . İçinde: Nöron . kaset 45 , hayır. 2 , 2005, s. 293-300 , doi : 10.1016 / j.neuron.2004.12.038 , PMID 15664180 .
  54. Colin S. Pittendrigh: DROSOPHILA'DA DOĞRU ZAMANI KONTROL EDEN SAAT SİSTEMİNDE SICAKLIK BAĞIMSIZLIĞI ÜZERİNE . İçinde: Proc Natl Acad Sci US A. Volume 40 , hayır. 10 , 1954, s. 1018-1029 , PMC 534216 (serbest tam metin).
  55. K. Xu, X. Zheng, A. Sehgal: Drosophila'da nöronal ve periferik saatler tarafından beslenme ve metabolizmanın düzenlenmesi . İçinde: Hücre Metabolizması . kaset 8 , hayır. 4 , 2008, s. 289-300 , PMID 18840359 , PMC 2703740 (ücretsiz tam metin).
  56. ^ Lisa C. Lyons, Gregg Roman: Drosophila'da kısa süreli hafızanın sirkadiyen modülasyonu . İçinde: Öğrenme Belleği . kaset 16 , hayır. 1 , 2009, s. 19-27 , doi : 10.1101 / lm.1146009 , PMC 2632854 (serbest tam metin).
  57. Balaji Krishnan, Stuart E. Dryer, Paul E. Hardin: Letters to Nature . İçinde: Doğa . kaset 400 , 1999, s. 375-378 , doi : 10.1038/22566 .
  58. JE Lee, I. Edery: Drosophila'nın patojenik enfeksiyonlarla mücadele etme yeteneğindeki sirkadiyen düzenleme . İçinde: Güncel Biyoloji . kaset 18 , hayır. 3 , 2008, s. 195-199 , PMID 18261909 , PMC 2279094 (serbest tam metin).
  59. Shinsuke Fujii, Parthasarathy Krishnan, Paul Hardin, Hubert Amrein: Drosophila'da Gece Erkek Seks Sürüşü . İçinde: Güncel Biyoloji . kaset 17 , hayır. 3 , 2007, s. 244-251 , doi : 10.1016 / j.cub.2006.11.049 , PMC 2239012 (serbest tam metin).
  60. ^ Bir b V. Hartenstein: omurgasız nöroendokrin sistem: A gelişim ve evrimsel açısından . İçinde: Endokrinoloji Dergisi . kaset 190 . Los Angeles 2006, s. 555-570 , PMID 17003257 .
  61. ^ S. Siga: Dipteradaki beyin nörosekretuar hücrelerinin anatomisi ve işlevleri . İçinde: Mikroskopi araştırma ve tekniği . kaset 62 . Osaka 2003, s. 114-131 , PMID 12966498 .
  62. B. de Velasco, T. Erclik, D. Shy, J. Sclafani, H. Lipshitz, R. McInnes, V. Hartenstein: Drosophila beynindeki pars intercerebralis ve pars lateralis, nöroendokrin komuta merkezlerinin spesifikasyonu ve gelişimi . İçinde: Gelişim biyolojisi . kaset 302 . Los Angeles 2007, s. 309-323 , PMID 17070515 .
  63. B. De Velasco, J. Shen, S. Go, V. Hartenstein: Omurgalı hipofizine benzer bir nöroendokrin bezi olan drosophila corpus cardium'un embriyonik gelişimi sinüs oculis ve cam tarafından kontrol edilir . İçinde: Gelişim biyolojisi . kaset 274 . Los Angeles 2004, s. 280-294 , PMID 15385159 .
  64. ^ T. Siegmund, G. Korge: Drosophila melanogaster'ın halka bezinin innervasyonu . İçinde: Karşılaştırmalı Nöroloji Dergisi . kaset 431 . Berlin 2001, s. 481-491 , PMID 11223816 .
  65. Jonathan G. Santos, Edit Pollák, Karl-Heinz Rexer, László Molnár, Christian Wegener: peptiderjik Va nöronlarının ve meyve sineğinin medyan sinir sisteminin morfolojisi ve metamorfozu, Drosophila melanogaster . İçinde: Hücre Dokusu Arş . kaset 326 , 2006, s. 187-199 .
  66. a b c D. R. Nassel, AM Winther: Fizyoloji ve davranışın düzenlenmesinde Drosophila nöropeptidleri . İçinde: Nörobiyolojide İlerleme . kaset 92 . Stockholm 2010, s. 42-104 , PMID 20447440 .
  67. ^ D. Park, T. Hadzic, P. Yin, J. Rusch, K. Abruzzi, M. Rosbash, JB Skeath, S. Panda, JV Sweedler, PH Taghert: drosophila nöroendokrin hücrelerinin dimmed tarafından moleküler organizasyonu . İçinde: Mevcut biyoloji . kaset 21 . Louis 2011, s. 1515-1524 , PMID 21885285 .
  68. JD Dai, LI Gilbert: Drosophila melanogaster'in larva-pupa-yetişkin dönüşümü sırasında korpus allatumun metamorfozu ve protorasik bezlerin dejenerasyonu: Halka bezinin sitofizyolojik analizi . İçinde: Gelişim biyolojisi . kaset 144 . Şapel Tepesi 1991, s. 309-326 , PMID 1901285 .
  69. Bakın Meyve sineğinin ömrü ne kadardır?
  70. M. Tatar: Drosophila yaşlanmasının nöroendokrin düzenlemesi . İçinde: Deneysel Gerontoloji . kaset 39 . Rhode Island 2004, s. 1745-1750 , PMID 15582291 .
  71. Harita Görüntüleyici girişi
  72. UniProt'ta Proteome
  73. MD Adams, SE Celniker, RA Holt, diğerleri arasında: Drosophila melanogaster'ın genom dizisi . İçinde: Bilim . kaset 287 , hayır. 5461 , Mart 2000, s. 2185-2195 , PMID 10731132 .

İnternet linkleri

Commons : Drosophila melanogaster  - resim, video ve ses dosyaları koleksiyonu